第59章 富氧时代的石炭纪巨虫
石炭纪气候温暖、潮湿，生长着大片热带雨林和沼泽地，当时大气含氧量达到了巅峰的35%（今天是21%），非常适合节肢动物繁衍生息，因而孕育了一大批巨虫。到石炭纪晚期，类似的巨型虫族达到全盛，这是节肢动物迄今唯一一次称霸陆地和天空。
节肢动物是动物界的登陆先锋，它们早在奥陶纪晚期就开始了从海洋向陆地的迁移。与其他门类相比，节肢动物的基本结构非常适合登陆，它们坚硬的外骨骼能防止水分散失，强壮的腿使它们能支撑起自身体重并四处移动、跨越障碍物。到石炭纪，节肢动物的四大类群昆虫、蛛形类、多足类和甲壳类，前三个都完成了登陆之旅，并发展出了很多大型化种群。
海洋节肢动物本来是用鳃呼吸的，昆虫登陆以后就形成了一种独特的呼吸方式，它们绕过了自身循环系统，在坚硬的外骨骼表面形成了一系列微小气管，把氧气直接注入组织。
在这种扩散型的呼吸方式下，大气含氧量直接决定了昆虫组织能获取多少氧气。石炭纪时期陆地植物广泛蔓延，大气氧含量急剧升高，昆虫就在氧气过剩的环境中得到了惊人的生长。
还有一种解释是，体型大有助于节肢动物抵挡住捕食者的袭击。在石炭纪以及之前相当长一段时期里，地球上没有真正意义的食草动物，只有活跃的捕食者和以植物碎屑、动物尸体为食的清道夫。体型大的虫子才能保护自己免遭捕食，并幸存到生殖成熟期，然后把体型大的基因遗传给下一代。经过千百万年的自然选择，地球上生活的各种节肢动物就都异乎寻常的大，直到其体型所能达到的极限。
多足类在奥陶纪晚期就登上了陆地，是最早登陆的动物，这一类群的现存成员包括蜈蚣和马陆。巨型蜈蚣是一属叫节胸的动物，他们在志留纪和石炭纪非常繁盛，广泛分布于今天的欧洲、北美和澳大利亚。
节胸属于多足亚目的倍足纲，而蜈蚣属于唇足纲，它们都不是一个纲的，亲缘关系很远，因此节胸不是什么巨型蜈蚣，倒是和马陆是一个大类的。
节胸的身体是一节一节的，有30个节，每节有两块侧板和一块中心板覆盖。这个属有很多种类，小的只有几厘米，大的可达两米。在新墨西哥发现的巨型节胸足迹化石，类似两条平行的轮胎痕迹，这些痕迹显示这种节胸至少有半米宽、2.4米长，是有史以来最大的陆地节肢动物，放在任何时代都是一种千足虫怪物。
从化石来看，巨型节胸没有强化的口器，肠道内容物和粪便化石也都是些石松碎屑和蕨类孢子，说明这种怪物是以植物碎屑为食的。昆虫登陆可以追溯至约泥盆纪早期，最早是衣鱼这类无翼昆虫。石炭纪已经出现的有翼昆虫只有蜻蜓、蜉蝣和蟑螂少数几个大类。
巨脉蜻蜓又名大尾蜻蜓或巨尾蜻蜓，在外貌上与现代的蜻蜓接近。但他并非现代蜻蜓的祖先。巨脉蜻蜓翼展可达75厘米，而现代蜻蜓中体型最小的侏红蜻，翼展只有3厘米左右。巨脉蜻蜓是已知地球上曾出现过的最大的昆虫物种，以其他昆虫及细小的两栖动物为食物，成为最早的飞行霸王，扮演着类似于今天老鹰的角色。
巨脉蜻蜓不仅是地球史上最大的飞行昆虫，也是最早飞上天空的动物之一。根据已知化石，最早长出翅膀的昆虫属于“原直翅目”，模样类似螽斯，又过2000万年就出现了巨脉蜻蜓等“古蜻蜓目”的成员。尽管巨脉蜻蜓这一支在石炭纪末期灭绝，并不是今天蜻蜓的直系祖先，但比起后来的蜜蜂、蝴蝶、甲虫，以及翼龙、鸟类、蝙蝠……巨脉蜻蜓可谓是飞行界的卓越先驱。
