三位大咖联手勾勒生物进化景观

1915年正值第一次世界大战期间。那年春天，德国军队第一次向协约国士兵释放了化学武器氯气。为了挽救协约国士兵的生命，约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹（John Burdon Sanderson Haldane）吸入了氯气，以此想要找到更好的防护方法。霍尔丹当时是一名23岁的军官，曾在牛津大学接受数学与古典文学教育。氯气袭击发生时，他正在法国前线服役。英国军队下发了9万个防毒面具，但无一奏效。霍尔丹临危受命，与身为牛津大学生理学家的父亲一起研发更有效的防毒面具。他们建造了一个小的气室，在气室内，他们会呼吸氯气，让肺部达到“充分过敏”的状态。¹

像这样以身涉险，拿自己的身体做实验的研究方式，在霍尔丹家族有着悠久的历史。霍尔丹的父亲之前负责为英国政府勘察矿井，为了让小时候的霍尔丹了解甲烷的作用，他让霍尔丹在一个受污染的矿井里大声朗诵莎士比亚的作品，一直到霍尔丹晕倒了才罢休。后来，霍尔丹成了牛津大学的一名研究员，在很多实验中，他会服下盐酸和其他有毒的化学物质，以此来提升血液的酸度。这样做的后果是，他会在接下来的数天时间里都处于疼痛难忍、剧烈腹泻或喘息不已的状态。²

但霍尔丹绝不只是一个拿自己做实验并乐此不疲的古怪科学家。他几乎称得上那个时代里最伟大的博物学家。霍尔丹是一个早熟的孩子，3岁之前就学会了阅读，他对古典文学的精通程度，就如同对科学一样，同时代的人称他为“最后一个了解万物的人”。³在科学领域，从生理学、统计学到遗传学、进化学以及生物化学，霍尔丹都有所建树。有意思的是，就像我们在本书后面还会提到的其他杰出的创造者一样，他在审视自己的成就的时候却显得有些短视（这并不是说他是非不分）。霍尔丹以为，与细胞色素氧化酶有关的研究是他最重要的成果，但历史学家并不这么认为。⁴

今天，霍尔丹最为人称道的是由他创作的对20世纪的生物学有着重大意义的数学著作。他与英国统计学家罗纳德·费舍尔（Ronald Fisher）⁽⁴⁾、美国遗传学家休厄尔·赖特三个人一起组成了三巨头，合力将进化生物学从一门专属达尔文这样的博物学家的学问转变成了一门精确的数理学科。

达尔文的主张早已家喻户晓——所有生命都来自一个共同祖先，而自然选择在其中功不可没。⁵鲜为人知的是达尔文基于博物学家的意识积累下来的各式证据，其中就包括我们在育种方面取得的巨大成功。人们通过人工选择的手段，造就了迷人的玫瑰、高产的小麦，还有像巴哥犬和罗威纳犬这样与众不同的犬类。⁶此类证据还包括各种各样的化石，从最古老的岩石中的原始蠕虫的隐秘痕迹，到复杂的像菊石这样的无脊椎动物，再到更为现代的生命形式，如鱼类、两栖动物、爬行动物，最后到哺乳动物。这些证据还包括动物的解剖结构，比如，即便是像老鼠和蝙蝠这样表面看上去截然不同的动物，也不过是基于同一套蓝图生成的两个不同变体，这就说明，老鼠和蝙蝠存在着深层次的联系。更多的证据则来自一些无用的“返祖”性状，比如鱼类身上功能并不完备的眼睛，这应该是拜它们生活在黑暗洞穴中的祖先所赐。再比如，鸟类的牙齿只有在胚胎时期才会出现，在整个发育过程中，鸟类的牙齿是先生长再消退的。这些已被证明是它们满嘴长牙的爬行类动物祖先遗留下来的痕迹。

达尔文的证据还包括在夏威夷和加拉帕戈斯等偏远岛屿上发现的各式各样的物种——各种奇异的鸟类、昆虫和蝙蝠层出不穷，却鲜见哺乳动物和两栖动物。乍一看，这种反差难免让人感到困惑，可这恰巧说明这些岛屿上的动物群并不是某个疯狂的造物主头脑发热的产物。相反，正是那些可以借风或飞行到达偏远岛屿的陆地物种，它们一旦从物种竞争中解脱出来，就如同进入了聚宝盆，进化出了令人眼花缭乱的新形态。⁷

达尔文的理论鼓舞着博物学家去寻找更多的正在进行中的进化的证据。没过多久，他们就找到了桦尺蛾（Biston betularia）这个有趣的例子。就像生物学家钟情的其他生物——小个子的果蝇和更小的大肠杆菌一样，桦尺蛾本身并无出奇之处。它只是地球上的一类毫不起眼的居民，但这恰恰就是重点：它生存的目标就是要适应环境。在位于英国的栖息地里，桦尺蛾的灰色翅膀上长着木纹状的、黑白相伴的斑点，与周围青苔覆盖的树皮相近，形成了完美的伪装。桦尺蛾或许是我们可以找到的“适者生存”最直接的例证。⁸翅膀上带斑点的桦尺蛾在树的表面纹理的映衬下很容易躲过鸟类敏锐的眼睛。在某些实验中，人们将桦尺蛾固定在树上，并监测它们被鸟类吃掉的概率，结果也证明了这一点：在有着浅色树皮的树林里，翅膀颜色偏深的桦尺蛾更容易被吃掉。这也就是说，它们的适合度还不够。⁹

