第一篇　男科学基础及相关组学研究

男性生殖系统由内、外生殖器两大部分组成，其中内生殖器包括生殖腺（睾丸）、生殖管道（附睾、输精管、射精管、男性尿道）和附属腺（精囊、前列腺、尿道球腺），外生殖器包括阴囊和阴茎（图1-1）。睾丸是产生精子，分泌雄性激素的器官；输精管道是指输送精子并将其排出体外的一系列管道，其中各段的管径粗细、结构繁简、直弯走向均有不同，位居睾丸内的部分称直精小管和睾丸网，睾丸外的冗长部分包括睾丸输出小管、附睾管、输精管、射精管和男性尿道，睾丸输出小管和附睾管为高度迂曲的小管，共同构成附睾，附睾管具有暂时储存精子并使之达到功能性成熟的作用；附属腺包括精囊、前列腺和尿道球腺，它们的分泌物构成精液的主要成分。男性生殖系统的器官有明显的年龄性变化。出生后至青春期启动前，男性生殖系统发展缓慢，处于性幼稚阶段；青春期启动后，生殖系统发育迅速，睾丸开始产生精子并分泌大量雄性激素，开始呈现男性第二性征。青春期及此后30余年为性成熟期；一般50～60岁之间进入更年期，生殖器官逐渐萎缩，功能退化，进入老年期。

阴茎为男性生殖器官，分为头、体和根三部分。阴茎根深埋于阴囊和会阴部皮下，附着于耻骨下支和坐骨支。中部的阴茎体呈圆柱状，为可动部。阴茎前端膨大称阴茎头，尖端有矢状位的尿道外口。头与体交界的狭窄处称为阴茎颈。

阴茎由两条阴茎海绵体和一条尿道海绵体组成。阴茎海绵体为两端尖细的圆柱体，位于阴茎的背侧，左右各一，两者紧密相连，前端嵌入阴茎头后面的凹陷内。后端两个阴茎脚分别固定在两侧耻骨下支和坐骨支上，为坐骨海绵肌所附着。尿道海绵体位于阴茎海绵体的腹侧，尿道贯穿其全长，前端膨大成阴茎头，后端扩大为尿道球，外面包绕球海绵体肌，固定在尿生殖膈的下面。阴茎的悬垂部分长度约为10～15cm。阴茎的皮肤与下腹壁的皮肤相延续，薄而柔软，富有伸展性。在阴茎颈前方，皮肤形成双层游离的环形皱襞包绕阴茎头，称为阴茎包皮。包皮与阴茎头腹侧中线处连有一条皮肤皱襞，称包皮系带。做包皮环切术时勿损伤该韧带，以免影响阴茎的勃起。阴茎皮肤可在勃起组织表面自由滑动。

阴茎的筋膜由浅至深依次为阴茎浅筋膜（Colles’s fascia）、阴茎深筋膜（Buck’s fascia）及白膜（tunica albuginea）。阴茎浅筋膜疏松无脂肪组织，内有阴茎背浅静脉及淋巴管。该筋膜四周分别移行于阴囊肉膜、会阴浅筋膜及腹前外侧壁的浅筋膜层。阴茎深筋膜，又称Buck筋膜，包裹阴茎的三条海绵体，前端始于冠状沟，后续于腹白线，在耻骨联合前面形成阴茎悬韧带。此筋膜深面与白膜之间有阴茎背深静脉（正中）和阴茎背动脉和阴茎背神经（两侧）（图1-2）。临床上做包皮切除术或阴茎手术时，可在阴茎根背面两侧施行阴茎背神经阻滞麻醉。白膜厚而坚韧，分别包裹三条海绵体，阴茎海绵体部略厚，尿道海绵体部较薄，左、右阴茎海绵体之间形成阴茎中隔。

阴茎由两条韧带支撑，一条是与腹白线延续的悬带状韧带（fundiform ligament），它分散开来包绕阴茎体，并与阴囊纵隔融合。另一条是由阴茎深筋膜增厚形成的阴茎悬韧带（suspensory ligament），该韧带与耻骨联合的连接使得阴茎在勃起时维持正常姿势。切断该韧带将导致阴茎勃起时成角减小。

阴茎皮肤的淋巴液回流至耻骨联合前淋巴丛，再分成左右淋巴管与阴囊和阴部淋巴管汇合，沿表层背外侧血管上行到腹股沟浅淋巴结，部分经过股管进入髂内淋巴结；来自于阴茎头和尿道的淋巴液回流到腹股沟深淋巴结或直接注入髂内、外淋巴结。

正常阴茎海绵体由网络状海绵体小梁和小梁间隙所构成。小梁成分包括纤维连接组织（由胶原纤维、弹性纤维和各种成纤维细胞组成）、大量的平滑肌纤维、内皮细胞、小血管及神经纤维等。海绵窦由小梁间隙汇合而成。Abraham认为阴茎海绵体纤维连接组织有白膜纤维网及其支架、小梁纤维支架和血管神经周围纤维鞘等三类，大量平滑肌形成肌束从各个方向镶嵌在小梁纤维支架和血管神经纤维鞘中，海绵窦包埋在平滑肌束中形成互相联系的网络结构。平滑肌纤维是阴茎海绵体的主要收缩与松弛成分。

电镜下，平滑肌纤维细胞膜外有一层薄薄的基底膜，细胞表面有细胞膜皱襞，胞质中有大量不透电子光的收缩纤维和致密小体，有线粒体、内质网和高尔基复合体等细胞器，糖原颗粒位于细胞核的周围，细胞核细长由双层单位膜包绕，内有致密均匀的染色体。在平滑肌细胞间存在丰富的缝隙连接。阴茎勃起或疲软时，平滑肌收缩或舒张的快速性和同步性，与其缝隙连接密切相关。随着年龄的增长，海绵体内的平滑肌数量减少，缝隙连接通讯功能减退，增龄性勃起功能障碍也与此相关。

阴茎海绵窦与阴茎勃起过程中的血流动力学变化显著相关，内皮系统通过释放某些化学物质参与阴茎勃起的调控。研究表明，在阴茎的海绵体中，海绵窦-平滑肌纤维及结缔组织关系甚为密切，是阴茎这一勃起器官的组织单位，而阴茎海绵体中的平滑肌纤维和阴茎海绵体血窦内皮系统则是勃起的功能单位。

阴茎的血液供应丰富，其动脉血供分别来自浅层和深层动脉系统。浅层动脉系统是两条对称排列的血管，起自股动脉的分支——阴部外动脉。分为背侧分支和腹侧分支，供应阴茎皮肤，在冠状沟处与深部动脉系统相交通。深部动脉系统（图1-3）起自髂内动脉的分支——阴部内动脉。其穿过尿生殖膈下筋膜进入会阴浅隙发出会阴支，之后移行为阴茎动脉。阴茎动脉进入会阴深隙后，发出尿道球动脉和尿道动脉，穿尿生殖膈下筋膜，进入尿道海绵体。其主干在耻骨弓状韧带后分为阴茎背动脉和阴茎深动脉（也称海绵体动脉）两终支。阴茎背动脉主要营养阴茎头，从海绵体脚前方进入阴茎背侧，行走于阴茎深筋膜和白膜之间，平均外径为1.5mm。其向阴茎远侧行走时发出旋动脉伴随旋静脉环绕在阴茎海绵体白膜表面，并有细小分支伴随导静脉进入阴茎海绵体。海绵体动脉是主要的营养与功能动脉，在阴茎脚斜穿阴茎海绵体并行走于其中央，平均外径1.2mm，双侧海绵体动脉沿途发出螺旋动脉，再分支成细小动脉进入海绵窦。所有的阴茎动脉之间有许多吻合通路。两侧阴茎海绵体内的血液可以互相交通。

海绵体窦内的血液通过白膜下静脉丛回流至导静脉，最终汇入阴茎背深静脉。阴茎勃起时，由于神经递质的释放，使动脉壁和海绵体窦壁的平滑肌松弛，血液流入增加，海绵体容积增大，白膜被牵张。位于海绵体窦和白膜之间的静脉丛由于海绵体容积增大和白膜被牵张而受压，阻断静脉回流导致阴茎勃起。

阴茎的动脉系统变异较大，近1／4有副阴部动脉，据Gray报道，副阴部动脉常来源于闭孔动脉，行走于直肠和前列腺之间。也有报道副阴部动脉来自膀胱上、下动脉或股动脉，多为单侧出现。朱保平、胡礼泉等详细解剖了5具国人成年男性尸体，并对4个新鲜阴茎标本进行了分段组织切片观察，结果发现：国人阴部内动脉起始部外径为2.5～3.0mm（平均2.6mm），在阴部管中，阴部内动脉外径为2.0～2.7mm（平均2.3mm），阴部内动脉沿途发出会阴动脉、肛动脉，其延续支穿过尿生殖膈即为阴茎动脉，阴茎动脉外径为1.5～2.0mm（平均1.7mm），在接近尿道球部处分成其终末支尿道球动脉、阴茎背动脉和海绵体动脉。在一具尸体上，一侧有副阴部动脉，来自同侧膀胱下动脉，行走于膀胱下端前列腺外表面，向下行走穿过海绵体脚内侧延伸为同侧海绵体动脉。临床上膀胱和前列腺手术后勃起功能障碍可能是切断副阴部动脉所引起。尿道球动脉为一短干动脉，外径0.7～1.0mm（平均0.8mm），其发出后分布于尿道球部。尿道球动脉的来源变化大，在3具尸体上，其来源于阴茎动脉的终末分支；在另2具尸体上，2支来源于阴茎背动脉，1支来自副阴部动脉；1支来自海绵体动脉。阴茎背动脉是阴茎动脉一个固定的终末分支，其外径为1.2～1.7mm（平均1.5mm），其内侧为背深静脉，外侧为背神经，在阴茎远侧，背动脉发出许多小分支供应阴茎头。在4具尸体中，双侧海绵体动脉来自阴茎动脉的另一个终末支，海绵体动脉之间有1～2个吻合交通支；在另一具尸体中，一侧海绵体动脉来自阴茎动脉，另一侧海绵体动脉为副阴部动脉的延伸支，海绵体动脉行走于海绵体背外侧表面，在阴茎门处其内侧为海绵体静脉，海绵体动脉外径为0.9～1.5mm（平均1.1mm）。在3具尸体中，有来自阴茎动脉的1～4支细小动脉进入双侧阴茎脚外表面，即为脚动脉。

阴茎的静脉回流系统（图1-4）分浅、中、深三组静脉系统：浅组为背浅静脉，中组为背深静脉和旋静脉，深组为海绵体静脉和脚静脉。

背浅静脉穿行于阴茎浅筋膜与阴茎深筋膜之间，由位于皮下组织的大量静脉网汇成，在阴茎近侧经阴部外浅静脉汇入大隐静脉，回流至髂外静脉，收集阴茎包皮及皮下的小静脉。对5具尸体的研究发现：3具尸体的背浅静脉绕过精索注入左侧大隐静脉，1具注入右侧大隐静脉，在另1具尸体中，背浅静脉形成两个主干，1支注入右侧大隐静脉，1支直接注入右侧股静脉，两个主干之间有一交通支。此外，在阴茎根部，每个背浅静脉与背深静脉有1～2个交通支。来自阴囊和精索的浅静脉也有分支回流到背浅静脉。

阴茎背深静脉和旋静脉位于Buck筋膜和阴茎海绵体白膜之间。研究发现，3具尸体阴茎远侧有5～8支冠状静脉汇合成一支较粗的背深静脉，背深静脉行走于两侧阴茎海绵体沟之间，其外侧为左、右背动脉和背神经。背深静脉内有2～6个二尖瓣状的瓣膜结构。在另外2具尸体上，冠状沟静脉汇合成2～3支背深静脉，其外径较细，并与背动脉伴行。所有5具尸体的背深静脉有2～4支交通支与阴部内静脉和海绵体静脉相吻合。有3具尸体背深静脉的近侧端有1～3支小静脉与背浅静脉交通。在阴茎海绵体远侧2／3有5～9支环绕阴茎海绵体的旋静脉与背深静脉吻合。在阴茎背外侧表面，旋静脉有许多细小属支斜行穿过白膜，这些细小属支即为导静脉。在2具尸体上，旋静脉之间有纵行的静脉交通支。阴茎海绵体的血液回流源自白膜下周围海绵窦的小静脉，其在白膜和周围海绵窦之间穿行一段距离之后，形成白膜下静脉丛，而后形成导静脉，大多从阴茎背侧穿出白膜汇入背深静脉，一部分从侧面穿出经旋静脉汇入背深静脉，或经腹侧汇入尿道周围静脉。阴茎头无白膜覆盖，其血液直接汇入许多大小静脉形成的冠状沟后静脉丛，成为背深静脉的起始部。背深静脉在其行程中不断接受环绕海绵体的旋静脉的血液，最后经骨盆横韧带与耻骨弓状韧带之间上升注入前列腺静脉丛，引流阴茎头、尿道海绵体及阴茎海绵体远侧2／3的血液，经膀胱下静脉回流入髂内静脉。

