第三节 景观生态学

一 概念确定

景观生态学（landscape ecology）是在1939年由德国地理学家C.特洛尔提出的。它是以整个地表景观为对象，通过物质流、能量流、信息流与价值流在地球表层的传输和交换，通过生物与非生物以及人类之间的相互作用与转化，运用生态系统原理和系统方法研究景观结构和功能、景观动态变化以及相互作用机理，研究景观的美化格局、优化结构、合理利用和保护的学科。简而言之，景观生态学是一门新兴的多学科之间的交叉学科，主体是生态学和地理学。

二 研究内容

当今，景观生态学的研究焦点是在较大的空间和时间尺度上生态系统的空间格局和生态过程。Risser等学者（1984）认为景观生态学研究具体包括：景观空间异质性的发展和动态；异质性景观的相互作用和变化；空间异质性对生物和非生物过程的影响；空间异质性的管理。景观生态学的理论发展突出体现其对异质景观格局和过程的关系，以及它们在不同时间和空间尺度上相互作用的研究。理论研究还包括探讨生态过程是否存在控制景观动态及干扰的临界值、不同景观指数与不同时空尺度对生态过程的影响、景观格局和生态过程的可预测性以及等级结构和跨尺度外推。尽管这些都仅是理论雏形，但它们确实给生态学提供了一个新的范式（Paradigm）。

按照Kuhn（1970）的科学哲学思想，科学的发展总是不断地以新的范式替代旧的范式。新范式提出新的理论、新的概念、新的构架、新的思维、新的方法。景观理论是生态系统理论的新发展，它的新颖之处主要在于景观理论强调系统的等级结构、空间异质性、时间和空间尺度效应、干扰作用、人类对景观的影响以及景观管理。景观生态学的生命力也在于它直接涉足于城市景观、农业景观等人类景观课题。Naveh和Lieberman（1984）指出：景观生态学是生物生态学和人类生态学的桥梁。此外，跨尺度上推（Scaling Up）景观生态学是环球生态学（Global Ecology）的重要一环。

（一）景观生态系统结构和功能研究

包括对自然景观生态系统和人工景观生态系统的研究。通过研究景观生态系统中的物理过程、化学过程、生物过程以及社会经济过程来探讨各类生态系统的结构、功能、稳定性及演替。研究景观生态系统中物质流、能量流、信息流和价值流，模拟生态系统的动态变化，建立各类景观生态系统的优化结构模式。景观生态系统结构研究主要包括景观空间尺度的有序等级。景观功能研究主要包括景观生态系统内部以及与外界所进行的物质、能量、信息交换及这种交换影响下景观内部发生的种种变化和表现出来的性能。特别要注意人类作为景观的一个要素在景观生态系统中的行为和作用。对人工景观生态系统的研究，如城市生态系统、工矿生态系统，要考虑系统中的非生物过程。这方面的研究工作是景观生态学的基础研究，通过研究来丰富景观生态学的理论，指导应用和实践。

（二）景观生态监测和预警研究

这方面的研究是对人类活动影响和干预下自然环境变化的监测，以及对景观生态系统结构和功能的可能改变和环境变化的预报。景观生态监测的任务是不断监测自然和人工生态系统及生物圈其他组成部分的状况，确定改变的方向和速度，并查明种种人类活动在这种改变中所起的作用。景观生态监测工作，应在有代表性的景观生态系统类型中建立监测站，积累资料，完善生态数据库，动态地监测物种及生态系统状态的变化趋势，及时发出预警，为决策部门制定合理利用自然资源与保护生态环境的政策措施提供科学依据。景观生态预警是对资源利用的生态后果、生态环境与社会经济协调发展的预测和警报。一是在监测基础上，从时间和空间尺度对景观变化做出预报。这种研究要通过承载力、稳定性、缓冲力、生产力和调控力，分析区域生态环境容量和持续发展能力，对区域生态环境、对经济发展的协调性和适应性进行评价，对超负荷的区域和重大的生态环境问题做出警告，采取必要的措施。二是对种种大型工程所引起的生态环境变化的预测，如南水北调和长江三峡水利工程的生态环境预测。

