适合度景观的特征：抽象、简化与多维

适合度景观，也被称为适应性景观，是一种可以用来描绘进化历程的可视化方法。它看起来就像一张山脉地形图，坐标轴对应地图东西南北四个维度，只不过实际表达的是一个生物体连续变化的若干特征。这些特征可能包括长颈鹿的身高、玫瑰花瓣的颜色或桦尺蛾的翅膀颜色，如图1-1所示。景观中的每一个位置都代表着生物个体的特定性状的值，如灰色的翅膀。如果某个DNA突变导致翅膀的灰色发生了变化，在景观中，这就意味着相应的位置会沿着坐标轴移动。在这里，垂直坐标轴与地理高度无关，而是代表了与性状相关的适合度。在工业烟尘污染森林之前，浅色桦尺蛾比深色桦尺蛾更贴近树木的颜色，所以在图中的位置就会更高，更靠近景观中的顶峰。

像图1-1那样高度简化的二维景观图可以为我们提供很多有用的信息。例如，景观图中只有一个“山峰”，位于更靠近浅色桦尺蛾的那一端。这种情况下，深色桦尺蛾很容易被鸟类捕获，所以深色桦尺蛾的位置在最左侧，其适合度也远在顶点之下。浅色桦尺蛾则处于另一个极端的位置，由于它们无法与有青苔覆盖的树皮上的斑驳图案相匹配，适合度也相应会更低一些。

在各种动力的驱动下，一代又一代桦尺蛾群体在景观内持续进化与迁移。驱动桦尺蛾进化的首要力量是产生新的等位基因的DNA突变。突变本身是盲目的，桦尺蛾的翅膀颜色也许会变浅，也许会变深，而且朝哪个方向变化与变化是否有利无关。驱动桦尺蛾进化的次要力量是自然选择，那些位于斜坡下方、离顶峰最远的桦尺蛾最容易被鸟吃掉。基因突变与自然选择的共同作用，会使一个群体的大多数个体都能很好地适应，并呈现趋同的特点，这样，整个群体就会被推上进化的顶峰。而那些突变的异种，也就是那些远远趴在坡下的个体，则会被剔除掉。自然选择会使整个群体都待在山峰附近。

随着环境的变化，山峰在景观中的位置也会发生改变。例如，气候可能朝着对桦尺蛾不利的方向变化，有时还会出现新的捕食者，又或者污染使得青苔覆盖下的树皮蒙上了烟尘。在最后一种情况下，山峰的位置会发生位移，此时，深色桦尺蛾就会变得比浅色桦尺蛾更受大自然的青睐，如图1-2所示。突变和选择仍在联合发挥作用，但现在它们将整个种群推向了相反的方向，朝着一个新的山峰进发。

适合度景观以一种简单的方式呈现了自然选择的作用：将一个群体推向顶峰。这种可视化的方式帮助赖特在生物学家当中传播了自己的思想。借用景观这种说法，赖特模糊了各种性状的具体特征。¹⁴

也正因为如此，景观概念发展成了进化生物学家中间名副其实的“罗夏墨迹图”（Rorschach inkblot）⁽⁶⁾，他们纷纷给出了多个不同的解释。最早意识到其广泛解释力的是古生物学家乔治·盖洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）。辛普森用景观描述了比桦尺蛾更古老、更缓慢的进化现象。在1944年出版的《进化的节奏和模式》（Tempo and Mode in Evolution）一书中，辛普森阐述了在长达5 500万年的时间里一种小个子马的进化过程。¹⁵马的祖先是“始祖马”（Eohippus，其字面意思是dawn horse，意为“黎明的马”），体形和狗差不多。始祖马化石中的牙齿表明，它们是典型的以柔软叶子为食的动物——牙齿上面只有薄薄的一层珐琅质用以防止磨损。在大约2 000万年前的中新世，林退草进，马的栖息地发生了变化，它们的食物也从树叶变成了草叶，这意味着它们的牙齿也需要能够耐受更硬的草叶所造成的磨损。就这样，通过不断进化，马的牙齿上的珐琅质越来越厚，并最终形成了当代马所具有的高冠牙齿的特征，¹⁶就此，马登上了一座新的适合度顶峰。