阴茎海绵体近侧端和阴茎脚的导静脉汇入海绵体静脉和脚静脉，为阴茎深组静脉，收集近侧1／3阴茎海绵体血液，随后与尿道静脉合并汇入阴部内静脉或前列腺静脉丛至髂内静脉。通过对5具尸体的阴茎局部解剖学观察发现，导静脉在阴茎海绵体近侧1／3汇合成2～4支薄壁静脉，在阴茎门处再汇合成1～2条海绵体静脉。阴茎门由海绵体静脉、海绵体动脉和神经构成，海绵体静脉行走于动脉和神经深面，在尿道球与阴茎脚之间行向外侧注入阴部内静脉。在海绵体静脉的内表面有1～4个二尖瓣样的静脉瓣。5具尸体的海绵体静脉均有1～3支细小的交通支与前列腺静脉丛相吻合。另外海绵体静脉与背深静脉间也有2～3支细小吻合支。在4具尸体的阴茎脚背外侧表面，有2～3条细小的脚静脉汇合成一条主干或直接注入阴部内静脉。脚静脉周围有阴茎背神经、海绵体神经、阴部内静脉和阴茎背动脉等重要结构。结扎脚静脉时应注意不要损伤阴茎动脉及其附近的神经。

有些学者认为海绵体的主要引流静脉是阴茎深静脉，而不是背深静脉，但Tudorin根据病理解剖学研究未观察到海绵体动脉有伴行静脉，阴茎海绵体的静脉出路在阴茎远侧1／3的腹侧面，系穿过白膜的导静脉，与旋静脉相连，汇入背深静脉系。因此，阴茎海绵体内的静脉回流途径可能有多种。背深静脉在耻骨联合下缘尚与阴部内静脉有交通支，背浅、深静脉之间也有交通支存在。

通过对4具新鲜阴茎标本的分段连续组织切片观察发现：海绵体动脉位于阴茎海绵体中央，管壁有较厚的平滑肌细胞层，其间有神经纤维，周围有一层纤维膜，海绵体动脉发出许多小分支，这些分支按其特征分为两类：螺旋动脉位于海绵体小梁中，系由上皮细胞构成的薄壁动脉，并通过吻合支与海绵窦相连；白膜下小动脉管壁由平滑肌细胞和内皮细胞构成，并逐渐分成毛细血管网。在阴茎海绵体白膜下，毛细血管网汇合成白膜下静脉丛。由内皮细胞构成的导静脉，垂直或斜行穿过白膜纤维组织，发出属支，即海绵窦后静脉，与白膜下静脉丛相吻合。所以海绵体动、静脉之间有两种循环通路。一种是螺旋动脉和海绵窦之间的吻合支；另一种是白膜下小动脉在白膜下形成的毛细血管网和与之相吻合的白膜下静脉丛。海绵窦和白膜下静脉丛均回流到导静脉，但两种循环通道的意义不同。当阴茎勃起时，血流主要通过阴茎深动脉→螺旋动脉→螺旋动脉与海绵窦之间的吻合支→海绵窦→海绵窦后静脉→导静脉回流，该回流主要起勃起功能作用。当阴茎处于疲软状态时，血液回流主要通过阴茎深动脉→白膜下小动脉→毛细血管网→白膜下静脉丛→海绵窦后静脉→导静脉回流，该回流主要起营养作用。研究中还发现，导静脉由2～3支小静脉聚合形成血管束，穿过白膜后与旋静脉和背深静脉相吻合，原因可能与阴茎勃起时束状导静脉比单支静脉受到的剪力更大有关，这一解剖学特点更有利于阴茎勃起。

阴茎的神经主要是阴茎背神经和海绵体神经。阴茎背神经的来源和分布较为固定。阴茎背神经由阴部神经发出，阴部神经来自骶丛（S2～S4），随阴部内动脉一起穿坐骨小孔出盆腔，在闭孔内肌附近发出阴茎背神经，穿过会阴深横肌，绕过阴茎脚进入阴茎背侧，沿阴茎海绵体背外侧表面下行，沿途发出许多小的神经分支，末端终止于阴茎头。阴茎背神经主要支配阴茎头和阴茎皮肤的感觉。

海绵体神经起自盆丛（图1-5）。该神经在前列腺底和体的后外侧面走行，穿过尿生殖膈离开盆腔，进入双侧阴茎海绵体和尿道海绵体。海绵体神经的分支伴随前列腺膀胱动脉的分支走行，在保留神经的根治性前列腺切除术中可作为位置的标志。研究发现，阴茎海绵体中存在肾上腺素能神经末梢、乙酰胆碱能神经末梢和非肾上腺素能非乙酰胆碱能神经末梢，存在一系列神经递质及相应的神经递质受体。在阴茎疲软状态时，主要由阴茎海绵体内肾上腺素能神经末梢释放的神经递质与海绵体平滑肌纤维上的α受体相结合，促使阴茎海绵体平滑肌收缩，从而使阴茎处于疲软状态。

研究发现，大鼠盆腔器官的自主神经支配主要起源于盆神经节，它是一个三角形的结构，位于男性前列腺外侧叶外侧缘。盆神经节接受来自盆神经和腹下神经传来的神经冲动，其节后神经分布到膀胱、尿道、附属性腺及阴茎等器官。最大的神经是海绵体神经（也称为阴茎神经，它含有交感神经与副交感神经纤维，支配阴茎、尿道球腺与肛尾肌）。

阴茎受自主神经系统和躯体神经双重支配。阴茎的自主神经系统来自盆神经丛。阴茎的躯体神经来自阴部神经，阴部神经发出分支即阴茎背神经，支配阴茎背面的感觉。在性活动时，自主神经与躯体神经协同作用，使阴茎血管舒张，前列腺分泌液体及射精。阴茎勃起是阴茎血管扩张所致，主要通过交感与副交感神经介导以及会阴肌的收缩而实现。射精也需要交感、副交感及躯体神经的共同作用，会阴肌收缩，使精液进入尿道，排出体外。

睾丸呈微扁的卵圆形，左右各一个，表面光滑，与附睾一起共居于阴囊内（图1-6）。睾丸分为前后两缘、内外两面、上下两端。睾丸前缘游离而隆突，常称独立缘，后缘则稍平直，与附睾相接，精索终止于此处并将睾丸悬吊于阴囊内，精索外的鞘膜可经此直接与睾丸鞘膜相续，所以此缘常称睾丸系膜缘；精索内除输精管外，富含供应该侧睾丸的血管、淋巴管和神经，所有出入睾丸（和附睾）的结构，均在此缘的上部集中；睾丸内侧面较平坦，与阴囊中隔相贴附，外侧面较隆突，与阴囊外侧壁相贴；睾丸的下端为游离面，而上端被附睾头遮盖。

左右两侧睾丸的重量及体积常稍有不同，据统计成年国人左侧睾丸重约10.20g（4.00～21.00g），长径3.34cm（2.14～4.65cm），前后径宽2.53cm（1.71～3.23cm），左右径厚2.00cm （1.00～2.87cm）；右侧睾丸重约10.70g（4.60～18.50g），长径3.52cm（2.17～4.83cm），前后径宽2.51cm（1.86～3.46cm），左右径厚2.09cm （1.24～2.79cm）。新生儿睾丸较大，性成熟期前发育迟缓，随着性成熟迅速发育，老年人睾丸随着性功能的衰退而萎缩变小。临床体检常以睾丸体积作为衡量男性生殖功能的一项参考指标，一般认为成年男子睾丸体积若小于12ml，则可提示其功能不良（图1-7）。

睾丸属于实质性器官，表面为被膜。被膜由浅至深依次为鞘膜脏层（睾丸固有鞘膜）、白膜和血管膜。鞘膜覆盖在睾丸表面，是胚胎时期由腹膜鞘突随睾丸下降入阴囊时，远侧部包裹睾丸和附睾所形成；鞘膜分为脏层和壁层，脏层直接覆盖在睾丸和附睾的表面，除睾丸后缘外，几乎覆盖着整个睾丸，所以又称睾丸外膜；在睾丸后缘，脏层返折紧贴于阴囊的内表面，形成阴囊最内层即鞘膜壁层，脏、壁两层鞘膜之间的腔隙称鞘膜腔，腔内含有少量浆液，既有利于保持鞘膜腔的润泽，又便于睾丸在阴囊内的自由滑动。白膜位于鞘膜深部，由一层厚、坚韧而富有弹性的纤维膜构成，紧密包绕睾丸组织，对睾丸实质具有保护功能；在睾丸后缘的上部，白膜增厚且向睾丸实质内深入，形成睾丸纵隔。睾丸纵隔的结缔组织，进一步向睾丸实质内作扇形展开，延伸成许多结缔组织隔膜，称睾丸小隔，小隔最后与周缘的白膜会合。睾丸小隔将睾丸实质分隔成200～300个睾丸小叶；每个小叶内一般含有2～4条细长迂曲的生精小管［seminiferous tubule，又称曲精小管（contorted seminiferous tubule）］，锥管呈苍白色，终端呈袢状或起自盲端，从小叶底部迂曲盘绕走向小叶尖端，达到尖端前又数个相互汇合变直变细，称直精小管。直精小管进入睾丸纵隔后，相互交织吻合，形成管径粗细不一的迷路样网管，称睾丸网。睾丸网发出12～15条输出小管，从睾丸后缘上部走出睾丸，辗转盘曲形成附睾头（图1-7）。睾丸被膜的最内层即血管膜，是一层富含血管的疏松结缔组织，与睾丸实质紧密相连。血管膜再向睾丸内部延伸，则与充填在睾丸小叶内生精小管间的睾丸间质相互延续。

生精小管是男性生殖细胞分裂增生和分化发育的部位，管道高度迂曲，故亦称曲精小管。成人生精小管长约30～70cm，直径150～250μm，管壁厚60～80μm，一侧睾丸生精小管的长度总和可达255m。生精小管管壁由生精上皮构成，中心部为不规则的生精小管腔。生精上皮由生精细胞（spermatogenic cell）和支持细胞（sustentacular cell，又称Sertoli细胞）组成，它们是形态结构和功能不同的两类细胞（图1-8，图1-9）。上皮厚薄及细胞层次可随生精上皮周期（cycle of seminiferous epithelium）的细胞组合状况略有增减，上皮内既无血管亦无神经纤维。生精上皮外同样可见基膜及固有膜，小管间填充的疏松结缔组织即睾丸间质。生精小管的基膜十分明显，环绕上皮周缘，厚度均匀而平整，是富含糖蛋白和黏多糖的凝缩膜，内含微丝，韧性较强，对生精小管有支持、保护、选择性通透，以及分子信号筛选功能，是构成和维持生精内环境必不可少的组分，一切内外因素对生精小管的影响，都必须穿越基膜；生精上皮的固有膜（tunica propria）又称界膜或管周组织（boundary tissue，peritubular tissue），是富含细胞的薄层组织，其最内层贴近基膜处，含有少量透明质酸及少量纤维，向外为2、3层环绕管壁走行的梭形细胞，称肌样细胞（myoid cell），又称管周细胞或管周收缩细胞（peritubular contractile cell），最外层则含有较多成纤维细胞，并与睾丸间质直接相续。

生精小管之间富含组织液的疏松结缔组织称睾丸间质，其中有睾丸间质细胞（interstitial cell），又称Leydig细胞，主要功能是合成和分泌雄激素（图1-9）。间质的其余成分主要有巨噬细胞、成纤维细胞、未分化间充质细胞、肥大细胞等结缔组织细胞，以及胶原纤维、弹性纤维和丰富的毛细血管和毛细淋巴管。

直精小管及睾丸网均为睾丸内输精通路，它们都缺乏生精功能。当生精小管接近睾丸纵隔时，突然变细、变直、变薄，成为直精小管，其直径仅0.1～0.25mm，长仅1mm，管壁主要衬以单层立方或矮柱状上皮，细胞表面可见散在不规则的微绒毛，偶见独根的纤毛；直精小管的起始处，则衬以变态的支持细胞，该类细胞群突入直精小管腔，形成栓状块，也可伸出伪足样突起，捕捉和处理残留精子；小管外为致密结缔组织，其内除成纤维细胞外，偶可见散在平滑肌纤维。直精小管在纵隔内可彼此吻合，形成管径粗细不一、类同海绵的小管小室样结构，即睾丸网；睾丸网小管衬以单层立方上皮，细胞游离面呈六角形，微绒毛稀疏短小，也偶见单纤毛；睾丸网上皮同样有活跃的吞噬精子作用。睾丸网分泌液体，与生精小管分泌液共同组成睾丸液，参与精子的运输并为精子的存活提供合适的介质。

生精细胞包括精原细胞（spermatogonium）、初级精母细胞（primary spermatocyte）、次级精母细胞（secondary spermatocyte）、精子细胞（spermatid）和精子（spermatozoon）。出生前以及出生后相当长的一段时间内，人的生精上皮内只有支持细胞和精原细胞。青春期启动以后，生精上皮内可见各级生精细胞。

生精细胞多呈圆形，镶嵌在相邻支持细胞所形成的壁龛内，从基膜至腔面，依次有序排列，且每一细胞均随分化发育的历程，递次向腔侧移动。由精原细胞分裂增生至形成精子并向管腔排放的全部过程，称精子发生（spermatogenesis），其所需时长为（64±4.5）天。精子发生时，生精细胞的形、位、数、质等，均发生重大变化，如出现数目增加（经历两种性质不同的细胞分裂：有丝分裂和减数分裂）、形态分化（精子细胞变态）、染色体及遗传基因数量减半（2n→n）、DNA量变（chr→2c→4c→2c→c）、基因交换重组（同源染色体配对及姐妹染色单体的交叉分离）以及位置迁移（基底侧→近腔侧）和内环境改变（基底室→近腔室）等一系列变化过程。

依据精子发生过程中的生殖生物学特性，精子发生可划分为三个既承前启后、又互不相同的发育阶段：①精原细胞增殖：指精原细胞通过一系列普通有丝分裂，增加细胞数量，最后形成初级精母细胞的过程；②成熟分裂（maturation division）：是指精母细胞出现两次连续的特殊分裂，最后形成染色体数目及DNA含量均减半的精子细胞的过程；③精子形成（spermiogenesis）：是指通过复杂的变态，由圆形细胞逐渐变为蝌蚪状精子最后被释入管腔的过程。精子发生必须有赖于较高睾酮水平的调节，才能有效完成，此外也受多种内、外因素的影响，例如：温度、射线、微波、抑制精子生成药物、缺氧、机体感染、创伤、内分泌失调等。