（三）景观生态设计与规划研究

景观生态规划是通过分析景观特性以及对其判释、综合和评价，提出景观最优利用方案。其目的是使景观内部社会活动以及景观生态特征在时间和空间上协调化，达到对景观优化利用，既保护环境，又发展生产，合理处理生产与生态，资源开发与保护，经济发展与环境质量，开发速度、规模、容量、承载力等的辩证关系。根据区域生态良性循环和环境质量要求设计出与区域协调、相容的生产与生态结构，提出生态系统管理途径与措施，主要包括：景观生态分类、景观生态评价、景观生态设计、景观生态规划和实施。

（四）景观生态保护与管理研究

运用生态学原理和方法探讨合理利用、保护和管理景观生态系统的途径。应用有关演替理论，通过科学实验与建立生态系统数学模型，研究景观生态系统的最佳组合、技术管理措施和约束条件，采用多级利用生态工程等有效途径，提高光合作用的强度，最大限度地利用初级异养生产，提高不同营养级生物产品利用的经济效益。建立自然景观和人文景观保护区，经营管理和保护资源与环境。保护主要生态过程与生命支持系统；保护遗传基因的多样性；保护现有生产物种；保护文化景观，使之为人类永续利用，不断加强各种生态系统的功能。景观生态管理还应加强景观生态信息系统研究，主要包括：数据库、模型库、景观生态专家系统和知识库。

三 理论基础

许多学者对景观生态学基础理论的探索做出了重要贡献，例如Risser等提出的5条原则，Forman等提出的7项规则等。但从景观生态学理论研究现状来看，目前用“理论”这一术语表达景观生态学的基础理论，比用原理、定律、定理等方式更适宜些。相关学科为景观生态学提供的基础理论，概括起来主要有以下七项。

（一）生态进化与生态演替理论

达尔文提出了生物进化论，主要强调生物进化；海克尔提出生态学概念，强调生物与环境的相互关系，开始有了生物与环境协调进化的思想萌芽。应该说，真正的生物与环境共同进化思想属于克里门茨。他的五段演替理论是大时空尺度的生物群落与生态环境共同进化的生态演替进化论，突出了整体、综合、协调、稳定、保护的大生态学观点。坦斯里提出生态系统学说以后，生态学研究重点转向对现实系统形态、结构和功能的系统分析，对于系统的起源和未来研究则重视不够。但就在此时，特罗尔却接受和发展了克里门茨的顶级学说而明确提出景观演替概念。他认为植被的演替，同时也是土壤、土壤水、土壤气候和小气候的演替，这就意味着各种地理因素之间相互作用的连续顺序，换句话说，也就是景观演替。毫无疑问，特罗尔的景观演替思想和克里门茨演替理论不但一致，而且综合单顶极和多顶极理论成果发展了生态演替进化理论。

生态演替进化是景观生态学的一个主导性基础理论，现代景观生态学的许多理论原则如景观可变性、景观稳定性与动态平衡性等，其基础思想都起源于生态演替进化理论，如何深化发展这个理论，是景观生态学基础理论研究中的一个重要课题。

（二）空间分异性与生物多样性理论

空间分异性是一个经典地理学理论，有人称为地理学第一定律，而生态学也把区域分异作为其三个基本原则之一。生物多样性理论不但是生物进化论概念，而且也是一个生物分布多样化的生物地理学概念。二者不但是相关的，而且有综合发展为一条景观生态学理论原则的趋势。

地理空间分异实质是一个表述分异运动的概念。首先是圈层分异，其次是海陆分异，再次是大陆与大洋的地域分异等。地理学通常把地理分异分为地带性、地区性、区域性、地方性、局部性、微域性等若干级别。生物多样性是适应环境分异性的结果，因此，空间分异性生物多样化是同一运动的不同理论表述。

