3 双重麻烦

大自然比我想象的还要频繁地证明艾萨克·沃尔顿 ①不过是位业余的钓鱼爱好者。这位特德·威廉姆斯之前最有名的垂钓者，在1654年这样描述他那得意的鱼饵：“我有一种人造的钓鱼饵……做得极为精致，而且非常有隐蔽性，可以蒙骗在急流中游动的任何敏锐的鲑鳟鱼。”

在我的前一部书《自达尔文以来》中，我在一篇文章里讲过珠蚌（lampsilis）的故事，这种淡水蚌的背上负着一条诱饵“鱼”。这个杰出的饵鱼有一个流线型“身体”，边瓣冒充鱼的鳍和尾，还有眼点，因此更像鱼，边瓣甚至可以像游动的鱼那样做出有节奏的运动。这条“鱼”由蚌的卵带（作为身体）和外表皮（作为鳍和尾）构成，吸引着真正的鱼，蚌母亲将卵带中的幼体射向前来造访的鱼。因为珠蚌的幼体只能寄生在鱼鳃中生长，所以这条诱饵“鱼”确实是有用的构造。

最近，我惊异地获悉，并非只有珠蚌才这样。鱼类学家特德·皮施和戴维·格罗贝克发现了一种令人感到惊奇的菲律宾鱼（又叫琵琶鱼）的一个标本，这次发现并不是对野外坚韧不拔探索的一种回报，而是像许多科学的新发现一样，是在当地的水产品零售店找到的。（通常，在他乡异地从事科学发现的基础是识别力，而不是男子汉的胆识。）鱼的饵鱼是为了捕捉并吃掉其他的动物，而不是为了释放它们的幼体。鱼的口边有一根高度变形的鳍刺，上面嵌着一个合适的皮瓣。一些深海的物种，生活在光照射不到的黑暗世界中，鱼有自己的照明源，它们的皮瓣上聚集着可以发出磷光的细菌。生活在浅水的鱼，一般身体上色彩斑斓，还有一些隆起，看起来非常像带有海绵和藻类的岩石。它们栖居在海底，行动迟缓，摇晃着口边显眼的皮瓣。不同的物种，诱饵也不同，但很相似，不过一般都不太完美，通常是各种无脊椎动物，包括蠕虫和甲壳动物。

皮施和格罗贝克发现的鱼已经进化出一个鱼饵，和鱼很相似，就像珠蚌背上负着的那条鱼一样，每个细节都像鱼，而且鱼的饵更像鱼。（他们的报告有一个恰当的标题：《高明的垂钓者》①，并且引用了我在这篇文章的开头提到过的沃尔顿的那段话作为报告的引语。）这个精美的伪装也在恰当的地方有一个像眼点的东西，而且沿着身体的底部有扁的丝状物，像鱼的胸鳍和腹鳍，这种丝状物一直延伸到背部，像是背鳍和臀鳍，乃至延伸到身体的后侧，形成凸状物，看起来太像一条鱼尾了。皮施和格罗贝克得出结论：“这个诱饵简直就是一条鱼的精致复制品，很像生活在菲律宾地方的科类中的一个成员。”鱼甚至可以使诱饵在水中扭动，“模仿鱼的侧游”。

乍一看，鱼和蚌的这种相同的诡计似乎证明了达尔文式的进化。倘若自然选择可以两次做同样的事情，那么它什么不能做呢？然而，我要继续前两篇文章的主题——完美性既可以成为进化论者的证据，同样也可以成为特创论者的论据——从而结束这个三部曲。赞美诗的作者不是说过“天堂昭示上帝的荣耀，苍穹体现上帝的造物”？我在前两篇中提出，不完美性证明了进化的发生，在这篇文章中，我要论述达尔文主义对完美性的看法。

——戴维·B．格罗贝克鱼

比较难以解释的一个完美性问题是，不同的动物重复同样的完美。例如，在蚌的背上的鱼和鱼嘴上的另一条鱼。前者是由卵袋和外皮进化来的，后者则是由鳍刺进化来的，这就不只是双倍的麻烦了。要我维护两条“鱼”都是进化的产物并不难。在珠蚌中可以确定诱饵“鱼”的中间阶段系列。鱼的鳍刺做诱饵，恰好与熊猫的拇指和兰花的花瓣一样，反映出临时组装及利用构件原则，是对进化的强烈支持（见这个三部曲的第一部分文章），但是达尔文主义者要做的不只是证实进化，他们必须捍卫随机变异和自然选择机制是进化变化的最主要动因。