精原细胞是成熟睾丸中最幼稚的生精细胞，圆形或卵圆形，胞体小，紧贴基膜。根据不同分化发育和形态特征，可分为A、B两型。A型精原细胞（type A spermatogonium）外形稍扁圆，其长轴与基膜平行，直径12μm，核亦呈卵圆形，横径6～7μm，具有散在的染色质细粒及1～2个核仁，后者紧贴核膜下方；细胞器少（图1-10）；A型精原细胞有暗、明两型之分，暗A型精原细胞（A型暗核精原细胞，dark type A，Ad）核呈圆形或卵圆形，染色质呈细颗粒状，染色深，核中常有1～2个浅染区，核仁明显，胞质中有糖原、微管及由很多小管组成的Lubarsch晶体，每个小管的长度可达3nm，互相平行，并由致密物质相连形成片层状结构。亮A型精原细胞（A型亮核精原细胞，pale type A，Ap）大而圆，附于基膜，核圆形，染色质呈细颗粒状，染色浅，核膜处有1～2个核仁，胞质中无糖原，无微管，无Lubafsch晶体。在相邻的Ap型精原细胞间有桥粒样结构。在Ap型精原细胞中线粒体单个或成对分布，相互间由致密物质相连。

Ad型精原细胞是生精细胞中的干细胞，经过分裂增殖，部分子细胞继续作为干细胞，另一部分则分化为Ap型精原细胞，进而分化为B型精原细胞（type B spermatogonium，spermatogonium B）。B型精原细胞为圆形，仅以窄小的基部与基膜相接触。核呈球形、染色质呈颗粒状、大小各异，沿核膜分布或附于核仁，核仁不规则，居中，线粒体分散在胞质中。

精原细胞数目的增加，是以体细胞有丝分裂的方式进行，因此，子细胞的数目不断增加，但其染色体数目、DNA含量以及遗传基因信息，则依次传递不发生变化。机体生精细胞会因生理性排放或程序性凋亡而不断减少，所以伴随上述的数量性消耗，必然出现与之相适应的后续性数量补充，即精原细胞的分裂增生，这一时期称为繁殖期（multiplication stage）。

精原细胞进行分裂时，除早期一些分裂是细胞核和细胞质完全均等的一分为二，分裂形成独立的细胞外，稍后的多次分裂则属不完全性，即细胞核虽已完全分离，但细胞质的局部间仍保存2～3μm粗细的骈体桥相互沟通，这一结构称胞质桥（cytoplasmic bridge）（图1-11），其性质与细胞间桥完全不同，也有文献称之为真细胞间桥（true intercellular bridge）。胞质桥继续存在于此后分裂的子细胞间，遂形成连体性的子细胞群体，并一直出现在精子的成熟排放前。胞质桥可能是同代生精细胞同步发育的信息沟通体。由胞质桥相连的同步发育群体，称同源细胞群现象（isogenous group）。

初级精母细胞是B型精原细胞的子细胞，其间期又称细线前期，初级精母细胞开始时都具有相同的结构。从初级精母细胞形成至其开始第一次成熟分裂，细胞体积要完成显著的增长，这一段时期称为生长期（growth stage）。生长期完成后，精母细胞将进行两次前后相续的细胞分裂，即成熟分裂，又因两次分裂后子细胞染色体的数目减半，所以也称减数分裂（meiosis，meiotic division，reduction division）。初级精母细胞所进行的是第一次成熟分裂。

在生长期的分化过程中，初级精母细胞首先进行DNA复制的准备，如合成DNA的前身物、DNA聚合酶以及有关酶类；其次开始DNA合成以及活跃的合成RNA聚合酶，形成新的组蛋白；最后，DNA合成及转录终结，合成微管蛋白。此时初级精母细胞的体积显著增大，达18μm以上，是生精细胞中体积最大的细胞（图1-12），其染色体数目仍属二倍体（2n），但DNA量已加倍，由原二倍（2n）增到四倍（4n），进入了第一次成熟分裂的前期。成熟分裂前的DNA复制，只是改变DNA的量，并没有改变染色体的数目，染色体核型仍为“46，XY”。

初级精母细胞第一次成熟分裂过程，同样也经历有丝分裂的前、中、后、末四个时期，不过其前期持续时间特别长，约占成熟分裂时长23.2～24天中的21天，染色体要经历明显而复杂的变化，所以这类细胞最易分辨。依据染色体的变化规律，通常又将此次分裂的前期分为细线期（leptotene）、偶线期（zygotene）、粗线期（pachytene）、双线期（diplotene）及终变期（diakenesis）5个阶段。细线期的染色体每根已进行复制，含两条染色单体（chromatid），称姐妹染色单体（sister chromatid），两条合称二分体（单价染色体，diad），此时仍呈细线状的各个染色体多靠拢一团，呈花束样贴近核膜；细胞质内则可见较多的多聚核糖体（polyribosome），但内质网少见。偶线期（图1-13，图1-14）出现同源染色体（homologous chromosome）的配对和形成联会丝复合体（synaptonemal complex），染色体上“基因对基因”逐点接近，可分辨出四分体（tetrad）。接着染色体紧缩变粗，此即粗线期，此时同源染色体开始出现分离，但联会丝复合体依然存在，四分体的两条非姐妹染色单体间开始发生交叉。双线期出现染色体基因互换，同源染色体分离，联会丝复合体消失，内质网增加，胞质内可见染色质团块，后者可能是此期进入细胞质的核内结构（最后可与精子轴丝基部相联结）。偶线期及粗线期的性染色体也可形成联会丝复合体，呈无界膜的团块状，称性泡（sex vesicle），泡的核芯短丝相当Y染色体，较长的则相当于X染色体。

在第一次成熟分裂前期的终变期，染色体继续缩短增粗，表面渐平滑，各个同源的二价染色体间互斥力增强，因而导致彼此分离，核膜解体，染色体散在于胞质中部，第一次成熟分裂的前期进程遂结束。以后的分裂步骤与一般体细胞型有丝分裂亦有同有异，相同之处是均经过中期、后期和末期，不同之处则是同源染色体分离后分别进入不同细胞，每个子细胞仅获得同源染色体中的一条，每一子细胞的染色体数仅为“23，X”或“23，Y”，而且每条染色体均为二分体；另一不同点则是在末期，其染色体并不过分伸展，子细胞间期短促，无DNA合成，可直接进入次级精母细胞的成熟分裂。由此可见，每一初级精母细胞经第一次成熟分裂所形成的这些子细胞，胞体呈连体形，胞核染色体为单倍体，每条染色体均成于二分体，核型为“23，X”或“23，Y”，二者数量各半，形成次级精母细胞。

次级精母细胞胞体圆形，相对初级精母细胞体积减小，直径约12μm，位置更接近管腔，虽为单倍体细胞，但DNA量仍为双倍，两个染色单体间由着丝粒（centrosome）联结；光镜观察细胞核初期为细粒状，着色浅；透射电镜观察，染色体均为电子密度低的染色质团，胞质清明，线粒体位于胞质周边区，线粒体嵴沿线粒体膜分布，高尔基复合体小，粗面内质网囊也小，滑面内质网呈散在小管泡，可见中心粒。次级精母细胞形成后，由于染色体均为二分体，不再进行DNA合成，所以无细胞周期的S期，仅经短暂的8小时左右即进入第二次成熟分裂中期，当每个二分体的着丝粒分裂后，染色体遂进行均等分开，形成两个单分体（monad），单分体（已分裂的单分体改名为染色体）均排列在细胞的赤道面；至后期，经随机性组合，均等分为二组，并分别向细胞两极移动，至分裂末期则分别进入每一子细胞（即精子细胞）。由此可见，第二次成熟分裂只不过是均等性分裂而已，所形成的精子核型为“23，X”或“23，Y”，细胞类型各半，子细胞间仍以胞质桥联结，染色体数目为初级精母细胞的一半，而DNA量则仅为其1／4。由于次级精母细胞的存在时间短暂，所以在生精小管切片中不易找到。

通常将初级精母细胞启动分裂开始，至形成精子细胞的两次成熟分裂全程，称为成熟期（maturation stage）。

精子细胞是次级精母细胞的子细胞（图1-15），圆形，直径约9μm，紧贴生精小管壁的腔面侧，堆集成厚薄不一的一层，以胞质桥相连，嵌在支持细胞顶浆附近的壁龛中；核圆形，着色深；细胞质较透明，含少量线粒体，可见高度发达的高尔基复合体，后者的成熟面含有分泌泡，中心粒明显。此外还可见一些短小的粗面内质网、管状的滑面内质网，以及游离存在的核糖体群称拟染色质（chromatoid body），并出现精子特有的乳酸脱氢酶异构酶和含组蛋白的DNA核蛋白。

精子细胞不再分裂，但是要经过十分复杂的形态学改变即变态，由圆形细胞逐渐转变为蝌蚪状精子，这一过程称精子形成（spermiogenesis）。精子形成所需的时长，在人类约22.5～23天。一般将精子形成这一连续性分化过程，划分为四个形态变化时相（phase），即高尔基期、头帽期、顶体期及成熟期。

也称圆核期，此时精子细胞的高尔基复合体向核靠拢，在其成熟面出现一种富含糖蛋白的分泌粒，称前顶体粒，小粒相融变大，形成一个大顶体粒，位于大型的顶体泡内，并紧贴于核被膜的外核膜表面，此处将来即精子头的前极。高尔基复合体新合成的分泌粒，逐渐与顶体泡相融，顶体粒及顶体泡逐渐相继扩大；与此同时，线粒体渐渐聚集，中心粒缓缓移至顶体泡的相对侧，且在该处，远端中心粒开始形成将来精子尾的轴丝；不久，两个中心粒更进一步紧靠细胞核，其远端中心粒仍继续形成轴丝，而近端中心粒则嵌入该处的核凹陷内，后者称植入窝（implantation fossa），与稳固精子头尾的连接有关。原游离在胞质内的拟染色质逐渐向中心粒靠拢，将来即转变为终环（annulus）（图1-16）。

此期的顶体泡高度扩展成扁平半圆囊，罩盖在细胞核的整个前部，称头帽或顶体帽，此区的核被膜亦变致密且核孔消失，核质开始浓缩，核形开始变椭圆，胞质亦开始后移。

此期的顶体泡内容物逐渐浓缩并向顶体转变，顶体内含有溶酶体酶，顶体端定位指向生精小管壁的基底侧，核形伸长为卵圆形，染色质凝集为散在性粒团，顶体尾缘的细胞核周围，微管聚集而成尾管（尾鞘，manchette，caudal tube），颈部出现节柱（segmented column），终环向尾侧迁移，线粒体呈螺旋状首尾连接环列在节柱与终环间的外周致密纤维周围，形成未来精子中段的线粒体鞘；终环以远，尾部轴丝外的胞鞘出现；一切多余纤维质（多余细胞器、糖原、脂质、核酸残体等）均集中后移，尾管消失。

精子细胞向精子的形态改变，在达到完成的阶段称成熟期，此期的染色质继续凝聚，状如均质团，电子密度极高，核呈倒扁梨形，多余的胞质形如大小不一团块，即勒尼奥残余胞质（residual cytoplasm of Regmaud，简称残余胞质），多余胞质脱落即为残余体，被支持细胞吞噬清除，胞质桥开始断裂。成形精子从支持细胞游离端排放至生精小管腔。

人的精子形似蝌蚪，长约60μm，可分头、尾两部分。头部嵌入支持细胞的顶部细胞质中，尾部游离于生精小管管腔。头部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形，长4～5μm。头部有一个高度浓缩的细胞核，其前2／3有顶体覆盖。顶体内含多种水解酶，如顶体素、透明质酸酶、磷酸酯酶等，在受精过程中发挥重要作用。尾部分为颈段、中段、主段和末段四部分。构成尾部全长的轴心是轴丝，由9+2排列的微管组成，是精子运动的装置。轴丝外有9根外周致密纤维。颈段有中心粒。中段的外侧包有线粒体鞘，是精子的能量供应中心。主段最长，外周致密纤维外有纤维鞘，这两种结构均辅助精子运动。末段短，其内仅有轴丝（图1-17）。

经复杂的精子形成期，精子细胞已完全变为成形精子，存在位置也随支持细胞的释精活动，被排放至管腔，但此时的精子在功能上则尚未成熟，无运动能力或仅能做轻微的原地颤动，被排放入管腔后，也只是伴随支持细胞分泌的精管液，缓缓地被动送向睾丸网。脱落的残余胞质将由支持细胞予以吞噬清除和重新利用。