深色桦尺蛾是由控制翅膀颜色的基因发生的偶然突变导致的。这种突变创造了新的等位基因⁽⁵⁾，这种基因决定了桦尺蛾的翅膀颜色会更深，而翅膀颜色更深使得桦尺蛾更明显地暴露在了捕食的鸟类面前。在工业革命开始后，深色桦尺蛾的不利处境反转了。由于树木上覆盖了很多黑色的烟尘，深色桦尺蛾的隐蔽性提升，浅色桦尺蛾反而越来越显眼了。携带这种新等位基因的深色桦尺蛾更加适应受到污染的环境，存活率得以大幅提升。随着空气污染越来越严重，被烟尘覆盖的树木也越来越多，浅色桦尺蛾日渐减少，深色桦尺蛾日益增多，长此以往，深色桦尺蛾成了受污染地区桦尺蛾的普遍形态。

短命的桦尺蛾，庞大的种群，快速变化的环境，对像霍尔丹这样擅长数学的科学家来说，一切都正中下怀。在曼彻斯特这座工业城市，深色桦尺蛾花了半个世纪的时间完全取代了浅色桦尺蛾。在此基础上，霍尔丹建立了数学方程，用以计算一只浅色桦尺蛾被鸟吃掉的概率比深色桦尺蛾大多少，答案是约30%。¹⁰正是这个不大不小的适合度上的差异，让一个人在有生之年看到了整个桦尺蛾种群的翅膀颜色发生的转换。¹¹

桦尺蛾的翅膀颜色属于非连续变异，每一种变异都是由不同的控制颜色的等位基因引起的。与此相反，自然界中的大多数变异都是分级、连续的变异，如森林中各种不同的绿色、狗的皮毛上数不清的深浅不一的褐色斑点以及大小相差悬殊的麦粒。人类的身材之间也存在着广泛的差异，比如以矮闻名的俾格米人和以高著称的荷兰人。这些都属于多基因变异（polygenic variation），性状的差异不是由个别基因决定的，而是同时受到了数百个微效基因的影响。

接下来该说说三巨头中的罗纳德·费舍尔了。费舍尔是剑桥大学的一名数学家，同时也是现代统计学和群体遗传学的奠基人。费舍尔在罗萨姆斯特德农业研究站工作了10年。在那里，他分析了农业育种数据，拓展了霍尔丹的数学成就，研究了高度或产量等多基因遗传的性状。他从数学上证明了选种强度与性状的代际进化速度的关系，比如人们要从一群奶牛中挑选出多少个个体，或要留下多大比例的小麦，才能推断出产奶量和谷粒大小这样的性状进化的速度。费舍尔的研究成果不仅行之有效，从数学精度上来说也使达尔文学说的很多部分达到了顶点。

和费舍尔一样，赖特也在研究农业中的实际问题，比如如何培育出高产的牛、猪和羊。和精通理论的费舍尔不一样的是，赖特不仅熟谙数学技巧，还是一个不折不扣的实验主义者。他曾在3万多只豚鼠身上开展了育种实验（豚鼠的产奶量可能没有人关心，但在育种实验中，它们体积小、繁殖速度快，群体规模大，因此作为实验对象可比奶牛合适多了）。在这些实验中，赖特注意到了一些蹊跷之处：如果人们总是挑出最优秀的个体用于繁殖（这也是费舍尔为成功育种所开出的药方），重复几代之后，最终却不一定会获得优良的品种。如果人们基于改善牛肉品质或者产奶量而进行选种，在繁育的过程中，他们总是会得到一些其他性状恶化的个体。这种情况一旦发生，就意味着原本势在必得的育种工作，陷入了另一个进化的死胡同。

赖特还研究了人们保存的长达100多年的动物育种及谱系记录。把所有这些数据放在一起，他找到了费舍尔遗漏的东西：基因之间复杂的相互作用。第一个基因在提高产奶量的同时会降低肉质，第二个基因在提升肉质的同时会降低生育能力，而第三个基因可以提升生育率，却也会增加奶牛死于疾病的风险。赖特通过数学分析发现，自然选择虽然必不可少，却不足以推动进化的进程。这些基因之间的相互作用才是关键所在。¹²

你可能会问，在创造力这件事上，豚鼠和奶牛又能教给我们什么呢？牛的品种也好，玉米的种类也好，当我们把它们跟大自然中无数物种辉煌壮丽的多样性相比的时候，人类在家畜身上所做的育种工作实在显得微不足道。但达尔文在他的《物种起源》中提醒过我们，人类已经在某些物种身上创造出了相当壮观的多样性。时至今日，已经很少有人知道玉米棒子和墨西哥类蜀黍同为一个物种了，吉娃娃犬和大丹狗看上去也是截然不同的，要说它们是同一物种只会让人们惊讶不已。人类在动植物育种中取得的成功，本身就是进化的一个缩影，其背后的原理跟40亿年来的物种进化是相同的。由此可知，赖特的见解将帮助我们在更大的范围内理解大自然的创造力。

1932年，赖特应邀在第六届国际遗传学大会上向一群普通的生物学家介绍他的工作。不巧的是，他用到的数学知识超出了这些生物学家的平均水平，无奈之下，他只能以一种更容易理解的方式来进行说明。¹³在这种情况下，适合度景观的概念应运而生。