景观具有空间分异性和生物多样性效应，由此派生出具体的景观生态系统原理，如景观结构功能的相关性，能流、物流和物种流的多样性等。

（三）景观异质性与异质共生理论

景观异质性的理论内涵是景观组分和要素，如基质、镶块体、廊道、动物、植物、生物量、热能、水分、空气、矿质养分等，在景观中总是不均匀分布的。由于生物不断进化，物质和能量不断流动，干扰不断，因此景观永远也达不到同质性的要求。日本学者丸山孙郎从生物共生控制论角度提出了异质共生理论。这个理论认为增加异质性、负熵和信息的正反馈可以解释生物发展过程中的自组织原理。在自然界生存最久的并不是最强壮的生物，而是最能与其他生物共生并能与环境协同进化的生物。因此，异质性和共生性是生态学和社会学整体论的基本原则。

（四）岛屿生物地理与空间镶嵌理论

岛屿生物地理理论是在研究岛屿物种组成、数量及其他变化过程中形成的。达尔文考察海岛生物时，就指出海岛物种稀少，成分特殊，变异很大，特化和进化突出。以后的研究进一步注意岛屿面积与物种组成和种群数量的关系，提出了岛屿面积是决定物种数量的最主要因子的论点。1962年，Preston最早提出岛屿理论的数学模型。后来又有不少学者修改和完善了这个模型，并和最小面积概念（空间最小面积、抗性最小面积、繁殖最小面积）结合起来，形成了一个更有方法论意义的理论方法。

所谓景观空间结构，实质上就是镶嵌结构。生态系统学也承认系统结构的镶嵌性，但因强调系统统一性而忽视了镶嵌结构的异质性。景观生态学是在强调异质性的基础上表述、解释和应用镶嵌性的。事实上，景观镶嵌结构概念主要来自孤立岛农业区位论和岛屿生物地理研究。但对景观镶嵌结构表述更实在、更直观、更有启发意义的还是岛屿生物地理学研究。

（五）尺度效应与自然等级组织理论

尺度效应是一种客观存在而用尺度表示的限度效应。只讲逻辑而不管尺度无条件推理和无限度外延，甚至用微观实验结果推论宏观运动和代替宏观规律，这是许多理论悖谬产生的重要哲学根源。有些学者和文献将景观、系统和生态系统等概念简单混同起来，并且泛化到无穷大或无穷小而完全丧失尺度性，往往造成理论的混乱。现代科学研究的一个关键环节就是尺度选择。在科学大综合时代，由于多元多层次的交叉综合，许多传统学科的边界模糊了，因此，尺度选择对许多学科的再界定具有重要意义。等级组织是一个尺度科学概念，此处，自然等级组织理论有助于研究自然界的数量思维，对于景观生态学研究的尺度选择和景观生态分类具有重要的意义。

（六）生物地球化学与景观地球化学理论

现代化学分支学科中与景观生态学研究关系密切的有环境化学、生物地球化学、景观地球化学和化学生态学等。

维尔纳茨基创立的生物地球化学主要研究化学元素的生物地球化学循环、平衡、变异以及生物地球化学效应等宏观系统整体化学运动规律。以后派生出水文地球化学、土壤地球化学、环境地球化学等。波雷诺夫进而提出景观地球化学，科瓦尔斯基更进一步提出地球化学生态学，这就为景观生态化学的产生奠定了基础。

景观生态化学理应是景观生态学的重要基础学科，在以上相关理论的基础上，综合景观生态学研究实践，景观生态化学日益发挥出自己的影响。

（七）生态建设与生态区位理论

景观生态建设具有更明确的含义，它是指通过对原有景观要素的优化组合或引入新的成分，调整或构造新的景观格局，以增加景观的异质性和稳定性，从而创造出优于原有景观生态系统的经济和生态效益，形成新的高效、和谐的人工—自然景观。