支持细胞（Sertoli细胞）是维持生精小管内生精环境稳定的重要细胞。

支持细胞外形呈不规则长椎体形，基底部较宽紧贴基膜，顶端稍窄直达管腔，侧面具有由胞质翼状突起所围成的圆形壁龛，龛中嵌有发育中的各级生精细胞，游离面具有较多深浅不一的泡状管状内陷，陷窝内则嵌有变态晚期的精子细胞或待排精子（图1-18，图1-19）；支持细胞的上述凹陷，可伴随生精细胞的分化和迁移，呈现主动同步的动态变化。支持细胞翼状突起间容纳各级生精细胞，因此，光镜下细胞轮廓不清楚。支持细胞核多位于细胞基底部，但可随生精上皮周期的不同，或近基膜或在底部偏上与精母细胞甚至早期精子细胞所在的位置持平；细胞核圆形或椭圆形，一侧常具有较深的缺刻，染色质细粒状，常染色质丰富，异染色质较少，故着色清明；核孔及核纤层明显；核仁大而特殊，多为一个，常见核仁旁具有1～2个异染色质团块，称伴随染色质（satellite karyosome），其电子密度大，球形，紧贴核仁一侧或左右成对，核仁的这一特异形态常作为鉴别支持细胞的一个标志。光镜下，细胞质着色淡。电镜下，细胞质内含有各类细胞器，均与支持细胞功能的多样性密切相关：如大量的滑面内质网及脂滴，提示支持细胞参与类固醇激素的合成；线粒体丰富与细胞呼吸及能量提供有关，其中棒状的线粒体多位于核上部与细胞长轴平行，在基底部则随机分布，亦可见轮胎状圈形线粒体，线粒体嵴多为板层状；散在的粗面内质网说明其具有合成多种蛋白（包括ABP）的功能；高尔基复合体较小较少，多位于基底部；微丝的分布不均，走行方向各异，在支持细胞上半部常沿细胞长轴排列，在顶端处多绕管状内陷排列成网格状，在中部多绕核周，在侧面则成束沿着紧密连接或半桥粒在质膜下的内质网扁囊外走行；微管也较丰富，在核上区较多，大多与细胞长轴平行；微丝和微管是细胞骨架，与支持细胞的运动及形态维持有关，并参与支持细胞信号转导，还与生精细胞的被动迁移、紧密连接的开启以及成熟精子的释放有关；溶酶体，包括初级溶酶体、次级溶酶体（自噬体及异噬体）、脂褐素颗粒等，散见于胞质内，其含量及类型随生精周期变化较大，在精子排放前残余胞质较多时及凋亡细胞较多时期，次级溶酶体、脂滴及脂褐素颗粒均相继增多。此外，人支持细胞胞质内有2种不同的晶体：Lubarsch crystal和Spangaro crystal。前者较大，长10～25nm；后者较小，长1.5nm，宽1nm，晶体结构的功能意义尚未明确。支持细胞超微结构的复杂性，与其维持生精小管精子发生的正常微环境直接有关。

支持细胞是生精上皮中唯一与生精细胞相接触的细胞，有多方面的功能，有利于精子的发生。

在相邻支持细胞侧面的近基底部，细胞膜形成紧密连接构成支持细胞连接复合体（图1-20）。实验中如将荧光染料二氨基吖啶或亮绿吖啶、辣根过氧化物酶或硝酸镧等给多种动物注射后，这些物质均不能通过支持细胞连接复合体，证明该结构具有非常强的屏障作用，是构成血-睾屏障的主要结构基础。支持细胞连接复合体主要由三部分构成：①支持细胞间的紧密连接：冷冻蚀刻法显示在支持细胞紧密连接膜融合处有很多膜内颗粒，形成一排排的平行线，这些膜融合线可多达50条。一般认为在紧密连接中，膜融合线的数量与它的不可通透性密切相关，超过5根平行线者即属紧密连接。因此支持细胞形成的紧密连接是一种高度紧密型的，是屏障中最难通过的结构。②表面下池，是紧密连接两侧胞质内与紧密连接平行排列的内质网池，其紧密连接一侧光滑，另一侧可有核糖体附着，表面下池可与胞质内的滑面内质网、核膜或细胞膜相连。③微丝：紧密连接与表面下池之间存在互相平行的微丝束，这是支持细胞连接中的收缩系统，有人认为它如同拉链，可开启支持细胞的紧密连接，使正在发育的生精细胞从基底室移向近腔室。

支持细胞连接复合体将生精小管分成两个相互分离且功能不同的小室，即基底室和近腔室；基底室（basal compartment，又称外室outer compartment），位于生精小管基膜和支持细胞紧密连接之间，小室内有精原细胞、间期初级精母细胞；近腔室（adluminal compartment，又称内室inner compartment），位于支持细胞紧密连接上方，与生精小管腔相连，室内有正在发育的精母细胞、精子细胞和精子。也有人认为，在生精小管内还应分出一个中间小室，即基底室内的初级精母细胞向近腔室迁移时，一定阶段内，在迁移细胞的上下均有紧密连接形成，这样形成一个过渡型小室，称为中间小室。

支持细胞连接复合体为生精细胞创造了稳定的生精内环境，形成和维持血液与小管液之间离子、小分子物质和蛋白质之间一定的浓度梯度，例如支持细胞分泌到生精上皮内液体中的钾浓度是睾丸网液中钾浓度的5～7倍，睾丸网液的钾浓度是血清中的2～3倍，但小管液和睾丸网液中的钠和氯离子浓度则偏低。支持细胞连接复合体同时也是免疫屏障，可将精子抗原限制在生精小管内，避免其漏出与机体免疫系统接触，造成睾丸的免疫损伤。睾丸的免疫损伤正是导致男性不育的重要原因。该屏障作用还可有效地防止有害物质干扰精子发生，为精子发生创造一个良好适宜的微环境。不少男科学患者临床睾丸活检时，可见到支持细胞连接复合体受损的病例，表现为紧密连接减少甚至消失，表面下池扩张且排列紊乱以及紧密连接与表面下池之间的微丝之间的微丝束减少或消失。

生精上皮内无血管，基底室中的生精细胞可直接从生精小管外获得营养，而近腔室内的生精细胞，由于细胞连接复合体的屏障作用，其营养需通过支持细胞的转运才能获得。电镜观察表明，支持细胞和各级生精细胞之间有桥粒和缝隙连接，该结构有利于营养物质的运输。

晚期精子的头部深埋在支持细胞顶部呈泡状或管状的胞膜凹陷内，当其形态成熟后，支持细胞将其释放到生精管腔内，这一过程可能与支持细胞顶部胞质内精子头周围的微丝微管收缩、平行排列囊泡的增多导致局部结构松散以及局部水肿等原因有关。

精子发生过程中，在特定阶段有大量生精细胞凋亡，另外精子变形过程中，精子细胞将多余的细胞质和细胞膜脱掉，形成残余体。支持细胞可有效地吞噬这些退化、变性的生精细胞和残余体，在细胞内经异噬溶酶过程降解消化利用，对于不能消化的部分则成脂褐素颗粒，暂存细胞质内或待机外倾。

抑制素（inhibin）是支持细胞分泌的重要激素之一，它可有效调节血清卵泡刺激素（FSH）水平。另外支持细胞也参与类固醇激素的合成，分离的支持细胞表现出17β-羟固醇氧化还原酶、17α-羟化酶，20α-羟固醇氧化还原酶活性。体外培养的成年大鼠支持细胞可将黄体酮转化为睾酮、二氢睾酮等，且这一过程受FSH调节。支持细胞的这种激素代谢方式对生精小管、睾丸网和附睾均有重要意义。支持细胞产生的睾酮和二氢睾酮也是发育中的生精小管生精上皮合成雌二醇和雌酮的重要底物，年轻动物睾丸内支持细胞的芳香化酶活性很高且对FSH有很高的反应性，成年后，芳香化酶活性很低。睾丸生精功能紊乱并有FSH水平升高的患者，其支持细胞雌二醇的合成增加。

支持细胞不断产生液体并分泌入生精小管管腔内，形成生精小管内流动的液体，促进精子的运输。支持细胞还可产生上百种蛋白，其中雄激素结合蛋白（androgen-binding protein，ABP）是人们最早发现并鉴定的支持细胞特异蛋白之一，ABP与睾酮结合，可在生精小管内部有效地提高睾酮的浓度，从而消除间质细胞睾酮分泌的波动性，使生精小管内的雄激素维持在一个可利用的水平，以保证精子发生之需。ABP的产生受FSH和睾酮的双重调节。支持细胞分泌的转铁蛋白和血浆铜蓝蛋白，可将精子发生所需的铁和铜转运到近腔小室内。支持细胞转铁蛋白的产生受FSH、睾酮、维生素A、视黄醇调节。目前发现，支持细胞还可分泌转化生长因子　α（TGFα）、转化生长因子β（TGFβ）、胰岛素样生长因子-1（IGF-1）、白介素-1（IL-1）和白介素-6（IL-6），支持分泌生长因子（Sertoli cell-secreted growth factor，SCSGF）、生精生长因子（spermatogenic growth factor，SGF）、活性素等多种生长因子，这些生长因子与睾丸其他细胞分泌的生长因子，构成睾丸局部生长因子网。支持细胞具有双相分泌功能，即其合成产物主要排入生精小管腔内，少数通过支持细胞基底面进入睾丸间质，再通过淋巴循环入血。大鼠近80%的ABP分泌入管腔，然后运输到附睾，余下的20%释放入血液内。

生精小管（曲精小管）之间的疏松结缔组织称睾丸间质，与睾丸被膜的血管膜以及睾丸小隔组织相延续，构成生精小管正常功能活动的微环境。人的睾丸间质相当丰富（图1-21），占到睾丸体积的36%。在间质的结缔组织内走行有毛细血管、毛细淋巴管、神经，以及散在其间的有关细胞，如成纤维细胞、巨噬细胞、肥大细胞、淋巴细胞、嗜酸性粒细胞等。睾丸间质中含有一种特殊细胞，称睾丸间质细胞（Leydig细胞）。该细胞是男性生殖系统中特有的雄激素分泌细胞，单独或成群分布，多沿小血管周围排列。20岁龄男子双侧睾丸大约可含有700×10 ⁷个间质细胞，占到睾丸体积的12%左右，可随增龄而递减，平均年递减率10×10 ⁷，所以至70～80岁时，则已下降至仅200×10 ⁷个。从胚胎期至性成熟期，间质细胞曾有两次数量增殖期和一个低谷期，其中第一个增殖高峰期出现在胚胎17～19天，是受绒毛膜促性腺激素（hCG）的作用，第二个数量增殖高峰出现在青春期及以后的成年期，与垂体远侧部间质细胞刺激素（ICSH，即LH）的分泌调控有关；至于细胞数量的低谷期则出现在出生后短时期内，当时hCG作用消失，自身的垂体功能尚分泌不足，故细胞数量曾出现暂时急剧下降。

间质细胞的数量、分布及生物学特性，在不同物种间有一定差异。间质细胞系由间充质细胞（mesenchymal cell）演化而来，所以它不同于生殖细胞和支持细胞，即在数量增加时不是依靠自身的细胞分裂，而是靠间质细胞分化补充，而且这各分化能力始终存在，这也是间质细胞更新特有的方式。

分化幼稚型的间质细胞，多呈扁平梭形，核椭圆形，滑面内质网及脂滴较丰富；成熟型间质细胞一般呈圆形或多边形，直径约14～20μm，表面积约达800μm ²，核圆居中，核仁明显，异染色质位于核边缘，细胞质嗜酸性；组化法显示胞质中有乳酸脱氢酶、3β-羟类固醇脱氢酶及6-磷酸葡萄糖脱氢酶等。超薄切片透射电镜观察，可见间质细胞具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特征，主要表现为具有丰富的滑面内质网及管状嵴的线粒体，以及脂滴和相应的酶活性。间质细胞的滑面内质网多呈小管小泡状，直径60～120nm，遍布细胞质内的各细胞器之间，有时环绕脂滴周围形成轮状，一个细胞内滑面内质网的面积总和约4000μm ²，可达间质细胞表面积（每一细胞约800μm ²）的5倍；滑面内质网所呈现的小管状或小泡状，可能与其功能状态有关，管状者可能是正处于功能活跃中；滑面内质网内含有合成雄激素所需的全部酶系，所以滑面内质网的发达程度，可反映出间质细胞合成胆固醇及与胆固醇结合辗转形成类固醇激素的能力；不同物种间，其合成类固醇激素所需的胆固醇来源，常有一定差别，例如大鼠多由滑面内质网合成，而人类则多由血浆中摄取。间质细胞的线粒体多呈圆形，大而丰富，呈多行性，除板层状嵴外，主要为管状嵴或泡状嵴，线粒体内含有与细胞呼吸、三羧酸循环、能量转换等有关酶系，更含有脂肪酸转运及β-氧化酶系，脂肪酸转运的肉毒碱棕榈酰转移酶Ⅰ、Ⅱ，皆在线粒体内膜上，而β-氧化酶系均在线粒体内室；线粒体对滑面内质网合成睾酮时提供足够的能量，可能也提供一定量的胆固醇。间质细胞高尔基复合体发达，虽然在高尔基复合体区未见分泌颗粒，但细胞受垂体促性腺激素刺激后，可见高尔基复合体囊泡膨胀，推测高尔基复合体可能与类固醇激素的合成分泌有关。间质细胞内的脂滴较少，其电子致密性、大小、数量等可随功能状态而相应增减。脂滴中含有中性脂肪及胆固醇，一般认为在合成胆固醇或细胞摄取胆固醇后，以脂滴形式进行贮存。当需要时，在胞质内可溶性酯酶作用下，脂滴中的胆固醇酯释出游离的胆固醇，用以合成类固醇激素。所以间质细胞中的脂滴，在每个细胞均因所处的代谢时相不同而有区别。当合成功能旺盛时，脂滴就少而小，反之脂滴就大且多。因此，脂滴的大小多少，往往被视为衡量睾酮合成功能活跃程度的一个参考性形态指标。间质细胞还可见少量溶酶体、脂褐素颗粒、过氧物酶体，以及一种特殊的细胞内类结晶体，称间质细胞晶体（又称Reinke晶体），后者为人类间质细胞所特有，直径3～5μm，长约15～20μm，光镜制样时因缺少对染剂的亲和力，故呈透明样，透射电镜观察则在不同断面上看到此晶体由5nm粗细的丝状大分子物，高度规律的平行排列而成，丝状体具有18nm周期性明暗纹理，横断面证明皆阵列排成长斜方或六边体状；现多认为此结晶系一种微丝微管组合体；尽管组化技术证实晶体内有过氧物酶阳性反应，但其功能迄今未明了。