反达尔文主义的进化论者，总是喜欢用不同谱系中存在很相似适应的重复发展，作为论据，来反对达尔文主义者提出的进化是无计划、无方向的中心观点。假如不同的生物一再趋向相同的解决办法，难道这不表明进化的方向是预定的，而不是由于自然选择作用于随机变异而产生的吗？我们难道不应该认为重复的形态本身就是大量进化事件趋向于它的原因吗？

例如，阿瑟·柯依斯勒在好几本书中就是根据自己对达尔文主义的误解来反对达尔文主义的。他希望找到决定进化顺序的力量，这样便可以将进化限制在一定的方向内，从而消除自然选择的影响。一些谱系中出色式样的重复进化便成了他的观念的堡垒。他一再引用狼和“袋狼”有“几乎相同的颅骨”做例子。（袋狼是一种有袋类食肉动物，外表像狼，但是在谱系上则与毛鼻袋熊、袋鼠和树袋熊关系密切。）柯依斯勒在他的最后一部书《杰纳斯》中写道：“正如我们所看到的那样，单从一个狼种中就可以发现，用随机变异加自然选择来说明进化，有着无法克服的困难。狼在海岛和大陆分别进化的过程，更像是个奇迹。”

对于这种看法，达尔文主义者的反应就是断然拒绝，并且给出一种解释。先看一看拒绝的道理：高度趋同绝不等于完全相同。路易斯·多洛是著名的比利时古生物学家，死于1931年。他提出了一个被极大误解的原理，“进化的不可逆性”（即著名的多洛律）。某些视野狭隘的科学家认为，多洛在提倡存在一种神秘的定向力量，驱动着进化向前进行，决不退回一步。他们把多洛视为非达尔文主义者，认为他感到选择不能成为规则性的进化原因。

实际上，多洛是达尔文主义者，他感兴趣的是趋同问题，即不同谱系中的生物表现出类似适应的重复发展。他认为，基本的或然性就可以保证趋同绝不可能产生任何完全相同的东西。生物不可能抹去过去的痕迹。两个谱系的生物可能会发展出表面上明显的相似性，并适应相同的生命模式。但是生物含有非常多的复杂、特有的部分，根本不存在进化两次而导致一种完全相同结果的机会。进化不可逆，祖先的标记永远保持着，而且无论趋同给人留下多么深刻的印象，也总是表面上的。

我现在举出一个最令人惊奇的趋同例子：鱼龙。这种适应于海洋生活的爬行类，虽然祖先是陆生的，却很明显地趋同于鱼，它实际上已经在适当的部位进化出背鳍和尾，身体的构造和功能正好适应水中的生活。这些结构之所以显得很突出，因为它们是从无进化出来的。鱼龙的陆生祖先并没有背部隆起或尾的片状结构前体。然而，无论大体从构造和功能上，还是从细节上看，鱼龙都不是鱼。（例如，鱼龙的脊柱一直延伸到下尾叶，而在鱼的身体上，脊柱则延伸到上尾叶。）鱼龙依然是爬行类，它用肺和体表呼吸，它的鳍由变形的腿构成，而不是由鳍条构成。

柯依斯勒利用食肉动物讲述的是同样的故事。胎盘类狼和有袋类狼的结构和功能都很适合捕食，但是，没有哪个专家会不注意到它们颅骨的差异。外在的形态和功能的趋同抹不掉有袋动物的大量细小标记。

其次是解释：达尔文主义并非柯依斯勒想象的变化无常的理论。随机变异可能是变化的原材料，但是自然选择通过淘汰多数变异，同时接受和积累少量改善了的、适应局部环境的变异，来建立起有利的结构和功能。