生态区位论和区位生态学是生态规划的重要理论基础。区位本来是一个竞争优势空间或最佳位置的概念，因此区位论乃是一种富有方法论意义的空间竞争选择理论，半个世纪以来一直是占统治地位的经济地理学主流理论。现代区位论还在向宏观和微观两个方向发展，生态区位论和区位生态学就是特殊区位论发展的两个重要微观方向。生态区位论是一种以生态学原理为指导而更好地将生态学、地理学、经济学、系统学方法统一起来重点研究生态规划问题的新型区位论，而区位生态学则是具体研究最佳生态区位、最佳生态方法、最佳生态行为、最佳生态效益的经济地理生态学和生态经济规划学。

从生态规划角度看，所谓生态区位，就是景观组分、生态单元、经济要素和生活要求的最佳生态利用配置。生态规划就是要按生态规律和人类利益统一的要求，贯彻因地制宜、适地适用、适地适产、适地适生、合理布局的原则，通过对环境、资源、交通、产业、技术、人口、管理、资金、市场、效益等生态经济要素的严格生态经济区位分析与综合，来合理进行自然资源的开发利用、生产力配置、环境整治和生活安排。因此，生态规划无疑应该遵守区域原则、生态原则、发展原则、建设原则、优化原则、持续原则、经济原则七项基本原则。现在景观生态学的一个重要任务，就是研究如何深化景观生态系统空间结构分析与设计而发展生态区位论和区位生态学的理论和方法，进而有效地规划、组织和管理区域生态建设。

四 湿地恢复

（一）湿地恢复的概念

湿地恢复包括湿地的恢复、湿地改建以及湿地重建，是指通过生态技术或生态工程对退化或消失的湿地进行修复或重建，再现退化前的结构和功能，以及相关的物理、化学和生物学特性，使其发挥应有的作用。

（二）湿地恢复的原则

1.可行性原则

湿地恢复工程项目实施时首先必须考虑湿地恢复的可行性，它主要包括两个方面，即环境的可行性和技术的可操作性。

2.优先性和稀缺性原则

尽管任何一个恢复项目的目的都是恢复湿地的动态平衡，并阻止其退化过程，但湿地恢复的优先性并不一样，在实施湿地恢复前必须明确恢复工作的轻重缓急。稀缺性就是指在恢复过程中，要优先考虑针对一些濒临灭绝的动植物种、种群或稀有群落的恢复。

3.生态完整性、自然结构和自然功能原则

湿地恢复是恢复退化湿地生态系统的生物群落及其组成、结构、功能与自然生态的过程。一个完整的生态系统富有弹性，能自我维持，能承受一定的环境压力及变化，其主要生态状况在一定的自然变化范围内运转正常。

4.流域管理原则

湿地恢复设计要考虑整个湿地区域，甚至整个流域，而非仅仅退化区域，应从流域管理的原则，充分考虑集水区或流域内影响工程项目区湿地生态系统的因子，系统规划设计湿地恢复工程项目的建设目标和建设内容。

5.美学原则

湿地具有多种功能和价值，不但表现在生态环境功能和湿地产品的用途上，而且具有美学、旅游和科研价值，因此，在湿地恢复过程中，应注重对美学的追求。美学原则主要包括最大绿色原则和健康原则，体现在湿地的清洁性、独特性、愉悦性、景观协调性、可观赏性等许多方面。

6.自我维持设计和自然恢复原则

保持恢复湿地永久活力的最佳方法就是将人为维护活动降到最低水平，同时在恢复过程中，应尽可能采用自然恢复的方法。

（三）湿地恢复的方法

1.自然恢复方法

湿地恢复的过程就是消除导致湿地退化或丧失的威胁因素，从而通过自然过程恢复湿地的功能和价值，通常自然恢复方法的成功依赖于以下几个因素：稳定的能够获取的水源、最大限度地接近湿地动植物种源地。被动恢复的优势在于低成本以及恢复的湿地与周围景观的协调一致。