间质细胞的主要功能是合成和分泌雄激素。已知男性体内95%的雄激素，均由间质细胞分泌，肾上腺皮质制造的仅是微量，所以雄激素的产生和分泌与生精小管无关，也不能由肾上腺皮质所代替。雄激素都是19碳类固醇，具有雄激素生物活性的物质有多种，重要者有睾酮、脱氢表雄酮、雄烯二酮、雄酮等，它们的生物活性差异很大，其中睾酮的相对活性比远远强于其他类固醇，故认为睾酮是睾丸间质细胞分泌的真正激素。其分泌量在正常成年约175～470nmol／24h。

间质细胞含有合成雄激素所需的各种酶类，如3β-羟脱氢酶、17α-羟化酶、C17～C20裂解酶、17β-羟脱氢酶，以及有关异构酶等，其中有少数酶位于线粒体内，大部分酶存在于滑面内质网。睾酮合成时，是在间质细胞内由乙酸或胆固醇合成孕烯醇酮开始，通过两种不同的生化途径可合成雄烯二酮，后者在17β-羟脱氢酶作用下形成睾酮。合成孕烯醇酮前的生化过程在线粒体中进行，孕烯醇酮后的过程，包括黄体酮、17α-羟黄体酮、雄烯二酮及最终产物睾酮，则均在滑面内质网中催化生成。

除生成雄激素外，间质细胞还能分泌前列腺素、促肾上腺皮质激素、缩宫素、内啡肽、精氨酸加压素和微清蛋白等，后者是一种特殊蛋白，可能与合成睾酮时的细胞功能有关。

雄激素对雄性生殖系统的发育、分化、成熟和维持直接相关，在个体的不同发育阶段有不同的作用。在胚胎6～7周左右，雄激素可刺激雄性生殖管道的分化，促进中肾管分化为附睾、输精管和精囊腺。在第13周时，雄激素主要促进外生殖器的发育。出生前，雄激素使垂体向男性方向发展，完成垂体的功能性分化。青春期，雄激素主要促进精子发生、促进外生殖器和性腺的发育和成熟，激发男性第二性征的发育，维持性功能。成年期，雄激素分泌稳定，以维持精子发生、男性第二性征和性功能。与此相伴随，雄激素对促进蛋白质合成、骨的生长和钙的保留、骨骺愈合、基础代谢率提高，以及对抗男性自身雌激素，都有相应作用。

间质细胞的功能活动，受多种内外因素的影响。最常见的是下丘脑-垂体-睾丸男性生殖轴系，下丘脑释放的小肽类物质促性腺激素释放激素（GnRH），通过垂体门脉系统，作用于垂体远侧部的促性腺激素细胞，使之分泌间质细胞刺激素（ICSH或LH），以及卵泡刺激素（FSH）和泌乳素（PRL），然后这些激素再经血液输送，与间质细胞的膜受体（LHR）结合，形成受体-激素复合物，激活质膜内表面的腺苷酸环化酶及打开膜的钙离子通道，从而启动了细胞内从胆固醇向睾酮转变的酶系统；从细胞形态看，此时的间质细胞外形变圆，滑面内质网、高尔基复合体及过氧物酶体均增大，脂滴变小，出现血清睾酮水平升高。睾酮在血液内的运输，是结合于特殊载体蛋白，使之成可溶性而被动运输，在生精小管内的转运，则主要依赖支持细胞雄激素结合蛋白（ABP）的富集，然后经扩散途径，直接通过生精细胞质膜，与后者胞质内互补的受体蛋白结合，导致受体变构，激活（或抑制）生精细胞的基因转录等生物效应（包括蛋白合成和细胞分裂）。研究发现，在ICSH促进间质细胞合成睾酮过程中，还有许多细胞因子的参与，如胰岛素生长因子-I（IGF-I）可促进睾酮的合成，间质细胞与支持细胞也可分泌IGF-I，且分别以自分泌（autocrine）和旁分泌（paracrine）的形式，作用于间质细胞，以增强间质细胞的功能；支持细胞还可分泌一种促细胞分裂因子，可通过旁分泌作用，抑制间质细胞的睾酮分泌功能；白介素-1（IL-1）是间质细胞的抑制性因子，间质细胞和支持细胞均可分泌，通过自分泌或旁分泌发挥作用；间质中巨噬细胞约达间质中细胞总数的1／4，巨噬细胞常位于间质细胞附近，可通过旁分泌IL-1，就近作用于间质细胞，进行局部调节，起抑制性作用，与IGF-1作用不同。肿瘤坏死因子（TNF-α）对间质细胞也发挥抑制睾酮合成的作用。

间质细胞可影响间质中的免疫活性细胞。动物实验发现，间质细胞分泌的非雄激素类因子，主要参与调控大鼠睾丸中巨噬细胞数量，还能分泌巨噬细胞移动抑制因子（macrophage migration inhibitory factor，MIF），可增加正常间质中巨噬细胞的聚集。间质细胞还可能影响T淋巴细胞，以启动其免疫反应。实验性破坏大鼠间质细胞后，睾丸中肥大细胞数量大增，提示间质细胞可能产生抑制肥大细胞的因子。由于睾丸间质中各种免疫活性细胞，均参与睾丸局部微环境的调节，因此，间质细胞对构成睾丸免疫微环境的稳态，避免免疫活性细胞产生大量因子，也有不可忽视的意义。

生精小管肌样细胞（myoid cell）又称管周收缩细胞（peritubular contractile cell）或肌纤维母细胞（myofibroblast），是分布在生精上皮基膜外，围绕生精小管呈环行排列的一类细胞。是生精小管界膜内主要的细胞成分，具有收缩和分泌等重要功能。

肌样细胞排列在生精小管的外周，内侧有生精上皮基膜，外侧有少量成纤维细胞，共同构成管界膜（又称固有膜）。动物的种属不同，肌样细胞的排列及数量也有所不同，如大鼠、地鼠和小鼠生精小管外周肌样细胞呈单层排列（图1-22），细胞间有连接复合体，而人和其他动物的肌样细胞在生精小管外周则排列成数层。关于肌样细胞的层数众说不一，这可能与生精小管的生理状态、取材方法及样品的处理方式不同有关。

肌样细胞位于胶原纤维构成的框架内，细胞周围有一层不连续的基膜，细胞扁平，随物种不同，有的动物排列成单层上皮状如啮齿类。人的则伸出多个细长突起，相邻肌样细胞的突起形成连接复合体；核椭圆，轮廓平滑；胞质内除细长的线粒体、发达的高尔基复合体、粗面内质网和游离核糖体外，还有大量细肌丝，借密体彼此相连，在质膜内表面可见肌丝固着部位——密斑，其结构与平滑肌纤维相似；另外，胞质内还可见大量吞饮小泡。不育患者睾丸肌样细胞也有不同程度的病理改变，主要表现为肌样细胞层数增多，排列成一个内层和一到两个外层。在内外层之间是大量的胶原纤维，细胞内微丝束减少，密体消失，常见小泡及膜性细胞器肿胀。当变化严重时，则肌样细胞形成不完整的两层，细胞排列混乱，并有许多形状不规则的细胞质突，无序地外伸，细胞核轮廓不规则，细胞质稀少，微丝束几乎消失，胞质内出现大量溶酶体和脂滴。

以往认为肌样细胞主要有收缩功能、合成和分泌细胞外基质以及进行物质转运功能，但近来研究发现，肌样细胞还是睾丸精子发生局部调节网络上的重要细胞，具有重要的分泌功能。

肌样细胞的收缩功能是人们较早认识的，该功能的物质基础是肌样细胞内的肌动蛋白（actin）。肌样细胞的收缩是睾丸内精子运输及生精小管内液体流向睾丸网的动力。有报道肌样细胞的肌动蛋白丝束（actin filament bundle）出现于大鼠出生后10天，呈平行排列，至出生后22天或稍早一点，则形成具成熟特征的网状结构。生精小管内的液流，最早见于生后20天，与肌动蛋白开始向成熟分布的时间相同，提示肌样细胞内肌动蛋白的变化与生精小管液流的形成有时间性关联。利用荧光染色及激光共聚焦显微镜观察，发现大鼠肌样细胞内的肌动蛋白丝束随肌样细胞的成熟程度而改变。15～20天龄时，平行排列的肌动蛋白束环绕生精小管排列；至30天龄时，除了环行束外，又出现纵行束；至40天龄时，则肌动蛋白丝束的网格式排列非常明显，且此时的生精小管内开始有长形精子细胞出现。

关于肌样细胞收缩的调控机制尚待进一步研究。用蛋白银浸法和电镜观察，发现在人的睾丸内有神经纤维与肌样细胞非常接近，提示神经体液调节机制可能发挥一定作用；近年来的研究发现，内皮素-1（endothelin-1，ET-1）是调控肌样细胞收缩的重要多肽，大鼠睾丸内，ET-1由支持细胞合成，以旁分泌的方式参与调节生精小管和间质的功能；人睾丸内ET-1的分布与大鼠相似，ET样免疫反应主要在支持细胞，个别管周细胞和间质细胞也有着色。实验证实肌样细胞膜上有高度亲和的ET-1受体。还发现ET-1以时间和温度依赖方式，特异地结合到大鼠睾丸原代培养的类肌细胞上，通过受体配体复合体向细胞内传导，引起三磷酸肌醇的迅速合成，并以浓度依赖方式使细胞内钙浓度迅速升高，而钙的动员则是通过细胞内贮存的钙释放和细胞外钙内流来实现，并以剂量依赖方式促进类肌细胞收缩。以相差显微镜和扫描电镜直接观察则发现加入ET-1后，引起类肌细胞收缩的过程，在ET-1的作用下，细胞形态明显改变，肌样细胞肌动蛋白丝剧烈重排，表明ET-1是肌样细胞收缩强有力的激动剂。另外，肌样细胞的收缩还可能受前列腺素、TGFβ和NO／cGMP的调节。

肌样细胞是界膜内合成和分泌细胞外基质的重要细胞，通过免疫组织化学等方法证实，肌样细胞可合成Ⅰ型胶原、Ⅲ型胶原、Ⅳ型胶原、层粘连蛋白（LN）、纤维粘连蛋白（FN）、糖胺聚糖（GAG）等多种细胞外基质成分，参与构建生精小管界膜的结构，对于维持界膜的正常结构和界膜内成分的正常代谢，均具有重要作用。肌样细胞合成和分泌细胞外基质成分的功能，受多种因素的调节。体外实验结果表明，肌样细胞表达细胞外基质（ECM）受支持细胞调控，并且是肌样细胞与支持细胞之间的体液因素相互作用的结果，而不是由于ECM的作用；血液中循环的激素，对肌样细胞的ECM合成，也具有调节作用。FSH、肝素、维生素A和睾酮等可刺激肌样细胞合成。另外，研究发现应用hCG／hMG治疗不育患者时，一些患者已增厚的界膜在治疗过程中开始变薄，表明hCG／hMG可能通过某种机制来调节界膜内ECM的代谢。但应用大剂量hCG／hMG时，可导致界膜的透明样变性。

研究发现，肌样细胞在病理状态下会发生性状的改变。该细胞在正常情况下，对抗肌动蛋白（actin）抗体和抗结蛋白（desmin）抗体呈强阳性反应，但对抗波形蛋白（vemintin）抗体则呈弱阳性反应。利用免疫组织化学方法也发现生精紊乱患者界膜内肌样细胞的性状发生了改变。近年有学者依据生精小管纤维化程度，研究肌样细胞性状的改变，发现纤维化程度越严重，含结蛋白及肌动蛋白的细胞数量越少，而富含波形蛋白的细胞越多，表明肌样细胞在病理条件下，逐渐失去收缩功能，而转变成以合成和分泌ECM为主。这种性状的改变，可能是生精小管界膜纤维化的主要原因。

肌样细胞是生殖调节网络中的重要细胞，在生精调节网络中的作用日益受到重视，既是大的调节网络上的靶细胞之一，也是睾丸局部调节网络中的重要一员。研究发现，肌样细胞表达神经垂体激素加压素（vasopressin，AVP）的受体，该受体只在成年大鼠表达，表明成年大鼠的肌样细胞是AVP的靶细胞，AVP可通过肌样细胞对成年大鼠睾丸功能和雄性生殖具有重要的调节作用。免疫组织化学结果显示，在大鼠睾丸内，所有肌样细胞核内均有雄激素受体（androgen receptor，AR）持续表达，且表达稳定，不像大鼠支持细胞的AR表达呈生精阶段依赖性，提示它们都参与雄激素对精子发生的调控。支持细胞内AR在特定阶段的表达，提示雄激素在这些阶段具有特定作用，而肌样细胞可能一直参与维持精子发生。雄激素作用于肌样细胞，可促进肌样细胞合成和分泌旁分泌因子PMods，进而PMods又促进支持细胞合成雄激素结合蛋白和转铁蛋白。通过统计金黄地鼠吞饮小泡的总体积发现，生精活跃的睾丸与生精不活跃的睾丸相比，其肌样细胞内吞饮小泡的总体积显著增加近3倍，表明肌样细胞的非特异性转运与生精功能有密切关系，并且血浆和睾丸的睾酮水平与吞饮小泡的总体积有一定的相关性，表明睾酮可能有调节肌样细胞转运物质的功能。总之，间质细胞可通过雄激素调节肌样细胞的功能，肌样细胞又可通过其分泌的活性物质调节支持细胞的功能，从而影响睾丸的精子发生，实现对生精环境的局部网络调节。

