第九节
被收容的叶绿体

原核细胞通过获得线粒体而变成真核细胞，由于有了充足的能源供应，真核细胞还发展出了许多新的特点，例如吞噬功能的出现，可以使生物体迅速获得大量营养，为其进一步演化成为可能。不过这些功能只能使真核细胞消耗更多的食物分子，合成更多的ATP，换句话说，线粒体和吞噬功能只能促进线粒体的寄主细胞对其他细胞合成的葡萄糖和脂肪酸这样的有机分子的“消费”，成为“超级消费者”，却不能增加这些有机分子的合成。异养生物自己也合成蛋白质、DNA和脂肪，但是合成的量远少于它们消耗的，因为食物的获得、利用和再合成都需要消耗能量。真核生物出现的早期是增加了地球上有机物质的消耗，而不是增加这些物质，所以在另一个重大事件发生之前，真核生物只能是“异养生物”，依靠原核细胞（例如能够进行光合作用的蓝细菌）合成的有机分子过日子。

在真核生物出现数亿年之后（大约是15亿年前），另一个重大事件发生了。这就是真核细胞“捕获”蓝细菌并且让它变成“叶绿体”。这个过程和古菌获得 α-变形菌并且让它变成线粒体有些相似，都是在细胞中包进了另一个细胞，并且让它变成自己的一个细胞器。蓝细菌和 α-变形菌也都是革兰氏阴性细菌，外面包有两层细胞膜，但是这次真核细胞获得蓝细菌的过程和当初古菌获得 α-变形菌有一些不同。原核细胞是没有吞食能力的，所以获得 α-变形菌估计是靠偶然的机械力量，是概率极小的事件，在历史上只成功地发生过一次，而真核生物的细胞已经有了吞下其他细胞（主要是体型较小的原核细胞）的能力，所以这次获得蓝菌多半是通过吞噬，但不消化吞进的蓝细菌。由于真核细胞还能够吞入其他的真核细胞，也就可以吞进已经有光合作用能力的真核细胞如藻类细胞，第二次、甚至第三次获得光合作用的能力。

获得 α-变形菌使得细胞获得氧化磷酸化的能力，利用食物分子的效率大大增加，即变成“超级消费者”。而获得蓝细菌却是让它获得进行光合作用、制造有机物的能力，使其成为“生产者”。这个变化使得一些真核生物从异养生物变为自养生物，即从“消费者”变成“生产者”，并且由此诞生了海洋中的藻类（红藻和绿藻）和陆地上的植物。这个变化的后果极其深远，没有它，就没有现在的植物和动物，更不会有人类。光靠吃细菌（无论是活的还是死的）生活的生物能够有多大和多复杂？

不过在叶绿体出现之前，吞食并不能使得蓝细菌变成叶绿体。被吞进来的细菌是作为食物，在溶酶体中被消化掉的，而不是保留它们，和真核细胞形成共生关系。但是在一次偶然的机会中，被吞进的蓝细菌没有被消化掉，而是存活下来。蓝细菌最初是如何存活下来的，我们已经无法知道，但是我们知道，这也是一个小概率事件，获得蓝细菌，让它变成叶绿体的原初过程只发生过一次，因为现在所有的叶绿体都有共同的祖先。和 α-变形菌形成线粒体的过程一样，蓝细菌在形成叶绿体的过程中，也把绝大多数基因转移到寄主细胞的DNA中去。从这些基因的种类和结构，就可以推测出不同生物叶绿体之间的一致性。

例如蓝细菌和叶绿体都有一种蛋白质和叶绿素结合，叫叶绿素结合蛋白（chlorophyll binding protein），它能够捕获光能，并且传输给光反应中心（见第二章第十二节）。这些蛋白质都是膜蛋白，能够横穿生物膜。但是蓝细菌的叶绿素结合蛋白只有一个穿膜区段，而所有进行光合作用的真核生物（红藻、绿藻和陆生植物）中叶绿体的叶绿素结合蛋白却都有三个穿膜区段。这说明叶绿素结合蛋白的基因在转入寄主细胞的DNA后发生了变化，使为穿膜区段编码的序列增殖为三个。如果各种进行光合作用的真核生物中的叶绿体有不同的来源，叶绿素结合蛋白的穿膜区段都从一个变为三个的概率极小。更大的可能是它们都是由同一个祖先叶绿体而来的。

在蓝细菌中，捕获光能的蛋白质位于细胞质内的类囊体膜（thylakoid membrane）上（见第二章第十二节和图2-33），质子被泵到类囊体膜围成的腔内，使得腔内为酸性，而类囊体膜之间的细胞质则为碱性。ATP合成酶的主要部分也是突出在细胞质中。在叶绿体中，蓝细菌的细胞膜变为叶绿体的内膜，蓝细菌的细胞质变成叶绿体的基质（stroma），而蓝细菌的类囊体膜则演化成构造复杂的类囊体（thylakoid），但是光合作用的基本过程和电子传递链（见第二章第十二节和图2-33）完全保留。在叶绿体中，质子也被泵到类囊体腔内，使得腔内为酸性（pH 4左右），而基质为碱性（pH 8.1左右）。ATP合成酶的主要部分也是突出在基质中（图3-23）。

