自序 奇妙而不可预测的生命
E.B.威尔逊在他的经典著作《细胞的发育和遗传》的扉页上,题上了一句普林尼的格言。普林尼是一位伟大的博物学家,公元79年,他在乘船穿过那不勒斯湾,打算研究维苏威火山的喷发时,死于途中。他和庞培城的居民都因一种气体窒息而死。普林尼写道:“从大自然最小的生命中更能窥见自然的全貌。”当然,威尔逊借用普林尼的话赞美的是生物的微小结构。普林尼说那句话时,想到的是生物。
普林尼的话抓住了我对自然史着迷的本质。按照旧习陈规(通常这并不是神化式的看法),自然史的文章仅限于描述动物的独特性,诸如海狸奇妙的生活方式,或者雄蜘蛛如何为雌蜘蛛编织柔软的蛛网。这种描述当然令人欣喜,谁又能否认这点呢?但是我们希望从一种生物中了解的东西远不止这些。每一种生物都会给我们教益,如果我们能够学会阐明生物的形态和行为,我们便可以发现其中蕴含的普遍性信息。这种教授的语言就是进化论。我们想要从生物中得到的,既有欣喜的感受,又有明晰的理解。
我很幸运能在进化论中徜徉,在整个科学领域中,进化论是最激动人心、最重要的理论之一。我很小的时候没有听说过进化论,我只是敬畏恐龙。我那时以为古生物学家一生的工作就是挖出骨头,并把骨头拼在一起,他们从不探讨像生物之间相互关系这类重大问题。后来,我发现了进化论。自那时起,自然史的双重性——对丰富的个体特征的描述和对基本的潜在统一性的解释——便激励了我。
进化论之所以使许多人着迷,我想是由于这个理论的三个特点。首先,根据现在发展的状况看,进化论的证明令人非常满意和信服,同时还有大量的宝藏没有挖掘出来。其次,进化论是一门覆盖极其广泛的学科,既是涉及永恒、定量等带有普遍原则的科学,又与历史的独特性直接相关。因此,在进化论的研究中,可以容纳各种风格和个性。有的人在这个领域探讨纯粹抽象的问题(群体增长规律和DNA结构),有的人则揭示非常独特的棘手问题(霸王龙用弱小的前肢做什么)。第三,进化论与我们的整个生活息息相关,因为我们总会关心一些重大的谱系问题:我们来自何方?这又意味着什么?当然,这个理论还涉及形形色色的生物,仅描述过的物种就已经超过了百万种,小到细菌,大到蓝鲸,还有大量的甲虫,每一种生物都有它的故事。
这些文章涉及的现象很广,从生命的起源,到乔治·居维叶的脑,到尚未出生就死去的螨虫。我希望通过将这些文章集中在进化论上,通过强调达尔文的思想和影响,从而避免文集中常见的冗长和凌乱。正如我在前一部文集《自达尔文以来》的序言中所说:“我不是博物学家,倒像是一个商人。我所知道的行星和政治的知识都与进化有关。”
我打算通过把这些文章组织为八个部分,从而将它们组合为一个统一的整体。第一部分论述熊猫、海龟和鱼,说明为什么我们确信发生过进化。论据建立在一个悖论上:进化的证据来自历史所揭示的一些不完美性。接下来的部分像是一个总汇三明治——三个部分涉及了进化自然史研究中的主题(达尔文的理论和适应的含义、进化的节奏和模式,以及身体的大小和时间按比例调整),这三个部分之间各夹着两个部分(第三和第四部分、第六和第七部分),涉及一些生物及其历史的独特性。(如果有谁对这个三明治比喻较真,并将七个部分分成面包和馅儿的话,我不在意。)我在这块三明治上放了一些牙签——每一部分都有一些附带的论题,意图是抨击一些传统上认为想当然的观念,例如,为什么科学肯定是根植在一定的文化中,为什么达尔文揭示出来的并非人们所期待的大自然天生具有和谐或进步。但是每一次抨击都有明确的结果。我们通过对文化偏见的理解,有助于把科学看作受外界影响的人类活动,与人类其他的创造性活动差不多。我们放弃可以从自然中被动地得出生活的意义这个希望,会促进我们从人类自身中寻找生活意义的答案。
这些文章最初发表在《自然史》杂志中我的专栏《这种生命观》上,现在略做编辑修改,加上了少量的附言:关于泰依亚可能卷入辟尔唐人骗局中的另外证据(文章11);一封J哈伦·布雷兹(J后没有句点,写错了他会生气的)写的信,他都96岁了,可是还好争论(文章19);来自南半球的证据证实有关细菌中存在磁体的解释(文章31)。我感谢埃德·巴伯,他劝我放弃导致文章短命的念头;《自然史》杂志的主编艾伦·特奈斯和责任编辑弗洛伦斯·埃德尔斯坦在理顺句子和观点及改进标题上给予了我极大的帮助。有4篇文章仰仗同仁的好心帮助:卡洛琳·弗洛占-洛班使我了解了唐恩医生,她送给我唐恩医生的晦涩文章,并与我通信交流见解(文章15);恩斯特·迈尔许多年来一直竭力主张民间分类学的重要性,他手头上有大量的参考文献(文章21);吉姆·肯尼迪让我了解了柯克帕特里克的工作(文章22)。此外,还有许多人的默默帮助难以说清。弗兰克尔主动给我写了一封长达4页的信,就他感兴趣的细菌磁性的物理惰性做了清晰的阐释(文章31)。同事们的慷慨帮助一直令我欣悦和愉快。还有上千个没有讲述的故事,它们并不亚于这里匆匆记下的一件件烦琐事情。我感谢弗兰克·萨洛维,他告诉了我关于达尔文与莺鸟的真实故事(文章5);感谢黛安·保罗、马撒·登克拉、蒂姆·怀特、安迪·诺尔和卡尔·旺施,他们送给我有关的文献,提出了他们的见解,并做出了耐心解释。