明显趋同的基本原因很简单，只不过是通过某种方式使得在自然中扮演同样角色的生物具备了非常相似的形态和功能。哺乳类食肉动物必然能够奔跑，必然有尖爪利齿，它们不需要研磨用的臼齿，因为它们吞咽食物。有袋类狼和胎盘类狼都适于持久奔跑，有长而尖利的犬齿和退化的臼齿。陆生脊椎动物用肢行走，用尾平衡。游动的鱼用身体上的鳍平衡，用尾行走。鱼龙的生活像鱼，进化出宽型推进式尾（后来的鲸也是这样——不过鲸的水平状尾片上下摆动，而鱼和鱼龙的竖直状尾片则左右摆动）。

达西·温特沃斯·汤普森在1942年出版的论著《论生长与形式》中，对于式样的准确重复这个生物学问题做出了最有说服力的分析。这部书现在仍然再版，而且依然有参考价值。彼特·梅达沃爵士一向不好吹捧人，然而他也认为《论生长与形式》是“多年以来英语科学文献中无与伦比的著作”。汤普森是动物学家、数学家、古典学者、散文体作家，他到了老年才赢得荣誉。他的整个学术生涯是在苏格兰的一所小的大学里度过的，因为他的观点太不合潮流，无法在伦敦和剑桥谋到有名望的工作。

鱼 龙 （美国自然博物馆提供）

汤普森是杰出的保守主义者，而不是幻想家。他对毕达哥拉斯评价甚高，并且像一位古希腊的几何学家一样从事研究。他因发现自然产物中存在着理念世界的抽象形态而感到欣喜。为什么在蜂房的巢室和一些龟壳的连接板上都存在六边形？为什么松果和向日葵中都存在总是按照斐波纳琴①数列排列的螺旋形（一般茎秆上的叶子也是这样排列的）? （一个共同点辐射的螺旋系统，不是左旋，就是右旋。左右螺旋的个数并不相等，但是表现出斐波纳琴数列的相邻数值关系。斐波纳琴数列的每个数等于前面两个数之和，即1,1, 2,3,5,8,13,21等。例如，松果可能是13个左旋和21个右旋。）为什么那么多的贝壳、公羊的角，甚至蛾子趋向光的路线都呈现所谓的对数曲线？

对于每一种情况，汤普森的回答都一样：这些抽象的外形是对共同问题的最佳解决办法。不同的类群重复进化出这些外形，是因为这样的外形式样是最佳的，通常也是唯一的适应途径。三角形、平行四边形和六边形是没有洞眼、完全不留空白的平面图形。六边形尤其常见，因为这种图形接近圆形，而且相对于支撑性的外周，其内部面积最大（例如，以最有限的结构储存最大量的蜂巢）。在任何放射性体系（这种体系在其顶端增加新的成分）中，自动产生出斐波纳琴图形，即随时都最大限度地利用空间。对数曲线是唯一的大小增加而形状不变的曲线。我可以证实抽象的汤普森式形状是最佳的适应，但是对于为什么“完美”的形状通常表现出这么简单的数字上的规则性这一更大的形而上学的问题，我确实一无所知，而且迷惑不解。

到现在为止，关于完美性的问题，我只谈到一半。我论述了“为什么”的问题。我提出了趋同绝不能使两个复杂的生物变得完全一样（趋同的情况属于达尔文式进化，并不是其他力量所为）。而且我试图将很相似的重复现象解释成一种最佳的适应，是不同的生物面对共同的问题所采取的为数不多的解决办法。

但是这种重复现象是“如何”形成的？我们可能已经知道了珠蚌的“鱼”和鱼诱饵的用途，但是它们是如何产生的？当考虑到最终的适应很复杂很特异，然而却是由祖先的功能不同的类似部分建立起来的时候，这个问题便显得尤为突出。如果垂钓者（即鱼）的诱饵鱼需要有511个完全不同的变化才能达到出色的模仿，那么，这个过程是怎么开始的？倘若不是某些非达尔文主义式的力量认识到最终的目的，从而驱动这个过程的话，这样的过程怎么可以继续下去？其中的单独一步又有什么益处？诱饵鱼这个圈套在形成5%时又能产生什么样的奇迹呢？