最早获得蓝细菌，并使其变为叶绿体的真核生物可能是灰胞藻（glaucophyte）。它的叶绿体比较原始，叫做蓝小体（cyanelles）。蓝小体含有由肽聚糖（peptidoglycans）组成的细胞壁，看来是蓝细菌细胞壁的残留。蓝小体和蓝细菌一样，含有叶绿素a和藻胆素（phycobilin）。而在绿藻和陆生植物的叶绿体中，藻胆素已经消失，代之以叶绿素b。在灰胞藻分支出去以后，这样的真核细胞还随后分化成为绿藻和红藻。

原核生物因为体型小，又没有吞食其他生物的能力，获得 α-变形菌并将其变为线粒体的过程只发生过一次。线粒体单线垂直传递，随着生物的演化进入所有的真核生物中。而真核生物由于体型巨大而且功能强大（包括吞食能力），所以不仅能够吞下蓝细菌这样的原核细胞，而且可以吞下已经具有叶绿体的真核细胞，间接获得叶绿体。例如绿藻可以被其他真核细胞吞下，形成眼虫藻（euglenids）。红藻也可以被其他真核细胞吞下，形成隐藻（cryptomonas）。这样捕获的叶绿体就有三层膜，内面的两层来自叶绿体的双层膜，而最外面的膜则来自被吞食绿藻的细胞膜。这样形成的藻类还可以再次被真核细胞吞进，这样被捕获的叶绿体就有四层膜，例如变形虫样藻类（chlorarachinophyte）。

有趣的是，有些被吞并的绿藻和红藻的细胞核还能够幸存，例如在隐藻和变形虫样藻类中，这些被吞进的藻类的细胞核就位于叶绿体的两层膜外和更外面的膜之间，形成共生核（nucleomorph）。它们周围残留的细胞质中含有80S核糖体，说明它们是真核生物的遗迹。它们含有很小的染色体（只有几十万个碱基对），说明是在退化的过程中。但是在第三次获得叶绿体所形成的共生核中，DNA的长度就没有变小，说明退化过程还没有开始。

即使是原来没有叶绿体的真核生物，重复约10亿年前捕获蓝细菌，使其变为叶绿体的过程，也能够再次发生。一种淡水生活、单细胞，类似变形虫的丝足虫（Paulinelle chromatophora），看来就在“最近”（约6000万年前）捕获了蓝细菌，并且开始把它改造成叶绿体，尽管到现在这些蓝细菌还没有完全变成叶绿体。丝足虫的细胞内含有1至2个腊肠形的色素细胞（chromoatophores），它们的前身是蓝细菌中的聚球菌（Synechococcus），但是已经不能离开寄主细胞单独生活。色素细胞的DNA含有100万个碱基对和约850个基因，远高于叶绿体的12万到17万个碱基对和约100个基因，但是又少于蓝细菌的约1500个基因。寄主细胞核中来自色素细胞的DNA只占0.3%~0.8%，远低于植物中的11%~14%，说明蓝细菌基因向寄主细胞核转移的过程并不久（图3-24）。

有趣的是，一些低等动物也能够捕获和利用叶绿体为自己制造养料，弄得自己既像动物，又像植物。例如海蛞蝓（Elysia，又叫“海蜗牛”，一种软体动物）以海藻为食。它们把海藻消化后，留下叶绿体。接着，消化道的内皮细胞将这些叶绿体吞进去，让它们在这些内皮细胞中生活，为自己制造营养。叶绿体在这些内皮细胞中存活的时间不同，有的几天就得换一次，有的能够存活10个月之久。例如绿叶海蛞蝓（Elysia chlorotica）只需食用海藻两星期，就能终生保有它们的叶绿体。为了更好地利用这些叶绿体进行光合作用，绿叶海蛞蝓还把自己变得像一片叶子，所以它既是动物，又像植物（图3-24）。