赖特指出，并不是所有的适合度景观都像图1-1那样是单峰的。基因之间复杂的相互作用意味着景观中可能拥有两座或者更多座山峰。可以用来说明生物体征服双峰景观的极佳例子是一种古老的生物——菊石，一种如今已经灭绝的螺旋状软体动物。¹⁷在生长过程中，菊石的外壳会不断扩张，筑成一道墙——位于外壳表面的一条清晰可见的肋骨样缝合线。持续地生长、筑墙，使得菊石外壳形成了一系列围绕着中心轴旋转的、越来越大的密封腔室，如图1-3所示。与蜗牛壳不同，菊石的外壳含有多个腔室，而它的本体只居住在最外面的腔室内，并通过体管和其他腔室相连。体管是一根用来清空或者填充其他腔室的细管。就像潜艇的压载舱所起到的作用一样，体管可以帮助菊石上升到水面或者下沉到海洋深处。

尽管很少有菊石的软体部分被保存下来，但我们还是可以从它现代的亲戚鹦鹉螺那里了解它是如何在水里运动的。鹦鹉螺的祖先发现了“喷射推进”的原理，并且直到今天还在应用。它们会通过嘴旁边的虹吸管将水排出，以使自己向反方向运动。¹⁸带着笨重的壳在水里移动是件非常消耗能量的事情，在海水里的能量非常稀缺的情况下，不管对鹦鹉螺还是菊石来说，游泳的效率都非常重要。这时候，外壳的形状就成了一个关键因素。

古生物学家戴维·劳普（David Raup）在1967年发现，尽管菊石种类众多、形状不一，但所有的形状都可以根据两个简单的数值来分类。第一个是菊石在生长和构建腔室的时候，其外壳直径扩张的速度。第二个则与菊石身上最大的腔室开口的直径有关，这也是菊石通向外部世界的通道。¹⁹从图1-3左侧的照片中，我们可以看到菊石外壳的典型形状。²⁰如果菊石的外壳直径扩张非常缓慢，但腔室开口很大，那么其形状就会跟图1-3中间的图片很像。相反，如果外壳直径扩张很快，腔室开口较小，那么就会出现图1-3右侧的形状。

我们可以把这两个数值看作一个三维适合度景观的两个坐标轴。第三个坐标轴“高度”则反映了菊石在海洋里运动的省力程度。劳普的研究生约翰·张伯伦（John Chamberlain）首次对菊石的游泳效率进行了测量。²¹他制作了几十个不同形状的有机玻璃模型，并把它们放在水箱里进行拖动，以此来测量相应的阻力系数。这个系数与生物体在水里推进自己所需的力量大小成正比。某一个生物体的阻力系数越高，在给定速度下游泳所消耗的能量就越多。²²

张伯伦发现，与那些流线型的动物（拥有内骨骼的动物，如鱿鱼和海豚²³）相比，菊石的游泳效率只有前者的1/10。这也是它们为获得外骨骼的保护作用而付出的代价。研究表明，不同的菊石游泳的效率也不同。这说明，这个与游泳效率有关的三维适合度景观并不平坦。实际上，这个景观应该有两座山峰，有点像图1-4的样子。²⁴也就是说，应该有两种差异较大的菊石游泳的效率比其他菊石的效率都要高。而两座山峰之间的山谷则代表着那些效率没那么高的菊石。如果进化追求的是为提升游泳效率而优化过的景观，那么实际的菊石外壳应该会在两座山峰附近聚集成簇。否则，它们就只是随意地分布在山峰和山谷中的所有地方。

为了找出是哪一种情况，劳普和其他人一起分析了数百个菊石的数据，结果让人大吃一惊。他们发现了第三种未曾预料到的情况：菊石只是聚集在其中一座山峰附近，另一座山峰周围空空如也。如果这是因为菊石没有发生任何突变，那么这种情况实属意料之外、情理之中，因为这个时候自然选择面临的情况是选无可选。但真正的问题在于，不是菊石没有发生突变，而是这些科学家缺乏数据。到了2004年，在科学家又获得了更多的关于菊石外壳的数据后，人们就发现第二座山峰也被扎扎实实地“占领”了。²⁵在所有可能的菊石外壳中，进化最为青睐的还是游泳效率最高的那两种。用赖特的遗传学语言来说，这两座山峰对应了两种不同的基因组合，它们分别创造了形状各异但同样适合游泳的菊石个体。遗憾的是，我们可能永远都没办法知道这些基因组合是什么，以及菊石是怎样爬上这些山峰的了，因为早在几百万年前，菊石就灭绝了。

