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第四节 自然选择理论
一、自然选择的概念
自然选择(natural selection)的概念首次由达尔文提出,现代综合进化论综合了自然选择理论(theory of natural selection)。该理论认为:①种群内存在突变和不同基因型的个体;②突变影响表型,影响个体的适合度;③不同基因型个体之间适合度有差异。选择的含义是“遗传变异的差别繁殖过程”。自然选择对基因频率的改变是通过有性生殖的种群来完成的,它的主要效应是促进携带有利变异个体的繁殖,消除不利的变异,在适应进化中发挥着重要作用。
二、自然选择的种类及检验
自然选择主要有正态化选择、前进性选择和平衡性选择三类,其中前进性选择又可细分为单向性选择和分裂性选择两类。
(一)正态化选择
正态化选择又叫稳定化选择(stabilizing selection),即把趋于极端的变异淘汰掉而有利于中间表型个体的选择。大多数自然群体的选择属于该类方式。
(二)前进性选择
1.单向性选择(directional selection)
即只保留某一极端变异的选择方式。此类选择多发生在环境条件改变或者群体迁入新环境时。在上述两种情况下,会形成相对稳定的选择压力,造成种群遗传组成的趋向性改变。例如桦尺蛾的工业黑化现象。
2.分裂性选择
又称分歧性选择(disruptive selection),是指把一个种群中的极端变异按不同方向保留下来,而中间常态型则大为减少的选择方式。此类选择多发生在不同亚环境中。在某些特殊环境下,种群内的两种或多种极端表型的适合度大于一般的、中间表型的适合度,那么自然选择作用将造成种群内表型的差异,同时种群遗传组成向不同方向变化,最终有可能造成种群分裂,形成不同的亚种群。例如,美国卡茨基尔山轻巧型和粗壮型两种狼的选择。
(三)平衡性选择
平衡性选择又称为保留不同等位基因的选择(balancing selection),是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。这种选择多发生在不同基因型的群体中。例如人的血型、眼睛和皮肤的颜色等。
为了在分子水平检验自然选择在生物形态特征(包括生理、行为)方面的作用,目前多种检验自然选择的统计学方法已经被提出,并形成了稳定的软件。基于群体内等位基因频率的选择检测方法有:Tajima的 D检验,Fu和Li的 D检验,以及Fay和Wu的 H检验。基于种内多态性和种间分歧度的选择检测方法有:McDonald和Kreitman的 MK检验,以及Hudson-Kreitman-Aguade的 HKA检验。基于种间比较的选择检测方法有: ω(= K a/ K s)检验。近年来随着高通量测序技术的迅猛发展以及测序成本的不断下降,越来越多物种的基因组被测序或者重测序,基于全基因组水平扫描的选择检验方法也被相续开发出来。另外,在微生物中也越来越多的利用实验技术来验证自然选择。
三、自然选择的意义
生物进化过程中,自然选择是一个创造性过程,它表现在自然选择使有利变异保存下来,淘汰不利变异,最终产生与环境相适应的表型。目前自然界所存在的很多适应现象,根据自然选择理论都可以得到合理的解释。例如枯叶蝶的拟态,就是枯叶蝶长期适应环境的自然选择结果。
另外,自然选择是建立在随机性基础上的非随机过程。自然选择过程是对随机变异的非随机存留与淘汰。自然选择学说一方面承认变异的随机性,另一方面又承认生物与环境相互作用过程中的非随机结果。
(李广林编,高 洁审)