叶绿体的作用还不只是进行光合作用，制造有机物（包括糖类、脂肪酸和氨基酸），而且还在演化过程中，单独发展出来另外的功能。白色体（leucoplast）就是失去了色素的叶绿体。它们不进行光合作用，而是起储藏物质的作用。其中储藏淀粉的白色体叫做淀粉体（amyloplast）。淀粉体存在于植物的果实、块根和块茎中，里面含有淀粉粒。植物需要时，这些淀粉可以水解为葡萄糖。淀粉体也含有自己的环状DNA，和叶绿体之间可以互相转化。例如马铃薯受光照后会变为绿色，就是淀粉体变为叶绿体的缘故。储藏脂肪的白色体叫做油粒体（elaioplasts，又称“油质体”或“造油体”），存在于植物的种子和果实中。油粒体里面有甘油三酯的小滴，需要时可以分解为脂肪酸和甘油供植物使用。油粒体也有自己的环状DNA。储藏蛋白质的白色体叫做蛋白体（proteinoplasts），存在于种子（如花生）、分生组织、表皮和根冠细胞中，也有自己环状的DNA，是由叶绿体变化而来（图3-25）。

叶绿体变种的另一个作用是用颜色来吸引动物，叫做有色体（chromoplasts）。有色体和叶绿体有完全相同的DNA，只是有色体DNA中胞嘧啶（C）上的甲基化程度高一些。有色体和叶绿体一样，可以合成类胡萝卜素，但是有色体还可以合成和储存橙色的胡萝卜素（carotene）、黄色的叶黄素（xanthophylls）和其他红色色素，所以能够呈现不同的颜色。水果成熟时由绿变红或变橙，就是叶绿体变为有色体的缘故。有色体使花和成熟的水果带上各种颜色，以吸引动物来传粉或吃水果后散布种子。白色的花中仍然含有有色体，只是其合成类胡萝卜素的基因CrtR-b2发生了突变，使有色体不再能够合成类胡萝卜素。这些花很多是香的，改用气味来吸引昆虫。胡萝卜和红薯也含有有色体而显橙色，不过在这里有色体的作用不是吸引动物，而是储存一些难溶于水的化合物。

叶绿体在变为有色体时，与叶绿素合成和与光合作用有关的基因被关闭，类囊体膜溶化消失，代之以由叶绿体内膜发展成的新的膜系统，在那里合成和储存各种色素。一些柑橘类水果和黄瓜在高温和氮肥充足的情况下会重新变绿，研究表明是有色体重新变为叶绿体的缘故。这时合成色素的膜系统消失，类囊体膜系统重新出现。这些事实都说明叶绿体和有色体是可以互相转化的。

在光照不足时（例如缺乏光照一至二个星期），叶绿体或将要形成叶绿体的前导物原质体（proplastid）会转换成黄化叶绿体（etioplasts）。黄化叶绿体缺乏叶绿素，却有叶黄素，所以呈黄色。类囊体不发达，代之以管状物聚合成的“原片层体”。如果又受到数分钟到十几分钟的光照，黄化叶绿体就重新转化成叶绿体（见图3-25）。

到了秋天，植物的叶子会由绿变黄或变橙。这是由于叶绿体中的叶绿素消失，类胡萝卜素的颜色显现出来的缘故。叶绿体并没有转变成有色体，也没有新的类胡萝卜素合成，叶绿体老化，丧失DNA，变成了老质体（gerontoplasts）。所以秋天叶子变黄或变橙的原因和水果成熟时从绿变为黄色、橙色、红色的原因不同。前者是叶绿体自己的老化，而后者是有色体的作用，二者不是一回事。

有趣的是，光照过强时，叶绿体会排列在与光线方向平行的细胞壁处，彼此遮挡，以减少强光的伤害。光照弱时，叶绿体又排列在与光线方向垂直的细胞壁附近，增大受光面积。这就是为什么藻类植物的细胞只有单个巨大的叶绿体，因为藻类在水中生活，阳光不至于太强烈，藻细胞又可以改变离水面的距离来调节光强度。而陆生植物无法改变光照强度，就只好含有大量小的叶绿体，通过它们的排列方式来调节受光程度。有些植物的叶子在阳光强烈时会转为与光线方向平行的形状，原理和叶绿体的排列是一样的。

叶绿体的出现，无疑是线粒体出现后的另一重大事件，意义极为深远。线粒体只能给细胞提供效率非常高的“发电厂”，使真核生物变成“超级消费者”。但是没有充足的“燃料”，发电厂也无法正常运转。叶绿体则给生物合成“燃料”的巨大能力，使得拥有叶绿体的真核生物从“超级消费者”变为“超级生产者”，地球上的食物链也从原先的以细菌为基础变为以藻类和植物为基础，这就极大地扩张了食物链的供给能力，也使得动物，特别是大型动物的出现成为可能。现在世界上粮食年产量在20亿吨左右，供养着近70亿人和更多的禽畜。这些粮食都是光合作用制造出来的，是叶绿体的功劳。可以说，没有当初古菌“收容”α-变形菌，把它变为线粒体的事件，就没有真核生物。而没有后来真核生物“收容”蓝细菌，把它变为叶绿体的事件，也就没有多细胞生物，不会有使我们的世界郁郁葱葱的植物和各式各样的动物，更不会有我们人类。地球上的生物随后的演化，都是在这两个基础上进行的。