菊石、马、桦尺蛾的适合度景观都建立在坚实的物理学的基础上，如与游泳有关的流体力学、与咀嚼有关的力学以及与伪装有关的光学。而还有一些适合度景观是建立在与动物行为有关的事实上的，只不过它们可能没有上述例子那样具有说服力。例如，在袖蝶属（Heliconius）的热带蝴蝶之中，有一种叫作西番莲蝶（passion-vine butterflies）的动物。

桦尺蛾以隐蔽为看家法宝生存了几千年，这让人不禁想问，为什么像蝴蝶这样既脆弱又行动缓慢的生物，不采用和桦尺蛾一样的策略呢？如果你也是这么想的，那可一点儿都不奇怪。西番莲蝶的所作所为跟桦尺蛾正好相反。它们的翅膀多彩、绚丽，充满炫耀的意味，有些是纯黑的翅膀上赫然“画”着红色的条纹，活脱脱一幅时尚、优雅的极简抽象画，而有些则是黑底上“印”着黄，炫酷又抢眼。有一些就像身体发射出了一条条红色的射线，有一些则像是乌云中射出了一道道耀眼的明黄色阳光。

为什么会有动物以这样张扬的姿态来宣告它的存在？搞清楚这一点，将有助于我们了解其他有类似行为的动物，包括美丽而有剧毒的珊瑚蛇、炫目而致命的毒镖蛙。其实，它们都是在传递一种确凿无疑的信号：让开！

西番莲蝶没有毒牙，却有一个用于阻吓敌人的秘技：它们的幼虫以西番莲为食，而这种植物会产生一种用于自卫的有毒化学物质——生氰糖苷（cyanogenic glycosides）。蝴蝶的幼虫不仅可以不受这种毒素的影响，还可以将其转变为自己的武器。²⁶

带有警告意味的色彩（术语叫作警戒色，aposematic colors）就像高速公路上的广告牌一样，只有当你注意到的时候，它们才是最有效的。只有某种警戒色多次出现，别的动物才能形成深刻的印象。换句话说，有毒的动物要想展示自身的危险性，只要“人多势众”就可以了。一片森林里如果有很多带有同样花纹的有毒蝴蝶，那么这个群体中的任何一个个体被吃掉的风险都会大大降低。假如一个捕食者误咬了一口有毒的蝴蝶，那么它下次再看到后一定会避而远之。但如果它看到的是一种从未见过的花纹，它还是会再尝试一次。1972年，华盛顿大学的动物学家伍德拉夫·本森（Woodruff Benson），通过实验证明了这一点。他用黑色颜料涂掉了红带袖蝶翅膀上的红色条纹，随后放飞了这些被改变过的蝴蝶，结果发现它们被捕食的比例变高了，而那些幸存者身上带伤的比例也变高了，在它们身上，各种鸟类、爬行动物或哺乳动物的咬痕清晰可见。²⁷

说到这里，我们可以一起来想象一个新的适合度景观，在这里，两个主坐标轴代表的是蝴蝶翅膀上的不同纹样。例如，一个轴代表红色纹样，另一个轴代表黄色纹样，两种纹样都是出现在黑色背景上的。如果很多蝴蝶都有类似的起到保护作用的纹样，它们就可以在景观里创造一座山峰。而那些变种蝴蝶，即那些远离峰顶、无法受到保护的蝴蝶，就将面临被捕食的危险。

在关于警戒色的适合度景观里，一座顶峰会将进化中的蝴蝶用力“拉”向它，因为处于这个位置的个体数目多，更安全。这种“拉力”是如此之强，以至于不同种类的西番莲蝶进化出了同样的警戒色。²⁸这也是趋同进化的一个绝佳案例，可以用于说明自然选择会使不同物种变得越来越相似。这也是“缪氏拟态”（Müllerian mimicry）的一个例子。所谓缪氏拟态，是指某些有毒的物种会在进化中模仿其他有毒的物种。这一概念是以其发现者——19世纪的德国博物学家弗里茨·缪勒（Fritz Müller）的名字命名的。

桦尺蛾的翅膀颜色需要与树皮颜色相匹配，而西番莲蝶的警告色则是任意的，只要有足够多的蝴蝶具有这一特征，捕食者可以识别出来就行得通。当然，不同地理环境中的袖蝶也具有各种不同的色彩图案。其中一个群体是黑色翅膀带有红色的条纹，另一个群体则是黑色翅膀带有黄色的波点。

