两足行走的起源

脑部增大和技术进步与人类起源时间不同，这一现实迫使人类学家们重新思考人类起源的问题。结果，他们从生物学角度而不是文化角度提出了最新的假说。我认为这在人类学上是一种健康的发展，这些假说可以通过比较其他已知动物的生态和行为而得到验证。我们这么做，并不是要否认智人所具有的诸多特质。相反，我们会从严格的生物关系中寻找这些特质的起源。

基于这种看法，人类学家们在研究人类的起源时，把注意力重新集中到两足行走的起源。但是，即使人类学家不计其余，把注意力仅放在这一点上，也发现了非同寻常的进化转变。正如肯特州立大学的解剖学家欧文·洛夫乔伊（Owen Lovejoy）所说：“从四足行走进化到两足行走，是人类祖先在解剖方面的巨大进化生物学转变。”他在1988年的一篇文章中写道：“从骨骼、牵引骨骼的肌肉排布和四肢的运动来看，都能发现这样重大的改变。”人类的骨盆矮而宽、呈盆状，而黑猩猩的骨盆窄而长，所以研究人类和黑猩猩的骨盆足以证实此观点。除此之外，二者的四肢和躯干也有极大的差别（见图1-2）。

两足行走的出现，不仅是生物学上的重大改变，也是适应性上的重大改变。我在前言中说过，两足行走是有重大意义的适应性过程。所以我们可以直接断定，所有两足行走的猿都是“人”。但这不代表最早的两足行走的猿种已具备某种程度的技术、智慧或任何人类的文化特质。我认为，这些物种两足行走之后就拥有了继续进化的巨大潜力，如解放上肢以操纵工具，其重要性足以将这些物种命名为“人”。虽然这些人种与我们截然不同，但没有两足行走的适应，他们不可能变成像我们这样的人。

是什么进化因素促使非洲猿类采取这种新的运动方式呢？人类的起源过程常常被描述为一种似猿的动物离开树林，到空旷的草原上阔步行走。这无疑是戏剧性的画面，但事实并非如此。哈佛大学和耶鲁大学的研究者们通过分析东非多地土壤里的化学成分，证实了这一情形的错误。非洲的稀树草原上有大批动物群迁徙，这一情景在300万年前才出现，那时最早的人种已进化很久了。

如果往前追溯到1500万年前的非洲，我们会发现那里从西到东遍布森林，养育着猴和猿等形形色色的灵长类动物。当时的情况与今天相反，猿的种类远远多于猴的种类。但在后来的几百万年里，那里的环境变了，导致生物也发生了相应的变化。

非洲大陆东部的地壳从红海沿着今天的埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚等地一线开裂到莫桑比克。这使埃塞俄比亚和肯尼亚的陆地像水泡一样鼓起，形成海拔2700多米的大片高地。这些高地既改变了非洲的地貌，也影响了那里的气候。以前由西到东的均匀气流被破坏，隆起的高地使东部成为少雨地区，丧失了森林存活的气候条件。茂密的森林开始变得稀疏，断裂为一片一片的树林，形成片林、疏林和灌木丛镶嵌在一起的环境，空旷的草地依然稀少。

大约在1200万年前，持续的地质构造力又使这里的环境进一步发生变化：由北到南形成一条长而弯曲的峡谷，又称大裂谷。大裂谷造成了两种生物学上的效应：一是形成了隔断东西部动物种群交往的无法跨越的屏障，二是进一步促进了镶嵌性生态环境的发展。

法国人类学家伊夫·科庞（Yves Coppens）认为，这种屏障是促使人和猿分化到东西两个地区的关键。他写道：“环境因素将人和猿共同的祖先群体分开。西部地区的后裔习惯生活在湿润的树丛中，之后进化为猿类；东部地区的后裔开创了全新技能，以适应在开阔环境中的新生活，之后进化为人类。”这一情景被科庞称为“东部故事”。

大裂谷的高原地区气候凉爽、树木茂盛，900多米高的斜坡之下是炎热干旱的低地。生物学家发现，这种供多个物种生存的镶嵌环境，可以促进物种进化。一个曾一度连续而广泛分布的种群经过隔离以后要重新面临自然选择，这就是进化改变的秘诀。有时候，若失去了有利的环境，隔离会导致物种灭绝。非洲猿类的命运就是这样，现今只存活下来大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩三种。大多数猿类物种因环境的变化而绝种时，其中一个物种却因为适应了环境从而生存和繁衍，这就是最早两足行走的猿。在变化莫测的环境条件下，两足行走拥有重要的生存优势，人类学家肩负着发现这些优势的使命。

人类学家倾向于从两个方面探讨两足行走在人类进化中的重要性。一个学派强调，解放上肢可以搬运东西；另一学派则认为两足行走是最有效的行动方式，而搬运东西的能力只是直立姿势的一个偶然的副产品。

第一个学派的假说是欧文·洛夫乔伊于1981年在《科学》杂志的一篇文章里提到的。他认为两足行走是一种效率不高的行动方式，这样的进化必然是为了搬运东西。然而，搬东西的能力是如何让两足猿在竞争中胜过其他猿类的呢？