综上所述，肌样细胞在睾丸内发挥着重要而多样的作用，通过其收缩、合成ECM和分泌活性因子等多种功能，参与对睾丸生精功能的调节。

睾丸的血液供应、淋巴回流和神经支配，皆通过精索提供。由于睾丸在产生精子过程中，需要充足的营养物质、充分的血氧含量、低于体内的常温（34℃左右）以及血液中不含有妨碍生精过程的伤害性物质等条件，所以精索在保护睾丸并提供良好生精环境方面，起到非常重要的作用。

睾丸（和附睾）血供主要来自睾丸动脉，提睾肌动脉和输精管动脉也有分支与睾丸动脉吻合。睾丸动脉细而长，左右各一支，在肾动脉起点的稍下方从腹主动脉的前面发出。睾丸动脉通过腹股沟管深环后与其他结构一起进入精索，经腹股沟管到达阴囊。在睾丸的后上方分为两支，分布到睾丸的内、外侧面，然后通过白膜在血管膜内分支。睾丸动脉的终末支在睾丸的表面进入睾丸。有些进入睾丸纵隔，分布于睾丸网及纵隔结缔组织内，再呈放射状分支进入睾丸小隔及睾丸小叶的间质内，此时管径达100μm左右，称管间微动脉；此后再依次分支并且走向逐渐变迂曲，遂形成管间和环绕管周的毛细血管网。一般情况下管间毛细血管网的管径，稍粗于管周毛细血管网。睾丸的动脉管壁大都比较薄，管腔大，脉压小，温度稍低。在腹部，睾丸动脉供应肾周围脂肪组织、输尿管和髂淋巴结；在腹股沟管内，它还供应提睾肌。睾丸动脉不是供应睾丸的主要动脉，睾丸尚接受腹壁下动脉的提睾肌支的血液供应。因此，在腹部较高的部位损伤睾丸动脉时对睾丸没有伤害；而在精索区损伤，可导致睾丸动脉和提睾肌动脉的阻断。管周及管间的毛细血管网汇合成管间静脉后，均与相应动脉伴行。由于间质细胞群大多集中在管周毛细血管附近，所以十分有利于其睾酮的合成、分泌和运送。管间静脉逐级汇合后，在睾丸后方汇集，并引流附睾的血液，联合形成精索的主要成分-蔓状静脉丛（pampiniform plexus），该静脉丛在输精管的前方上行，至腹股沟管浅环的远侧，汇集成3或4条静脉，穿过腹股沟管经腹股沟管深环至腹部，汇合为两条静脉，在腰大肌和输尿管的前方，腹膜的后方及睾丸动脉的两侧上行，同时每侧的两条再连接成单一的静脉，即左、右睾丸静脉。右侧睾丸静脉在肾静脉水平稍下处以锐角汇入下腔静脉；左侧睾丸静脉以直角开口于左肾静脉。睾丸静脉具有瓣膜。睾丸被膜的血液，经精索外静脉然后注入腹壁下静脉。由于蔓状静脉丛接近阴囊皮下，所以返回的静脉血温度接近于阴囊表面的温度，而被静脉丛包绕的这段精索内动脉，其行程既长又弯曲，血液流速也稍慢，因此与静脉丛极易进行热交换，致使进入睾丸的血温明显降低约3℃，从而有效地保证了精子发生所需低于体温的生精微环境。睾丸静脉经常出现曲张，即精索静脉曲张，且多见于左侧，可能与左睾丸静脉与左肾静脉的垂直连接有关。

睾丸的淋巴管自鞘膜下的浅丛和睾丸实质及附睾内的深丛起始，汇集为4～8条集合淋巴干在精索内上行，在腰大肌处伴随睾丸血管，终止于主动脉旁和主动脉前淋巴结。

分布于睾丸的神经，来自肾丛及腹主动脉丛，均为无髓神经纤维，发出的细小纤维束沿睾丸动脉下降，称精索上神经。神经纤维在附睾头走出精索斜穿白膜，在血管膜内成丛状伸向睾丸下端，除少数纤维止于白膜外，大多数纤维则与血管壁相关联，并分布于间质内。起自睾丸的传入纤维，伴随睾丸动脉走行，进入脊髓第10～12胸节，与睾丸痛觉有关；不过临床麻醉发现，麻醉达第10胸节的患者，睾丸感觉仍正常，达第8胸节已感觉迟钝，至第5胸节才近乎感觉消失。睾丸及其鞘膜可能还有其他传入神经分布，也与睾丸牵涉痛局部定位有关。

附睾呈新月形，由睾丸输出小管和迂曲的附睾管组成，紧贴睾丸的上端和后缘（图1-23，图1-24）。上端较为膨大，呈钝圆状，附于睾丸上端的后方，称附睾头；附睾头下行变圆如柱，无明显膨大，称附睾体；至睾丸后下缘渐尖细，借疏松结缔组织与睾丸后缘相连，称附睾尾；不少动物的附睾尾，既长又膨大，如啮齿类。附睾尾末端自后方急转直上，移行于输精管。关于附睾的分区，一般皆惯于遵循解剖学惯例，不过也有进一步提出亚区的倡议，如附睾头接受输出小管的部分，血供丰富，主细胞细，微绒毛长，管径稍大，称起始段；生殖生物学者依据附睾管的集团性、管径、管壁管腔大小、上皮细胞的组织学特征等，建议做如下的细微分区，如犬的附睾可区分4段，大鼠、小鼠、田鼠可分为6段，豚鼠、南美袋鼠可分为7区，兔分为8区，人亦可分为8区或9带（第1带相当于起始段，2～4带相当于附睾头，5～6带相当于附睾体，7～9带相当于附睾尾）。

左右附睾的大小基本一致，成年国人右侧附睾平均长5.29cm，左侧平均长5.18cm。附睾表面也像睾丸一样，覆盖同样的三层膜，由外而内依次为鞘膜脏层、白膜和血管膜，与睾丸者相连续，但一般稍薄。在附睾头部，可见富含血管和弹性纤维的结缔组织，伸入附睾实质形成附睾小隔，附睾小隔将附睾头分隔成8～15个小叶，称附睾小叶，每一小叶状如圆锥，长约10mm，故又称附睾圆锥，又因每一小叶多成自一条高度盘曲的睾丸输出小管，所以也可叫输出小管圆锥；小叶底均朝向附睾头的游离缘，而顶尖部则朝向睾丸纵隔；小叶间结缔组织均彼此连续。

附睾头附近常有长圆形突起，借细茎与附睾头相连，有时有分叉，称附睾附件，系胚胎时期中肾管（又称Wolff管）分化发育中遗留的残迹；附睾头上方、精索下端，或输出小管尾侧的结缔组织内，有时出现扁平白色的游离性小体，长约0.5～0.6cm，为一些独立的或群集的囊性小体，称旁睾，亦系胚胎时期中肾尾侧的中肾小管所残留，一般常见于新生儿，6～10岁的儿童最易辨认，成年时已少见。此外，在附睾头和附睾尾，有时还可见到一些迂曲的退化性小管，一端连通着睾丸网或附睾管，另一端为盲端，其与睾丸网小管相连且位于附睾头前方者称上迷管，系发育不全的输出小管，一般较罕见；其与附睾尾小管相连者，则称下迷管，较长，盲端可达附睾体部，若拉直可达5～35cm。上、下迷管分别是胚胎期头尾侧中肾小管的残留物。至于中肾旁管（又称Müller管）分化发育中，在头端残留所形成的泡状物，则位于睾丸上端附睾头端的结缔组织中，称睾丸囊状附件。上述这些先天性残余体，通常情况下并不表现任何生理意义，若因某些内、外因素的长期影响，也可能激发其细胞异常增生形成肿瘤。

附睾实质系由睾丸输出小管及附睾管共同组成。在睾丸纵隔处，输出小管与睾丸网小管相连，该处睾丸网小管首先汇集成8～15条小管，然后穿出睾丸形成输出小管，进入附睾头起始部。输出小管初为直行，随后出现轻度弯曲，愈近附睾小叶底部迂曲愈加显著，在抵达小叶底部后，该类小管由上而下，依次汇集成一条总管，即附睾管，其迂回盘绕，下行构成附睾体。附睾管进一步再下行，管径逐渐增大，至附睾尾处管腔达到最大，最后在附睾尾的末端反转上行，遂移行成为输精管。尽管附睾仅为一个长约5cm的实质器官，但如将盘区的附睾管展开拉直时，其全长则可达4～6m。

输出小管是组成附睾头的主要成分，管壁由上皮、固有膜和薄层环行肌组成（图1-23），相邻管间填充疏松结缔组织。上皮由高、低两种细胞交替排列组成，故腔面不规则；上皮的低凹处，仅被覆无纤毛的单层立方上皮，相邻细胞界限明显，游离面有整齐的微绒毛，微绒毛底部有质膜下陷所形成的吞饮泡（pinocytotic vesicle）及顶浆小管（apical canaliculus），胞质内可见多泡体、溶酶体、空泡、发达的高尔基复合体及粗面内质网，脂滴多位基底部；核圆形，有小凹陷。上皮的隆起部分，为假复层纤毛柱状上皮，由纤毛细胞、柱状细胞和基细胞组成；纤毛细胞呈高锥形，其宽端朝向管腔，细端伸达基膜，游离面可见纤毛及微绒毛，顶浆区有小泡小管、纤毛基体及其小根（rootlet）；柱状细胞游离面无纤毛，除散在的微绒毛外，还可见少量吞饮泡和吞饮管，近核处有高尔基复合体，核下区有较多线粒体及成束细丝；基细胞则位于基膜处，夹在柱状细胞或纤毛细胞底部之间，一般认为是储备型细胞。上皮外有薄层基膜，平整而均匀；基膜外的固有膜，含有丰富的弹性纤维；平滑肌层较薄，沿管壁呈螺旋形或环形排列，构成小管的收缩性鞘（contractile sheath）。相邻输出小管间充填疏松结缔组织。

输出小管上皮具有明显的饮液功能（pinocytosis），可吸收腔内由生精小管和睾网小管分泌的富含K ⁺和重碳酸盐的液体，以便促进精子下移，同时上皮的纤毛摆动及平滑肌纤维的收缩，对精子移入附睾管均起重要作用。

从附睾头开始，单根附睾管即盘绕成大小不同的集团，直达附睾尾并移行于输精管。不同区段附睾管径、管腔及管壁薄厚，有一定不同。附睾体管腔小，附睾尾管径最大，管壁最薄，管腔也最大最整齐。在附睾液内，尤其附睾尾处，密集有大量精子，其间也可见散在的未完成分化的生精细胞、残余胞质及凋亡细胞碎片，另外也可见脱落的上皮，以及偶见的巨噬细胞。与输出小管管壁不同的是，附睾管的管壁一般十分整齐。腔面被覆典型的假复层柱状上皮，上皮外可见基膜及平滑肌层，相邻附睾管间充满疏松结缔组织。

构成上皮的细胞有主细胞、基细胞、晕轮细胞（halo cell）、狭细胞四种类型（图1-24，图1-25），偶可见游离进入的巨噬细胞。

是构成附睾管上皮的基本细胞，遍布附睾各段（尽管在结构上有一定的区域性差异）。外形呈高柱状，在附睾头侧者可达120μm，向尾侧逐渐变低，最后仅50μm。细胞的游离面具有长而分支的微绒毛，称静纤毛（stereocilium），长达5～7μm，直径0.1～0.2μm，向尾部则逐渐变短；微绒毛轴心含有平行成束的肌动蛋白微丝（actin filament），微丝伸入细胞顶浆区与终末网（terminal web）的中间丝相交叉；在微绒毛根部可见由质膜内陷所形成小凹及小管。主细胞的胞质结构，在顶浆区、核上区及核下区有所不同，顶浆区除微丝外，细胞器少，可见大量吞饮小泡和多泡体，提示柱状细胞具有积极的吞饮作用，参与附睾液的吸收。来自生精小管及睾网小管液体的90%可能要经输出小管和附睾管、特别是附睾头和体进行回吸收，可使管腔出现负压，以利于睾网液缓慢地继续向附睾流动；主细胞核上区可见溶酶体、粗面内质网及高尔基复合体；核下区主要密布大量扁囊腔的粗面内质网；细胞核多靠近细胞基部，长椭圆形，在附睾尾部则渐出现复杂的陷痕，以致在断面中可出现各种奇异形态；核仁较明显。相邻主细胞间具有复杂的连接装置，基底附近多为镶嵌式连接，在顶部则依次可见紧密连接（闭锁小带）、中间连接（黏着小带），缝隙连接及桥粒。一般在靠近附睾头部分，柱状细胞的顶浆小凹、小管、吞饮小泡及多泡体等较多，以重吸收功能为主，至体段以远，细胞质的粗面内质网、高尔基复合体成熟面的分泌泡较多，表现为分泌相的特征；体段以远对雄激素的调控作用也最敏感。根据细胞基质电子密度不同及细胞器多少的差别，主细胞分为明、暗两型，二者是否与分化程度有关，以及是否是细胞的不同功能状态或是两种不同的细胞类型，有待进一步探索。组织化学法显示，人主细胞内琥珀酸脱氢酶阳性反应颗粒散在分布，以核上区为多，小鼠的细胞内则均匀分布，但从附睾头至体呈逐渐增强趋势；酸性磷酸酶反应在猴主要分布于附睾头末端及附睾体上皮细胞内，而人则多见于核上区及基底细胞；PAS阳性反应物，在人附睾上皮的基膜、静纤毛、胞质游离缘呈强阳性，胞质内仅有散在颗粒，但小鼠除输出小管为弱阳性外，强阳性多集中在顶浆区，因此，不同物种间形态功能具有差异。

