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第一节 形态发生的类型
对形态发生现象的编目不仅是分类,还可通过理解再生结构的终形式探讨其潜在机制,这一节将介绍再生种类和专业词汇。
一、再生缺失
再生缺失( absence of regeneration)通常与遗传缺陷或再生所需的特殊条件(如神经支配)的缺失/缺陷有关,比如涡虫或两栖动物肢体的形态发生调控机制紊乱,尽管存在截肢、上皮损伤及充分的神经分布,但再生受到抑制。因此,形态发生信息的缺失或分布不当可能是再生未能发生的潜在原因。
二、完全再生
大多数情况下损伤处再生过程的结果是形成解剖修复,但在某些情况下也可实现正常结构的恢复。多纤毛原生动物喇叭虫在切除口周区域后能够高度保真恢复其原有形态,但这种再生形式发生于单细胞,而不是通常意义的缺损。一些组织如骨等虽然可以达到近乎理想的再生修复,但其形态发生机制完全不同于再生肢体。
三、亚等效再生
亚等效再生( hypomorphic regeneration)作为一种再生结构的非完全再生广泛存在于动物界,脊椎动物、蝾螈(图3-1)、蜥蜴(图3-2)和成年非洲爪蟾蜍截除一条肢体后可形成典型的简单的尖刺样结构(图3-3)。而无脊椎动物中这种亚等效再生常见于昆虫肢体的再生。如何合理解释这种现象并不容易,因为有多种原因可导致亚等效,如营养缺乏、去神经延迟、局部X线辐射或在变形中失去再生能力。就像再生缺失,亚等效再生可由于截除结构末端的形态发生信息缺失或信息不对称导致。尽管胚芽生长中的一些系统缺陷会导致亚等效再生,但涡虫等却能够在滋养条件下完全再生身体结构并可实现整个身体的收缩。
图3-1 蝾螈肢体再生
图3-2 蜥蜴的亚等效再生
四、额外再生
额外再生( supernumerary regeneration)是指在一定环境下所导致的重复或额外结构的再生,原结构未缺失时也可能刺激形成额外结构,提示缺损并非是再生的必需条件(图3-4)。缺失后可通过多种方式形成额余结构,一个典型例子就是头部切除和多切口残端形成的多头涡虫(图3-5)。在20世纪70年代形态发生建模的全盛时期,额外结构的形成和分析是研究形态发生机制的一个重要工具。
图3-3 非洲爪蟾蜍的亚等效肢体再生
图3-4 蝾螈的额外肢体再生
五、异态性再生
大多数情况下再生结构紧密复制缺损的原结构,但一些经典实验提示再生结构也可完全不同于缺损的原组织,一个最早期的例子就是在切除任意一小部分身体表面后均可形成双头涡虫。另一种异态性再生( heteromorphic regeneration)称作同源异型再生,例如截除的手足被另一身体部位所占用替代。这类再生最为人所知的例子就是多刺虾类以触须再生替代眼柄,也有数个报道在昆虫中观察到肢体再生替代触须。异态(同源异型)再生最经典的案例之一就是蝌蚪尾部切除后以维A酸处理而再生形成多骨盆带和多后肢。
图3-5 多头真涡虫
六、变形再生
Morgan最先使用“变形再生( morphallaxis)”这一名词来形容他在三角涡虫中观察到的一个再生现象,即在小面积再生中首先形成头部其次是咽部,但再生的头部和咽部通常相比于身体其他部分体积比例过大,而通过拉伸应答再重塑整个身体可获得更小但具备更好比例和个体化的结果。变形再生发生于大量无脊椎类动物中,经典例子就是筒螅这种水螅虫在截除头部后剩余的柄部逐渐封闭,柄部远端经过重组而形成新的头部区域。一些多毛虫的头部再生伴随的变形再生程度较低,当头部截除后发生割处再生( epimorphic regenerative outgrowth),而在截断表面附近的腹节处变形再生重组形成胸节。
七、体细胞胚胎发生
Tokin用“体细胞胚胎发生( somatic embryogenesis)”这一术语来形容从单个细胞或身体少部分到整个个体的形成,这一现象在一些低等的、整合较差的动物如海绵、水螅虫及扁形虫中普遍存在,具备体细胞胚胎发生能力的许多动物也可通过无性生殖进行繁殖。据Tokin的研究,体细胞胚胎再生的必需条件是正常组织极性和对称性的瓦解以及发生这些过程的身体部位的缺失。
八、中间再生
中间再生( intercalary regeneration)是指对肢体近远轴或横截面轴缺口的填充,它发生于两个相邻近但不毗连的组织。中间再生在昆虫中最先发现,但同样发生于两栖动物的肢体再生中。昆虫的近远端间断性的种类不仅决定中间再生是否发生,还决定插入部分的极性。如果肢体远侧部分被移植于更近侧的表面,缺口将由与原有缺失部位相同极性的中间再生填充;相反的,如果肢体远端部分被移植于远侧部分则中间再生依然发生但再生部分与原有肢体的极性相反。昆虫和两栖动物的中间再生显著不同的是后者插入的部分来自于近端残肢,而通过包含纹理样式和颜色标记的移植实验结果提示昆虫的插入部分则来自于最远端的部分。
九、形态发生现象与生长
大多数胚胎和再生结构的生长表现为成形,在一些情况下生长定义为细胞体积或者数量的增加,是正常形态发生模式或蓝图表达的决定性因素。肢体的再生就是一个很好的例子,如果一个胚胎肢芽或者再生胚芽的生长受到抑制或延迟,则常会导致足趾数量的减少。但是生长并不是正常形态发生所必需的,特别是在真涡虫( planaria)的多片重组等变形现象中。在再生的早期,生长是允许形态发生信息表达的重要因素,但通常发生于整个再生形式完全确定之后;异速生长的结构比例则在整体生长时发生变化。