2.人工促进恢复方法

人工促进自然恢复涉及自然干预，即人类直接控制湿地恢复的过程，以恢复、新建或改进湿地生态系统。当一个湿地严重退化，或者只有通过湿地建造和最大限度地改进才能完成预定的目标时，人工促进恢复方法是一个最佳的恢复模式，人工促进恢复方法的设计、监督、建设和花费都是比较可观的。

（四）湿地恢复的流程

1.对湿地退化状况的调查及评价

对湿地的退化状况进行调查和评价，以明确造成该湿地退化的原因、恢复潜力等。

2.确定湿地恢复区域

要选择一个恢复区域，首先要确定该恢复区属于地方、省级还是国家级。优先恢复区域要在一系列的恢复地点中选择最佳的恢复区域，需要考虑四个因素：水文条件、地形地貌条件、土壤条件、生物因素。

3.湿地恢复区域的本底调查

在设计一个恢复项目之前，应该对恢复区域进行本底调查和评估，以便了解该区域过去和现在的状况，如恢复区域在过去是否属于湿地范畴，如果属于湿地，确定是哪些因素导致了湿地的退化或者丧失，特别是恢复区域过去的水文要素、植被的分布格局、地形地貌、物种对栖息地的需求、恢复区域现在的状况如何等问题。

4.确定湿地恢复的目标

就是对湿地恢复项目预期结果的陈述，它反映了开展湿地恢复项目的动机。根据不同的地域条件，不同的社会、经济、文化背景要求，湿地恢复的目标也会不同，有的目标是恢复到原来的湿地状态，有的目标是重新获得一个既包括原有特性，又包括对人类有益的新特性状态，还有的目标是完全改变湿地状态等。

5.使用参照地点

即在该区域中能代表恢复湿地类型的受干扰最小的湿地，以此来替代恢复区域退化之前的湿地状态。

6.选择恢复方法

湿地恢复的最佳方法就是在尽可能的情况选用最简单的恢复方法，因为越复杂的恢复方法，越容易在某个环节出现偏差，采用破坏性最小、最为生态的方法最容易实现恢复目标。在实施更多的人为干预之前应考虑采用自然恢复方法，如果一些自然过程不能采用自然恢复方法，应更多地考虑采用生物工程，而不是传统的工程措施。

7.实施湿地恢复工作

按照生态系统的恢复与重建原则，对湿地生态系统的功能设计、风险评价及恢复与重建指标体系等对策与方法进行全面规划和研究。在湿地恢复方案实施过程中，要利用和发展新技术，把湿地的恢复范围从局部扩大到整个流域，最终实现景观水平上的恢复。

8.湿地恢复的监测

在湿地保护和管理的各种方法策略中，特别在评价管理行为的成功性方面，监测都起着重要作用。在湿地恢复规划制定以后，恢复的监测方案便应同时完成，包括监测方法、监测指标、实施路线、采样频率和强度等，通常情况下，湿地恢复前和恢复后的监测都是必要的。

9.湿地恢复的长期管理

湿地生态系统是一个不断与周边环境发生响应，并随时发生演变和变化的生态系统。湿地恢复措施完成后，仅仅是一个成功的湿地恢复项目的开始，还需要对恢复湿地进行长期管理，以便使其发挥预期的生态功能，并使人为影响达到最小化。长期管理通常需要维护现有的各种设施和设备，如水利设施、监测设施等，对生物群落和植被类型进行长期管理，解决入侵物种或沉积物过量的问题，解决一些非预期的事件。

10.湿地恢复的综合评价

湿地恢复不但包括生态要素的恢复，也包含生态系统的恢复。生态要素包括土壤、水体、动物、植物和微生物，生态系统则包括不同层次、不同尺度规模、不同类型的生态系统。因此，需要对湿地恢复进行综合性评价，以确定其是否达到了预期目标，被损害的湿地是否恢复到或接近于它退化前的自然状态。