类似的情况可能会在十几个不同的地区出现，比如亚马孙河流域覆盖数千平方千米的土地。当然，不同区域内的物种的保护色也可能是相同的：在一个区域内互相模仿的两个物种，在另一个区域里也经常会这么做。如果两个区域的同一物种的保护色相同，我们还可以用物种在两个区域间的迁徙来解释。而不同区域里的物种的保护色也有可能是截然不同的。换言之，不同区域内的物种在保护色上的趋同是在不同的区域里独立进行的。这么多趋同进化的实例，更加体现出了保护色所能提供的保护作用。²⁹

我们可能永远也无法确定这种保护色的地理性差异到底是怎样产生的，但可以从约250万年前开始的更新世的寒冷气候中寻找一些提示。在那个时期，地球上的大片区域都被冰层覆盖着，袖蝶在亚马孙雨林的栖息地可能退缩成了一个个被开阔的草原分隔开的森林岛，而袖蝶是无法穿过这些草原的。³⁰在这一片片孤立的进化温室中，不同的蝴蝶群体逐渐进化出了不同的警戒色。而随着全球转暖，这些森林岛又扩展成了大片连续的热带雨林。袖蝶的数量也在随着雨林的扩张而增加，但河流和山脉等自然屏障仍然隔离着不同的群体。

不管不同图案的真正源头是什么，关键信息是：西番莲蝶的警戒色适合度景观并不简单，其中含有多座山峰，每座山峰都对应于亚马孙河流域不同区域的警告色。³¹

在构思适合度景观的时候，赖特并没有想到菊石或蝴蝶。他的脑子里只有育种实验及其背后复杂的多基因作用关系。赖特的数学计算表明，多基因的交互作用可能会导致景观中出现十几座山峰。更重要的是，整个景观地形可能会非常复杂，以至于我们根本无法想象。为了看清楚赖特是怎么想的，让我们重温一下桦尺蛾。桦尺蛾的翅膀可能会显现出各种各样的灰度，但我们还是可以把整个桦尺蛾种群分为两类：浅色，又称常态型（typica）；深色，又称黑化型（carbonaria）。³²用遗传学的术语来说，这些桦尺蛾具有两种不同的表现型（phenotypes）。所谓表现型，就是我们观察到的一个生物体所有特征的总和。这些表现型由两种不同的基因型（genotypes）——负责控制桦尺蛾外观的DNA编码。这两种基因型是同一基因的两个不同的等位基因，是不可分的、最小的遗传单位，其遗传规律与格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）通过豌豆杂交实验所发现的相一致。³³由于桦尺蛾的翅膀基本上要么是浅色，要么是深色，所以图1-2中表示翅膀颜色的坐标轴可以简单地用两个顶点来替换，见图1-5（a），每一个点都具有一个适合度数值，以表征某种颜色的桦尺蛾的存活和繁殖能力（图中没有显示数值）。

如果只有翅膀的颜色对桦尺蛾的生存有意义，那么故事到此也就结束了。但事实是，桦尺蛾的其他性状也会对其生存产生影响，这么一来，事情就变得复杂了。翅膀的大小就是其他影响桦尺蛾生存的特征之一，而且我们知道某些基因的突变与其相关。

假设具备某个等位基因的桦尺蛾的翅膀大小正常，而具备另一个等位基因的桦尺蛾翅膀尺寸则较小。翅膀小就意味着产生的升力小，进而会导致桦尺蛾的适合度降低。决定翅膀颜色的两个等位基因和决定翅膀大小的两个等位基因组合在一起，可以形成四种可能的基因型，如图1-5（b）所示的正方形的四个角。

我们还能把事情想得更复杂些。假设还有一个基因会影响桦尺蛾触角的大小。借助触角这个不同寻常的感觉器官，雄性桦尺蛾可以跟踪每立方米内雌性桦尺蛾的信息素分子，并轻车熟路地锁定位于数千米之外的雌性。触角的形态也由等位基因控制，假设拥有其中一种基因的桦尺蛾触角正常，而拥有另一种基因的桦尺蛾触角较小。触角小，意味着灵敏度低，这样雄性桦尺蛾就有可能追踪不到雌性桦尺蛾，而这对繁殖后代而言可不是什么好事。把负责编码触角尺寸的等位基因也加进去的话，我们就有了8种（2³种）可能的基因型：两个与触角尺寸有关，两个与翅膀的色彩有关，还有两个与翅膀的大小有关。如图1-5（c）所示，立方体的8个角分别代表了这8种基因型，而图中那些成对的叶子状的物体代表了触角。和图1-5（a）、图1-5（b）一样，图1-5（c）中并没有呈现基因型的适合度数值。