进化的成功取决于产生能继续存活下去的后裔。洛夫乔伊认为，搬东西的能力使雄猿通过给雌猿采集食物而提高雌猿的生殖率。他指出，猿的生殖速度慢，每4年才产一子。就人类而言，女性如果能获得更多的能量，即食物，她们就能生产较多的后代。如果雄性为雌性及其子嗣提供食物，帮雌性得到更多的能量，那么雌性就能繁衍更多的后代。

雄性这一活动在社会学领域造成了一种生物学后果。按照达尔文主义，雄性只有确信雌性将会为其产下后代，才会提供食物，否则他给雌性提供食物的行为不会给他带来任何好处。洛夫乔伊认为，最早的人种实行一夫一妻制，这类核心家庭的出现，使生殖的成功率比其他猿类更高。他用生物上的相似性支持自己的观点：在大多数灵长类动物中，雄性互相竞争以获得与尽可能多的雌性交配的机会。在这一过程里，雄性互相搏斗，用大犬齿作为武器。而长臂猿则是少见的例外，它们是雌雄配对，可能因为它们没有互相搏斗的理由，所以雄性犬齿短小。最早人种的犬齿也很小，这可能代表他们和长臂猿一样，也是雌雄配对的。这种提供食物的社会经济纽带，反过来促进了脑部的扩大。

人们曾相当关注并支持洛夫乔伊的假说，因为这种假说立足于基本的生物问题而不是文化问题。但它也有弱点。一方面，一夫一妻制在技术不发达的原始人群中不太常见，比例仅为20%。所以这一假说被批评为更接近西方社会的特性，而不是接近一个狩猎–采集者的社会。另一方面，已知早期人种雄性的身体尺寸是雌性的两倍。雌性和雄性身体尺寸的巨大差异也叫性别二态性。在已研究过的所有灵长类物种中，性别二态性受一夫多妻制影响，或者说与雄性靠竞争接近雌性有关，而一夫一妻制的物种没有性别二态性。这让我只凭借这一事实就足以不必继续研究洛夫乔伊的假说了。造成犬齿小的原因必须在一夫一妻制之外寻找。一种原因可能是，咀嚼食物靠的是研磨，而不是切割，大犬齿会阻碍这种运动。现在支持洛夫乔伊假说的人没有10年前那么多了。

第二个学派的假说因其简单易懂而很有说服力。加利福尼亚大学戴维斯分校的人类学家彼得·罗德曼（Peter Rodman）和亨利·麦克亨利（Henry McHenry）提出，两足行走在变化的环境中是有利的，它是一种更有效的行动方式。随着森林减少，果树等森林食物资源就会变得稀疏，很难被原始猿类有效利用。按照这个假说，最早的两足行走的猿只具备人的行动方式而已。它们只改变了获得食物的方式，食物本身没有变化，所以它们的手臂、上下颌和牙齿还很像猿类。

许多生物学家最初不认可这一假说。哈佛大学的研究者们多年前曾发现，两足行走不如四足行走有效。这一点没有人会觉得奇怪，当主人带着狗或猫同时奔跑时，令人难堪的是它们跑得肯定比主人快得多。他们也研究人类的两足行走与马或狗的四足行走，比较了双方的能耗率。但罗德曼和麦克亨利认为，合格的比较应该在人类和黑猩猩之间进行。比较后发现，人类的两足行走比黑猩猩的四足行走高效得多，进而得出结论：把能量效率作为自然选择有利于两足行走的动因，有一定的道理。

关于推动两足行走进化的因素，人们对此各抒己见。比如，将身体探出草丛以巡视猛兽，采用更有效的姿势在白天寻找食物时冷却身体。在所有的假说中，我认为罗德曼和麦克亨利的假说最令人信服，它以生物学为依据，且符合最早人种出现时的生态变化。如果他们的假说成立，那么当我们发现最早人类化石时或许会无法辨别，因为这取决于我们找到的骨头是哪一块。如果我们找到的骨头是骨盆或下肢骨，它们是两足行走的有利证据，那么我们就可以将其判断为“人”；但如果找到的是与猿相似的头骨、颌骨或牙齿，我们又将如何判断它们是两足行走的猿还是传统意义上的猿呢？这是一个令人兴奋的挑战。

如果能去700万年前的非洲观察最早人类的行为，那么我们会发现，他们的行为方式更接近于灵长类学家研究的猿猴的行为方式，而不是研究人类行为的人类学家所熟悉的行为方式。现代的狩猎–采集者是由许多家庭集合成的游动群体，而最初人类的生活方式更像稀树草原的狒狒，他们30多人组成一个群体，在一大片范围内生存，白天合作寻找食物，晚上在悬崖下或树丛中等睡觉。这个群体的大部分成员是成年女性及其子女，只有少数几个成年男性。男性经常找寻交配的机会，有统治力的个体更易成功。而未成年和低等的男性总在群体外围徘徊，自给自足。各个个体像人一样两足行走，但其他行为则与稀树草原的灵长类类似。由于自然选择随不同时间、不同地点的环境而变，所以个体们700万年的进化也是复杂多变的，并没有一个长远的目标。智人作为最早的人类后裔，最终诞生了，但这并非必然。