体积小，呈锥体形，遍布附睾各段上皮，位于相邻主细胞基部之间，靠近基膜，顶端不接触管腔。它与相邻的主细胞间形成复杂的镶嵌连接（动物者无明显镶嵌），并可见桥粒；核圆形，细胞质少，少见细胞器，无小泡、溶酶体及多泡体，酸性磷酸酶反应弱阳性；基底细胞可能是未分化的后备细胞，曾有报道可分化为明、暗主细胞。

为圆形小细胞，数目少，位置不定，多见于上皮层的中下部。核较大，异染色质丰富；细胞质少，仅在核周形成一个浅浅的晕轮，故称晕轮细胞。现多认为晕轮细胞是游离入上皮内的淋巴细胞，且老年人较多。

外形细长，夹杂于主细胞之间，数量少，多见于附睾头。核长而致密，多位于细胞的上半部，异染色质稍丰富；基底窄，贴于基膜。游离面微绒毛较少较小。胞质的顶浆区含有大量空泡、线粒体、高尔基复合体及糖原颗粒；细胞功能不明。

附睾上皮基膜外，围有薄层环形排列的结缔组织，除成纤维细胞外，尚可见巨噬细胞、血管、神经纤维等，以及呈同心圆排列的平滑肌纤维。附睾管平滑肌也具有区域性特征，一般在附睾头部肌层薄，肌纤维细小（又称肌样细胞myoid cell，或收缩细胞contractile interstitial cell），排列成环形，至附睾体部，环行肌外渐出现斜行或纵行的散在肌束，自附睾体以远，小平滑肌细胞间开始出现粗大的平滑肌细胞层，细胞直径比附睾头者可大3～4倍，肌丝也丰富，肌束呈纵行，至附睾尾远侧部，散在的肌束已形成完整的一层，且肌层也加厚，此时管壁的肌层，已形成明显可辨的内纵行、中环行、外纵行三层，并与输精管的肌层相连续。一般认为附睾管平滑肌细胞的区域性不同，与附睾管的运动性有关，小型的平滑肌细胞具有自发的节律性蠕动，与神经刺激无关，分布在附睾头和体，可推动精子沿管腔缓慢地下行；而附睾尾以粗大的平滑肌细胞为主，少有或已无小平滑肌细胞，受肾上腺素能交感神经支配，可产生强力性收缩，所以在平时附睾尾节律性蠕动很微弱，但当发生交感性冲动时，则收缩很强；这一现象，既有利于附睾尾在平时储藏精子，也有利于射精反射时，自附睾尾快速将精液驱出。

由于附睾在男性生殖管道中所处的解剖位置，以及它在功能上孕育精子达完全成熟的微环境特点，所以涉及有关附睾的研究，一直引起学者关注。附睾是雄激素依赖器官，所以下述的各种功能，都是激素通过与受体或受体结合蛋白相结合后，进行调控有关。除雄激素外，也还有其他调节因子的参与，如雌激素、催乳素、醛固酮，以及维生素D、维生素A等，也都通过与附睾上皮细胞受体结合，起维持附睾正常功能的特殊作用；另外，经输出小管流入的生精小管液（含支持细胞分泌物），也可发挥旁分泌（paracrine）作用。

生精过程中，精子在睾丸生精小管内已完成数量上的增加、性质上的分化、遗传物质的分配、形态结构上的完备，以及微弱的震颤旋位运动力，但其前向运动及授精能力的最后成熟，则有赖于浸浴在附睾管液，经历漫长且具有特异性的内环境中逐步具备。实验得知，取自附睾头的精子，多不能使次级卵母细胞受精，其原因则与上述有关；当然，物种间也存在一定不同，例如兔、猪、羊附睾体末端的精子，已获得授精能力，而小鼠、大鼠、仓鼠和人，则是在附睾体以远的附睾尾。

人精子在附睾内平均约停留两周，且大部时间在附睾尾，当然也取决于性功能、雄激素水平和射精频率，少者5～6天，最长可达21天。在这一段时间内，质膜蛋白质的组成及排列、通透性及流动性、糖基分子的修饰、膜电荷、核染色质密度、尾部细胞器的排列、顶体的代谢等均发生变化，尤其附睾液一些特异蛋白与精子质膜的结合或覆被，不仅促进精子前向力的出现、稳定质膜及顶体膜结构、增强与卵细胞膜的固着力，而且更可使精子得以维持在当时的“去获能（decapacitation）”状态。

精子在附睾的移送，主要是被动性过程，在输出小管内有赖柱状细胞纤毛的摆动，进入附睾管后则与附睾管平滑肌的节律收缩有关，附睾头段的肌层较薄，细胞也小，不受神经调控，在管腔内压、儿茶酚胺、缩宫素、加压素等作用下，可呈节律性蠕动推动精子下移；附睾尾段的肌层较厚，肌细胞大，平时不收缩，有利精子存储，只是在肾上腺能神经兴奋时，才能做强烈而短促的收缩，将该处的附睾精液暴发性排出。

附睾尾具有精子储存的最佳条件，人类生殖管道中精子的50%～80%储存在此处，此段的附睾管，壁薄腔大，平滑肌无蠕动波，附睾液内甘油磷酸胆碱、肉毒碱、唾液酸、双氢睾酮等浓度高、pH、雄激素结合蛋白及含氧量均低，液体呈高渗性。精子在这一环境中出现失水、活力降低和代谢功能缓慢，不仅得以在静息状态下完成生理性成熟，也是良好的储存库。当精子外排时，突然进入低渗及中性（pH 7.2～7.8）的新精液环境，遂吸收水分，接受附属腺液的调配，代谢及生理活性随之被激活。

附睾尾精子存活时间有物种差异，牛、羊约30～40天，兔、豚鼠为55～70天，蝙蝠达数月，人约1～2个月，存贮的精子也不会一次排空。在久储精子、长期节育、未射出精子、隐睾症、输精管道病变及人工阻断等情况下，精子会因积存而衰老，这类精子都需清除处理。输精管道各段的清除方式并不完全相同，对附睾而言，在精子进入附睾且未达附睾尾时，一般认为即使在正常情况下，已有半数精子进入衰亡阶段；附睾尾是精子存储和成熟的最佳部位，但其生命力维持有限，也会逐渐趋向老化，所以长期节育者射精时，排出的精液常含稍多的老化精子，老化精子的受精率降低，畸形率及流产率会增加。老化失活精子的最初表现是授精能力降低，继而失去运动力，最后出现降解变化，如顶体变形、DNA含量及染色体发生变化等。失活精子及其解体碎片，可先后被精路上皮识别或巨噬细胞吞噬清理，以避免精液质量的下降。

作为悬浮精子和维持精子功能性成熟的微环境，附睾液有着非常复杂的理化特性，在附睾的头、体、尾三段也不完全相同，这一现象与附睾上皮有关联。

从睾丸流入附睾的液体，主要由生精小管支持细胞分泌，也可能有通过血-睾屏障的睾丸内淋巴液，内含乳酸、肌醇、谷氨酸和电解质，其中Na ⁺含量高于K ⁺；在到达附睾体之前，已有90%以上被上皮细胞回吸收，液体成分也出现改变，如离子、小分子物质、L-肉毒碱和蛋白质，其中以Na ⁺的吸收最明显，所以附睾液中Na ⁺低于K ⁺。由于附睾液中谷氨酸盐和K ⁺的浓度较高，所以对抑制精子活动和代谢十分有利。完成吸收功能的主要细胞是附睾上皮主细胞，该细胞吞饮小泡、顶浆小管和多泡体丰富，均为吸收相的指征。

从附睾体开始，主细胞的吸收功能渐有所下降，而合成和分泌功能相应出现，并逐渐增强（图1-26）。电镜下细胞质可见粗面内质网、高尔基复合体、分泌泡、脂滴等，涉及分泌相的细胞器均渐增多。附睾液中钾、磷、小分子物质及糖蛋白等均显著增高，如甘油磷酸胆碱（GPC，可抑制精子代谢，维持精子的静息状态）、附睾特异蛋白（前向运动蛋白、特异性附睾糖蛋白、α-糖苷酶、糖基转移酶等）、唾液酸、肉毒碱、肌醇及精子运动抑制因子（sperm motility inhibiting factor）、制动蛋白（immobilin）等均增高，但pH及含氧量则均下降。

综上所述，无论从形态上还是理化分析上，均可说明附睾内精子的功能性成熟和储存，均有赖于附睾所提供的良好微环境，而这种液相微环境的形成和维持，则均由附睾上皮所提供。

血-附睾屏障（blood-epididymis barrier）是指维持附睾腔内环境稳定、选择性隔离体液免疫系统与精子相互接触的屏障性结构，限制着血液与附睾液间生物大分子的运输。这一屏障的结构基础是附睾上皮的细胞连接，尤其是相邻主细胞间近腔侧处的紧密连接。实验性硝酸镧注射，已证实镧颗粒可有效的被紧密连接所阻隔，仅停留在细胞间隙中，不能进入附睾腔。附睾腔偶含微量免疫球蛋白，但一般仍能保持附睾腔的单倍体细胞生存环境。

通常情况下，附睾上皮细胞膜对小分子物质，如水、无机离子、氧、二氧化碳、尿素等可自由扩散出入，D-葡萄糖、氨基酸、核苷酸等可经膜转运蛋白进行转运。附睾管不同区段的附睾液内，有些物质的浓度却并不相同，可能与不同区段间另有不同的生理性选择功能有关，例如血清蛋白、胰岛素、L-葡萄糖、菊粉等一些物质被限制进入附睾管，而甘油磷酸胆碱等则被限制滤出；脂醇及L-肉毒碱以耗能的方式逆浓度梯度进行运输，可在附睾头被浓集，浓度比血液高达10～100倍；脂蛋白则在上皮细胞基底面以受体介导（receptormediated endocytosis）的饮液方式运入细胞内，再降解送至附睾管腔。

输精管起于附睾尾，是附睾远侧的延续部分。输精管的起始部弯曲，然后变直，沿睾丸后面及附睾的内侧上升，从睾丸上端向上，经过腹股沟管，在腹股沟管深环处离开精索，弯曲绕过腹壁下动脉的外侧并在髂外动脉的前方上升约2.5cm。然后转向后并稍斜向下方，越过髂外血管进入小骨盆。在小骨盆处，输精管位于腹膜外，行于闭锁的脐动脉、闭孔神经和血管以及膀胱血管的内侧，然后越过输尿管，在输尿管的内侧急剧向内弯转，行于膀胱底的后面和精囊上端之间。它在精囊上端的内侧向下行时与精囊接触并靠近对侧的输精管。输精管位于膀胱底和直肠之间，并被直肠膀胱筋膜分隔。最后，输精管下降到前列腺底与精囊管以锐角相连，形成射精管。国人输精管全长，左侧平均31.24cm，右侧平均31.12cm，自然状态下其外径为2.02mm±0.23mm，内径仅0.20～0.85mm，外径大小与内径无相关性。由于输精管的行程长而复杂，所以按其行程的解剖部位，常分为睾丸部、精索部、腹股沟管部和盆部四段。睾丸部，从起始处沿睾丸后缘及附睾内侧上行至睾丸上端，其全长左为4.38cm，右为4.42cm。精索部，走行于精索内，介于睾丸上端与腹股沟皮下环之间，左侧长7.22cm，右侧长6.75cm。此段位置表浅，管壁厚，管腔小，肌性丰富，活体易于触摸呈坚实圆索状，是输精管结扎易施行部位。腹股沟管部，全程位于腹股沟管的精索内，左右侧各长4.5～4.6cm。盆部，为输精管剩余的部分，也是最长的一段，左侧约15.02cm，右侧约16.42cm。

输精管的管壁厚，管腔窄，管壁由黏膜、肌层和外膜构成。黏膜表面形成8～12条纵行皱襞，上皮为假复层纤毛柱状上皮，较附睾管者稍低，主要由主细胞和基细胞构成，其主细胞细而高，亦有长微绒毛（静纤毛），但较附睾管者短，胞质内含吞饮泡、多泡体、粗面内质网、线粒体、糖原颗粒、脂褐素颗粒等，核上方可见高尔基复合体，基部可见质膜内褶；细胞核形状不规则，常染色质丰富，核仁大。基细胞呈低锥形，细胞器少，微丝丰富，当上皮缺损时，有生理性补充功能。主细胞间偶见着色深的狭细胞，其核常呈固缩像。上皮外有基膜。固有膜为一层富含弹性纤维的细密结缔组织。肌层厚，约1.0～1.5mm，由内纵行、中环行、外纵行三层平滑肌组成，内纵肌多呈散在小束，中环肌及外纵肌最厚；平时平滑肌有节律性收缩，收缩频率向输尿管方向递增，射精时，平滑肌出现强烈而协调的激射性收缩波；外膜为富含血管和神经的疏松结缔组织。

输精管壶腹最大的特点是黏膜皱襞高隆，且穿插吻合形成复杂的迷路状，以致横断面颇似反复分支的网状陷窝（图1-27）。上皮细胞较矮，大多呈立方形，上皮常下陷呈腺样憩室，细胞有分泌相；肌层薄；管腔大，可能有储精功能。

输精管、壶腹、射精管以及睾丸网上皮均有捕捉、吞噬和清除过剩的或残留精子的能力，其捕捉方式为首先在与精子的接触点处，上皮细胞伸出套袖样伪足，逐渐将精子（不论自头、尾、中段，还是头尾同时）拉入胞质内，形成异噬体（heterophagosome），精子内线粒体、质膜及细胞核依次出现降解的变化，此现象称噬精作用（spermiophagy）（图1-28）。