蛛形目的蝎子和蜘蛛也在泥盆纪登陆，同时在海里横行的是它们的远亲--海蝎（即板足鲎，已灭绝），最大的海蝎--莱茵耶克尔鲎，全长有2.5米，是有史以来最大的节肢动物。
石炭纪时期生活在陆地上的真正蝎子也是巨大的，其中最大的一种叫肺蝎，全长可达70厘米。肺蝎是可怕的杀手，主要捕捉其他节肢动物作为食物，它的尾刺已经足以放倒一些小型四足动物了。
石炭纪的巨型节肢动物高度依赖于当时优越的环境，一旦环境改变，它们就会遭到灭顶之灾。距今3亿年前的石炭纪末期，地球进入一个短暂而激烈的冰河时代，海平面下降了100米，冰川覆盖了冈瓦纳大陆南部，气候由温暖、潮湿向凉爽、干燥转变。
在之后的二叠纪，随着盘古超大陆的逐渐形成，内陆地区越来越干旱，原始的石松森林萎缩成孤立的斑块，局限于滨水地区，并且相隔越来越远，大片土地荒漠化。这就是石炭纪末雨林崩溃事件，大气含氧量从35%急剧下降到15%。节胸、巨脉蜻蜓等巨虫因此走向了灭绝。
雨林崩溃事件发生之后几千万年，节肢动物得到了恢复和发展，原始的蝉、蝗虫和甲壳虫等相继出现，但它们再也无法进化出石炭纪时期那么大的尺寸了。
巨虫的邻居，是四足动物：在泥盆纪晚期生物大灭绝事件中，大量植物遗体形成的有机质被冲入海洋，为海生藻类的繁殖提供了大量养料，导致了水体富营养化，水体缺氧使鱼类大量死亡。面对环境压力，鱼类必须做出改变，总鳍鱼乘势登陆，演化出了最早的两栖动物。
石炭纪中后期，两栖动物非常繁盛。节肢动物和脊椎动物在海洋里就是邻居了，如今又在陆地上共同繁荣。因此，石炭纪既是巨虫的时代，也两栖动物的时代。
两栖动物拥有肺，可以比昆虫更高效的呼吸，但它们必须回到水中产卵，生殖和发育摆脱不了水的限制。石炭纪晚期，最原始的爬行动物--林蜥诞生了。这批原始的爬行类是后来恐龙、鸟类和哺乳动物的共同祖先。
爬行动物拥有羊膜卵，不需要再回到水中繁殖了，极大增强了在陆地上的适应力和竞争力。羊膜卵堪称是石炭纪最伟大的进化发明。
石炭纪末热带雨林崩溃以后，两栖动物同样损失惨重，大量的类群走向了灭绝。而林蜥成为最大受益者，雨林崩溃之后的干旱环境比之前更适合它们生存。林蜥趁势适应辐射，出现了种类繁多的爬行动物，占领了生态系统的每一个角落。
爬行动物中出现了植食性的种类，极大提高了生态系统的能量传递效率，动物和植物的关系从此发生了根本性的改变。由于受到动物控制，植物再也无法无节制的蔓延了，大气中氧气含量也就稳定了下来，相对较低的氧浓度不足以供养巨型昆虫呼吸了。
在爬行动物主宰的世界里，巨大的节肢动物不再是优势，反而死得更快，体型越大的个体越容易被食虫性的四足动物捕食。
于是，节肢动物再也无法也不会向大型化演化了，巨虫时代永远结束了。爬行动物成为地球上唯一也无可争议的霸主，持续2.3亿年之久的爬行动物时代来临了。
在石炭纪最后的日子里，全球出现了一次冰河期，气温剧降，空气变得干燥，大片陆地又重新荒芜，大气中的含氧量也随之降低，巨虫们纷纷灭绝。此后的地球再没有过这么充沛的氧气，虫族们也没能突破呼吸系统的限制，一直保持着渺小的身材。而人类的脊椎动物祖先却凭借发达的肺，成为陆地生态中最醒目的角色。