达西·汤普森对这个问题做了许多解答，但基本上是预言式的解答。他认为作用于生物体上的物理力直接决定了生物的形状：最佳的形状不过是可塑性物体面对一定的物理力所表现出的自然状态。随着物理力的变化，生物从一种最佳形态很快变成另一种最佳形态。我们现在已经知道，在多数情况下，物理力都弱得不足以直接确定生物的形状，所以我们便借助自然选择来解释。但是假如认为选择坚持不辍地对生物的逐个部分起作用，即以一步接一步的方式建立复杂适应的话，我们又走过了头。

在这些计算机绘制的图中（没有真正的蜗牛，虽然看起来很相似），一个形状（右）看起来很像蛤，可以变成“蜗牛”（左），方式很简单，随着“壳”的增长，降低了产生椭圆的速度，并增长了将椭圆变成同心圆的速度。所有这些图由四维动画绘制。

D.M．保罗提供图片

我相信，如果我们把汤普森的论点中站不住脚的物理力直接决定形状的成分去掉的话，我们便可以在汤普森见解的本质中找到解决的办法。复杂的形状通常由比较简单（常常很简单）的生成因素造成。形状的各个部分按照生长中固有的方式相互关联，每一个部分的改变都会影响到整个生物，使生物的各个部分以无法预料的方式发生改变。芝加哥野外自然博物馆的戴维·劳普，根据达西·汤普森的见解，利用现代的计算机技术，证明从鹦鹉螺到蚌到蜗牛螺旋状壳的基本形状，可以通过改变三种简单生长因素来产生。利用劳普的技术，我只需改变三种因素中的两个，就可以将普通品种的蜗牛变成一种常见的蚌。

而且，信不信由你，一种特定的现存蜗牛属具有很像蚌的瓣壳。当我在一个特定镜头中看到一个蜗牛的头从两个壳中伸出来时，我倒吸了一口冷气。

我的关于完美与不完美作为进化标记的三部曲就要结束了。整个系列确实是对有关熊猫“拇指”论述的扩展，这三篇文章中尽管有一些遐想和沉思，但都有单一确切的讨论对象。熊猫的拇指来自腕骨，由可以利用的部分构成，是历史的标记，也是不完美的形状。德怀特·戴维斯遇到了涉及自然选择是否重要的问题，即是否必然是自然选择经过无数的一步又一步，才能使熊变成熊猫。然而，他提倡利用达西·汤普森的方法，还原出简单的生成因素系统。他表明，熊猫的“拇指”这一复杂器官的所有肌肉和神经，都是作为桡籽骨简单增大的自然结果产生的。他接着指出，颅骨形态和功能的复杂变化，即从杂食到几乎专吃竹子，可以解释为是一两种根本性改变的结果。他得出结论：“在从熊到熊猫的主要适应的转变中，只发生了很少的遗传机制改变，改变的遗传机制大概有五个左右。这些机制的大多数作用都可以推导出来。”

这样，我们就可以把基本的遗传变化连续性（这是达尔文假说的本质）与表现出的可能是幕式①结果（一系列复杂的成体生物）之间的联系建立起来。在复杂的系统中，平稳的输入可以转译成输出的幕式变化。这里我们遇到了一个有关我们存在以及我们探讨理解我们构成的中心问题。没有这一层次构造的复杂性，我们就不能进化出提出这种问题的脑；有了复杂的脑，我们又不期望得到的答案太简单，好像太简单了便不是我们的脑想出来的。

① 中译本的书名为《兰花的传粉》，唐进等译，科学出版社，1965年。——译注

① —个美国动物玩具的名称。——译注

① 译文引自中译本《兰花的传粉》，唐进等译，科学出版社，1965年，219页。——译注

① 麻是鹭科麻 亚科的鸟类，一般生活在沼泽地区，多数具有保护色，站立时可以模仿周围的植物。——译注

① 沃尔顿（1593—1683），英国作家，写过不少文学、传记著作，尤其以描述垂钓之乐和技巧的《钓客清谈》（中文版，海南出版社，2116）一书最为有名。——译注

① 直译，与沃尔顿的书名一样。——译注

① 斐波纳琴（1181—1251），意大利数学家。——译注

① 幕式（episode）是地质学用语，指一个区域或地貌地质史中的一种或一系列突出的事件；用在生物学中，指的是生物性状的非连续性变化。——译注