第一篇　中枢神经系统

神经系统（nerve system）起源于胚胎的外胚层，由神经管和神经嵴分化而成。包括中枢神经系统（脊髓、脑）和周围神经系统两部分，其功能主要是直接或间接调控机体各系统、器官的活动，对体内、外各种刺激做出迅速而完善的适应性反应。

颅脑从胚胎的第3周开始发育，最初由背侧和腹侧诱导胚胎神经管的形成。在脊索的诱导下出现神经外胚层，构成神经板，随着脊索的延长，神经板逐渐长大并形成神经沟，愈合为神经管，愈合过程中向头尾两端两个方向进展，最终各留一神经孔，称之为前、后神经孔，于胚胎25～27天前、后神经孔闭合形成完整的神经管，神经管管壁增厚折叠进而发育成脑和脊髓，神经管中央存留的管腔将来发育成脑室系统及脊髓的中央管。

脑起源于神经管的头段，约在第4周末，神经管的头段形成三个膨大的脑泡：前脑泡、中脑泡、菱脑泡，中脑泡与菱脑泡之间的缩窄区域称为菱脑峡，约在胚胎第5周，前脑泡的头端向两侧膨大，形成左右两个端脑，尾端形成间脑，端脑继续发育成两侧的大脑半球、纹状体及侧脑室等结构，间脑继续发育成上丘脑、丘脑、下丘脑、第三脑室等结构；中脑泡形成中脑，菱脑泡发育成头侧的后脑及尾侧的末脑，后脑经菱脑峡与头端的中脑相连，后脑继续发育形成脑桥和小脑，末脑形成延髓，与脊髓相连。菱脑的泡腔形成第四脑室。最终，随着脑泡的发育与演化，前脑泡腔演变为两侧的侧脑室及间脑的第三脑室，中脑泡腔演变为中脑导水管，菱脑泡腔演变为第四脑室。

大脑皮质由套层的成神经细胞迁移和分化而成，其种系发生经历了三个阶段：原皮质、旧皮质、新皮质。其中海马和齿状回是最早出现的皮质结构，相当于种系发生的原皮质。胚胎第7周，大量的成神经细胞在纹状体外侧聚集并分化、形成梨状皮质，相当于种系发生中的旧皮质。旧皮质出现不久，随其神经上皮细胞分裂增殖，分批分期的迁移至表层并分化为神经细胞，形成新皮质。胚胎第8～10周时，室管膜层产生的成神经细胞向外迁移、穿过套层，在套层和边缘层之间形成较浅的细胞层，称之为皮质板（cortical plate），至10～11周时，皮质板内分化出锥体细胞。最初的皮质板较薄，位于边缘层的下方，位于未来大脑皮质的最深层。然后，室管膜层由内向外迁移，后继迁出的细胞抵达已形成细胞层的浅部，所以皮质最浅层形成最晚，而且迁移的路程也较长，人的新皮质在胚胎第6个月时基本完成细胞的增生。

小脑是后脑两侧的翼板背侧部分的菱唇对称性增厚发育分化而成。左右菱唇在中线融合形成小脑板。在胚胎12周时，小脑板的两外侧部膨大，形成小脑半球，中部变细形成小脑蚓部，之后，由一条横裂从小脑蚓分出了小结，从小脑半球分出了绒球。早期小脑板具有室管膜层、套层、边缘层三层结构。胚胎10～11周，小脑板增厚，室管膜层的神经上皮细胞增殖并通过套层迁移至边缘层表面，形成一薄的细胞层，称为颗粒层，其在小脑表面增殖，使之迅速扩大并产生皱褶，形成小脑叶片，部分成神经细胞从室管膜层迁移至外颗粒层下方，形成浦肯野细胞层，胚胎16周前后，外颗粒层细胞迅速增殖，分化出不同的细胞类型，部分向内迁移，分化为颗粒细胞，位于浦肯野细胞层深部，构成内颗粒层。胚胎21周后，随着外颗粒层细胞的内迁，内颗粒层逐渐增厚，这种行为一直持续到出生后。内迁的过程中，边缘层的细胞逐渐稀少，使原来的边缘层形成了小脑表面的分子层，原来的内颗粒层则成为颗粒层。内层的成神经细胞则聚集成团，分化为小脑白质中的核团，如齿状核。

胚胎发生中胼胝体膝部后份首先出现，随后形成胼胝体的体部、压部，此后胼胝体膝部前份出现，最后形成胼胝体嘴部。胚胎20周时，完整的胼胝体基本形成，但胼胝体的发育远未完成。从胚胎20周到足月，胼胝体长度增长25%，体部厚度增长30%，膝部厚度增长270%。

神经管的头段发育为脑时，其尾段发育为脊髓。早期的神经管脊髓部横断面的管腔呈菱形，随着神经管壁的增厚，管腔逐渐缩小。后期，由于神经管背侧部左右侧壁的合并，该部管腔逐渐消失，腹侧部管腔则变圆并演化为脊髓中央管，尾端的管腔形成终室。胚胎第3个月前，脊髓与脊柱等长，其下端可达脊柱的尾骨。第3个月后，由于脊柱增长比脊髓快，并逐渐超越脊髓向尾端延伸，而脊髓位置相对上移。至第4个月时，脊髓形成明显的颈膨大、腰膨大。出生前，脊髓下端与第3腰椎平齐。成人脊髓尾端则平第1腰椎下缘，由于脊柱与脊髓的长度不同，骶尾神经丛脊髓尾部发出后，与脊髓长轴平行下行。由于脊髓末端与尾椎相连，因此随着脊柱的迅速生长，脊髓末端的终丝被拉得更长。而脊髓的发育基本保持了室管膜层、套层、边缘层三层结构。

脊髓灰质是由套层分化而来，中央管腹侧的底板停止发育，而基板内细胞继续增多，并向腹侧突出，致使在脊髓腹侧正中、左右两基板之间形成一纵沟，称前正中裂。当中央管背侧部闭合时，左右翼板增大并向内侧推移，在中线合并形成一隔膜，称后正中隔。而位于中央管腹、背侧的套层，形成脊髓灰质的前联合和后联合。脊髓中央管的室管膜由室管膜层分化而来。

脊髓的白质由边缘层分化而来。由于后根神经纤维在脊髓背外侧穿入，前根神经纤维由腹外侧穿出，从而把边缘层分为后索、侧索、前索，左右侧的神经纤维在灰质前联合的腹侧交叉，形成白质前联合。

神经管发育过程中，如果后神经孔闭合失败，则出现临床上常见的脊柱裂畸形，以其闭合失败的早晚，脊柱裂发生的部位亦不相同，闭合失败越早，脊柱裂发生的部位越高，合并的相应畸形越严重。如果前神经孔未闭，则可发生无脑畸形，常伴有颅顶骨发育不全等。