幸运的是,我写这些文章时,正值进化论处于激动人心的时代。当我想到1911年的古生物学——那时,资料有余而观点不足,我就会感到今天从事古生物学的研究真是莫大的荣幸。
进化论的解释和影响正在全方位扩展。例如,当前在DNA的基本机制、胚胎学和行为学这些并不密切相关的领域中,取得了令人振奋的成就。现在,分子进化是羽翼已丰的学科,很可能会提出全新的观念(与自然选择不同的中性学说),并且解决自然史中的一些奥秘(见文章24)。同时,插入序列和跳跃基因的发现,揭示了新的遗传复杂性,其中肯定蕴含着进化的含义。三联密码只是一种机械式的语言,一定存在更高层次上的调控。倘若我们进而能够搞清楚多细胞生物胚胎生长中的复杂协调性是如何定时调控的,那么发育生物学就有可能将分子遗传学与生物自然史结合起来,形成统一的生命科学。亲选择理论已经非常成功地将达尔文主义的学说扩展到社会行为领域。不过,我们认为亲选择理论最热心的倡导者误解了解释的阶层体系性质,他们试图(超过类比允许的范围)将亲选择理论扩展到并不适用的人类文化领域(见文章7和8)。
然而,达尔文的学说一方面在扩展影响,另一方面其中的一些假设却失去了价值,至少是失去了普适性。已经统治了31年的当代达尔文主义,即“现代综合论”,利用局部群体的适应基因替换的积累和扩大模式,来解释生命的整个历史。在小的局部群体的适应调节方面,这种模式可能是出色的经验性说明;生活在已经被工业污染熏黑的树上,并且作为可见度的选择回应,桦尺蠖飞蛾(Biston betularia)的体色确实变黑了,而且的确是由于单个基因变化的积累。但是,仅仅将这个过程扩大到更多的基因和更大的效应,就能解释新物种的起源吗?主要谱系中大的进化趋势只是连续适应变化的不断积累吗?许多进化论者(包括我本人)已经开始对现代综合论发出了挑战。我们主张一种阶层体系的观点,认为不同层次的进化变化通常是由于不同种类的原因所致。群体内微小的调节可能是连续的、适应的,但是造成这种事件的原因却是染色体的明显改变,这种变化导致某一物种与其他物种之间的不育,不过原因可能与适应无关。进化趋向可能代表了一种更高层次的选择作用于本质上静止的物种本身,而不是由于单一的大群体经过说不清多少年的缓慢、稳定的积累。
在现代综合论之前,许多生物学家〔见参考文献中贝特森(Bateson), 1922〕表示过迷茫和沮丧,因为提出不同层次的进化机制显然会造成太多的困难,妨碍科学的统一。在现代综合论之后,有一种观点(那些缺乏思想的追溯者将其视为教条)传播开来,认为所有的进化都可以还原为达尔文式局部群体的适应变化。我认为,我们现在正在探寻一条富有成果的途径,这条途径介于贝特森时代的迷茫与现代综合论观点的局限性之间。现代综合论的观点适宜一定的领域,但是在进化的更高阶层系统领域,达尔文式的突变和选择可能以截然不同的方式在起作用。我想我们可能希望存在因果动因的一致性,即希望存在一种含有达尔文主义内核的普遍性理论。但是,我们必须考虑到,面对机制的多样性,用适合较低层次的适应基因的替换,根本无法解释更高层次的现象。
造成进化理论蓬勃发展的基础就在于大自然具有无与伦比的复杂性。生物不是台球,不是在可以测量的简单外力作用下,就可以到达生命台球桌上预定的新位置。极为复杂的系统都有非常丰富的内涵。任何生物都有其历史,生物的历史以多种方式微妙地限定了生物的未来(见第一部分的文章)。面对施加在基本结构上的各种自然选择压力,生物以形态的复杂性所具备的大量功能来回应(见文章4)。基本上不为我们了解的生物胚胎固有的发育途径,保证了简单的输入(例如定时性的微小变化),就可以转化为输出(生物成体)的令人惊奇的明显变化(见文章18)。
达尔文在结束他那本著作时,利用了一个令人难忘的比较来表述生物的丰富性。他比较了只产生无休止固定循环的行星运动系统与产生奇妙而不可预测的变化的生命:
认为生命及其若干能力原来是被注入少数类型或一个类型中的,而且认为在这个行星按照引力的既定法则继续运行的时候,最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端,过去、曾经而且还在进化着,这种生命观是极其壮丽的。①
① 参见《物种起源》中译本,周建人等译,商务印书馆,1995年,557页。译文略有修改。——译注