其他更多的性状，如视力、耐饿力、躲避袭击和从花蜜中汲取能量的能力等，也都会受到基因的影响。每增加一种性状，或者说每增加一对等位基因，基因型的数量就会加倍。如果性状数量在3种以下，我们就可以将基因型绘制成一根线段的端点、一个正方形的角或一个立方体的顶点，分别对应着二维以下的空间。但如果是4种性状，也就是16种基因型，我们就需要一个四维图形。数学家称这种高维度的图形为“超立方体”（hypercubes）。我们没有什么好的手段来可视化这些立方体，但是由于其几何特性非常简单，我们可以试试利用数学来描述它们。例如，每增加一个维度，超立方体的顶点就增加一倍。四维的超立方体有16个顶点，五维的超立方体有32个顶点，六维的超立方体则对应着64个顶点……

尽管桦尺蛾在早期的进化生物学中起着主要作用，但它们很快就被小小的果蝇取代了。遗传学家青睐果蝇的主要原因有：它很小，人们在实验室里就可以饲养；它不挑食，只需要一点点酵母、玉米粉或糖，果蝇就能大快朵颐；它繁殖得很快；它的很多性状用低倍显微镜就可以观察到，比如翅膀的形状、眼睛的颜色或触角的大小。

借助这些特点，像托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan）一样的遗传学家把数千只果蝇翻了个遍，试图从它们身上找到突变基因。从1908年开始，摩尔根埋头苦干了两年才取得突破，他发现了使果蝇通常的亮红色眼睛转变为白色眼睛的等位基因，并将这种等位基因命名为“白眼基因”。³⁴第一个突变被发现以后，人们又陆续发现了很多其他突变，这些基因突变不仅涉及眼睛颜色，还包括各种各样的性状，如翅膀、躯体的大小和形状，眼睛、触角和刚毛等重要感官的结构，以及生育能力和预期寿命等关键特征。

等到1932年赖特提出适合度景观的时候，人们已经通过果蝇实验识别出了在400种不同的基因上产生的突变。³⁵就算这400种基因每种都只有两个等位基因，最终也会产生2⁴⁰⁰或者10¹²⁰种基因型，每一种基因型的适合度都很可能与众不同。基因型的种类之多，就连宇宙中氢原子的总量（10⁹⁰）与其相比也相形见绌。和图1-5中的桦尺蛾一样，每一种基因型都可以用超立方体的某个顶点来表示，由此产生的景观将远远超越我们熟悉的三维山脉地形图。每一个超立方体的顶点都代表景观中的一个“位置”，也可以理解为每一个特定的等位基因组合都代表一只果蝇，而且每一个“位置”都有一个“高度”信息，也就是每一只果蝇的适合度。

赖特阐述的这种抽象的景观概念，与我们的日常体验相去甚远。他不是超人，也无法用有限的三维几何将景观可视化。这样一来，赖特的选择对大多数人而言就再正常不过了：如果某些事物过于复杂，远超头脑所能理解的范围，那么我们可以选择忽略它。赖特继续谈论着适合度景观，继续拿人们熟悉的各种各样的山峰、山谷来类比，仿佛所有景观都是三维的。这种做法本身无可厚非，因为我们对几何学的所有直觉都来自周围的三维世界。它可能不适用于更高的维度，我们也别无他法。

尽管有其局限性，但高度简化的景观和山峰仍然有其价值。生物进化中的新颖性是如何涌现的？那些善于伪装的桦尺蛾、游动时尽可能省力的菊石、华丽而有毒的蝴蝶，是怎样由大自然创造出来的？所有这些问题的答案，我们都可以从景观的地形图上得到线索。更重要的是，我们稍后将看到，这些景观对于理解其他形式的创造力同样有用。即使有些情况下三维景观的隐喻说不通，它仍然可以给我们提供重要的经验和教训。

进化景观的复杂性还有另外一层意义：当像摩尔根和赖特这样的遗传学家第一次发现生命的基因复杂性时，他们应该会得到远超预期的收获。

但事实证明，他们什么也没有看到。