输精管的动脉血供来自输精管动脉，它常常来自膀胱上动脉的分支，并与睾丸动脉吻合，因此输精管动脉也供应附睾和睾丸。静脉多沿输精管走行，主要与盆腔其他静脉吻合，最后注入膀胱静脉丛。输精管的淋巴管很丰富，愈近膀胱愈密，且与精囊的淋巴管相吻合；远侧淋巴管引流到腰淋巴结，近侧的淋巴管引流到髂内淋巴结。输精管的神经供应主要来自腹下神经丛的输精管交感丛，并与膀胱神经丛及直肠神经丛相联络，在腹股管腹环处到达输精管，输精管三层平滑肌的每一细胞均可接受神经支配；除少数节前纤维外，大多是肾上腺素能节后纤维，神经兴奋可引起肌细胞的纵向收缩作用，出现射精活动。

胚胎早期睾丸从腹壁移到阴囊时，睾丸携带着血管、神经和输精管一起进入阴囊。这些结构在腹股沟管深环处会合形成精索，悬吊着阴囊内的睾丸并从深环伸展到睾丸的后面；左侧精索稍长于右侧精索。全长11.5～15.0cm，直径约0.5cm，其中自腹股沟管皮下环至睾丸间的一段，活动度大，易触摸到。精索内主要有输精管和睾丸动脉、蔓状静脉丛、输精管血管、神经、淋巴管和腹膜鞘突的残余（鞘韧带）等。精索表面包有三层被膜，从内向外依次为精索内筋膜、提睾肌和精索外筋膜。

精索对生殖功能的维护具有重要作用，它可为睾丸、附睾、输精管提供血液循环、淋巴回流和神经支配，保护睾丸免受损害，保证睾丸具有34℃左右的低温生精环境，以及使精索静脉维持通畅的回流；若精索静脉血液瘀滞（多见于左侧），可导致睾丸内部温度升高、血液CO ₂积聚和缺氧、睾丸新陈代谢受阻，而且左精索静脉的逆流血携带肾及肾上腺的代谢产物作用于睾丸，导致生精功能受损；若精索静脉回流受抑，可出现附睾郁积症。

射精管是输精管的末端（图1-29）与精囊腺排泄管汇合后形成，位于前列腺底的后方，斜穿前列腺实质，开口于尿道前列腺部、精阜前列腺小囊的两侧。左右射精管几乎等长，约1.49～2.33cm，其中点横径约宽0.08～0.43cm。解剖调查发现，两侧射精管也有合并后共同一个开口的实例。有些动物射精管背内侧壁有些小囊，称附精囊腺。

射精管黏膜具有一些低皱褶，上皮为假复层柱状或单层柱状上皮，细胞体积较小，核较小，圆或卵圆形，染色质较粗大深染，或见1～2个核仁。偶见核大、深染、核形不整的细胞。在胞质内散布着数量不等的黄色色素颗粒，电镜下实为含色素颗粒的次级溶酶体。在接近尿道的开口处，黏膜上皮转变为变移上皮；固有膜含弹性纤维，深部富含静脉丛，黏膜皱襞较低，肌层及外膜与前列腺间质组织相连续，其肌纤维亦受肾上腺素能神经支配，性高潮时激发肌纤维做同步的节律性强烈收缩，促使精液排出。

精囊，又称精囊腺。位膀胱底部后方、输精管壶腹的外侧，左右各一，为长椭圆囊状，上宽下窄，左右稍扁（图1-30）。主要由迂曲的小管构成，其表面高低不平。精囊的排泄管向下内方伸出，与输精管壶腹的末端会合成射精管。精囊的大小，因人、因年龄、因充盈度而异，即使同一个体，左右腺也可不同；精囊的形状和位置，还随膀胱和直肠的充盈情况而改变。国人精囊一般长2.11～6.16cm，最大宽径0.56～2.20cm，厚0.25～2.51cm，如除去周围组织将腺管拉直，则可长达10～15cm，管腔直径0.3～0.4cm。新生儿腺小如短棒，表面光滑，结节也不明显；青春期迅速增大，且呈囊状；老年人随性功能衰退而缩小，囊壁亦变薄。生活状态下，腔内充满淡黄色的胶性蛋白液。

精囊腺是输精管局部外突并分化形成的一个高度迂曲的长囊，有短小的排泄管，其基本结构与输精管壶腹类似。管壁由黏膜、肌层和外膜组成。黏膜向腔内突起，形成许多复杂而菲薄的皱襞，皱襞常连接吻合，使管腔状如众多憩室，断面颇似蜂窝。黏膜上皮为单层柱状或假复层柱状，一般由柱状细胞和基细胞组成，上皮外有固有膜。柱状细胞为上皮的主要细胞，其游离面有少量短小的微绒毛（图1-31），细胞侧面靠上为连接复合体，靠下为镶嵌连接；细胞核位于中部，椭圆，有核膜凹陷，老年后可见核内包涵物；细胞质中细胞器较丰富，顶浆区可见大量分泌颗粒、脂滴和脂色素颗粒，分泌颗粒以胞吐方式由顶部突出排至腔内；脂色素颗粒在性成熟期出现，是次级溶酶体的解聚残体，随年龄而增多；细胞的高度及分泌活力，直接受睾酮和催乳素调控。基细胞位于柱状细胞间的基底部，锥形，细胞器不发达，可见少量脂滴及多泡体。除上述细胞外，上皮内还偶见游离性细胞如淋巴细胞、中性粒细胞等。黏膜的固有膜较薄，弹性纤维丰富，伸入皱襞内作为支持性成分。肌层较薄，分层不明显，内层多为环行平滑肌，夹有斜行的小肌束，外层为少量纵行肌，随射精活动，精囊平滑肌每次可发生6～10次蠕动性收缩，使内容物经排泄管进入射精管，参与形成精液。外膜为疏松结缔组织，一般仅在精囊的底和体后面的上部，盖有腹膜间皮。

精囊腺上皮细胞具有合成蛋白质分泌细胞的超微结构特征，如富含粗面内质网、板层嵴线粒体、高尔基复合体及分泌颗粒。组织化学法证实，上皮细胞内6-磷酸葡萄糖脱氢酶、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶、山梨醇脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、ATP酶、前列腺素合成酶等均呈阳性或强阳性反应。

细胞顶部的分泌泡突向管腔，大泡旁可见散在的分泌小泡；右侧上皮游离面尚可见微绒毛。精囊腺腔的分泌物呈淡黄色，弱碱性，稍黏稠，射出精液60%左右皆来源于精囊腺分泌物。内含高浓度果糖（315mg／100ml）、前列腺素、蛋白质、维生素C、凝固酶、肌醇、山梨醇、磷脂酰胆碱、尿酸、淀粉、α-1，6-转葡萄糖苷酶、蛋白酶抑制剂、无机磷及微量枸橼酸等；不含或几乎不含钠，但钾离子含量高。其中果糖和前列腺素是主要分泌物。果糖和维生素C可作为精子运动时的营养和能源，前列腺素E ₂能使子宫松弛，前列腺素F ₂α能增强精子运动和穿越宫颈黏液的能力，蛋白酶抑制物有稳定顶体膜的作用，凝固酶有利于精液的凝固，淀粉、α-1，6-转葡萄糖苷酶可参与精浆中的糖原代谢，山梨醇脱氢酶可催化山梨醇转为果糖。

精囊腺上皮还能分泌一种特异性蛋白的抗受精物质，称去能因子（decapacitation factor），与精子的质膜结合后，可封闭一些精子表面受体，遮盖某些功能基团或离子通道，也可能抑制有关酶活性，还推测具有免疫阻抗性以保护精子在女性生殖道不受攻击，所以是一种使获能精子过渡性失去授精能力的抗受精物质，而且已知这种去能因子并没有种间特异性。

人精囊与动物不同，并非精子的储存库，只不过在性静止期，仅有少量输精管壶腹的精液可流入精囊内，性静止期越长，精囊内积存的精子就稍多一些。射精时，精囊腺分泌物主要构成精液的最后一部分，而且还含有少量低质量的精子，一般认为这部分分泌物，可以发挥冲出尿道精子的作用。

果糖和前列腺素是精囊的特异分泌成分，在生化检测中可作为评价精囊功能的一项指标。

前列腺是由腺组织和平滑肌组织构成的实质性器官，表面包有筋膜鞘，称前列腺囊；囊与前列腺之间有前列腺静脉丛。前列腺位于膀胱与尿生殖膈之间，前列腺上端与膀胱颈、精囊腺和输精管壶腹相邻；前列腺的前方为耻骨联合，后方为直肠壶腹。前列腺的分泌物是精液的主要组成部分。

前列腺形似板栗，重8～20g，质韧，色淡红；上端宽大为前列腺底，横径约4cm，前后径约2cm，垂直径约3cm。下端尖细为前列腺尖，与尿生殖膈相贴。底与尖之间的部分为前列腺体。体的后面平坦，中间有一纵行浅沟，称前列腺沟。活体直肠指诊可触及此沟；前列腺肥大时，此沟变浅或消失。男性尿道在前列腺底近前缘处进入，经前列腺实质前部下行，由前列腺尖穿出。在近前列腺底的后缘处，射精管穿入前列腺，斜向前下方，开口于尿道前列腺部后壁的精阜上。前列腺的排泄管开口于尿道前列腺部后壁尿道嵴两侧。

依据前列腺包绕尿道的结构关系，可将前列腺分为前、中、后、左、右五个叶（图1-32），中叶及左右两侧叶的临床意义较大。前叶仅为尿道与侧叶间的狭小区，此叶多退化，腺泡少，临床无重要作用。中叶又称前列腺峡，呈楔形，上宽下窄，位于尿道后面及两侧叶、射精管和后叶之间。老年人中叶往往肥大，将尿道后黏膜顶起，形成膀胱垂，导致排尿困难。后叶位于两射精管的后面，很少发生肥大，直肠指诊摸到的即此叶。左、右侧叶范围较大，若发生肥大可从两侧压迫尿道，出现尿潴留。

Mc Neal将前列腺分为位于尿道前方的纤维肌肉间质和位于尿道后方的固有腺体两大部分，固有腺体又可分为外周区、中央区、移行区及尿道周围腺区4部分。尿道前方纤维肌肉间质约占前列腺体积的1／3。上半部主要为前列腺前括约肌和纤维性间质。其前括约肌为膀胱逼尿肌的延续，从膀胱颈后部呈扇形向下伸展至精阜水平面并环绕尿道，一直延续到尿道膜部。下半部主要为横纹肌成分构成的前列腺外括约肌，它来自尿道膜部，上行至精阜水平面，呈半环行包裹尿道前方和侧方，与纤维肌肉间质的内面相连。固有腺体区可分为三个区（四个解剖单元），即中央区、外周区、移行区（左右各一）。外周区体积最大，其次为中央区，移行区最小。中央区外形像一个楔子，位于近段尿道的后方并包绕射精管，底面组成了前列腺底的大部分，尖端位于精阜。外周区外形呈马蹄状，位于中央区的两侧后面和下方，并向下包绕整个精阜以下的尿道后部。移行区是2个独立的小叶，位于近段尿道的两侧，内侧深埋在前列腺前括约肌内。尿道周围腺分布于尿道前列腺部，数量不等，这些腺体位于尿道腔周围纵行平滑肌的间质内，不进入前括约肌。外周区和移行区固有腺体的导管，成排开口于精阜两侧尿道的侧隐窝，中央区的导管开口于精阜侧面。另外，尿道周围腺腺管开口在尿道前列腺部。前列腺分区有重要的临床意义，临床病理观察发现，前列腺不同区域好发不同的疾病。外周区占腺体体积的70%，70%的前列腺癌发生于此。移行区占腺体体积的5%～10%，仅20%的癌变发生于此，但却是良性前列腺增生的好发部位。尿道周围腺区占腺体体积不到1%，也可发生良性增生。中央区占腺体体积的20%，很少发生癌变和良性前列腺增生。

按腺组织在尿道周围分布的不同，前列腺又可分为黏膜腺区、黏膜下腺区及主腺区三个不同区域。动物的前列腺形态与人类有差别。按腺组织分区，黏膜腺区为尿道上皮内陷，腺短小，末端稍膨大；黏膜下腺区为小管泡状腺，靠近尿道，与主腺区之间有平滑肌团；主前列腺区为30～50个管泡状腺，以15～30个导管开口于精阜侧的前列腺窦。

前列腺的血液供应主要来自阴部内动脉、膀胱下动脉及直肠中动脉的分支，进入腺体后分为内外两组，内组为尿道组，外组称被膜组；尿道组有临床意义，切除前列腺必须注意。前列腺的静脉形成围绕在前列腺的两侧和前列腺底的静脉丛，在前面接受阴茎背深静脉的静脉血，最后注入髂内静脉。前列腺的淋巴管与膀胱、直肠及精囊腺的淋巴管有交通，上行注入髂内淋巴结或骶淋巴结，前列腺癌有可能借此途径传播至骶骨或腰椎，形成骨性转移。前列腺的神经来自膀胱丛，而传入纤维则伴随盆内脏神经，至2、3、4骶神经后根，进入脊髓。

前列腺表面由富含弹性纤维和平滑肌纤维的结缔组织组成。被膜分外、中、内三层，外层富含血管，中层纤维丰富，内层则含平滑肌；被膜伸入腺内将实质分隔为30～50个小叶，小叶间的结缔组织及散在其内的平滑肌纤维构成腺泡间质，平滑肌的收缩可促进分泌物排出。前列腺实质主要由30～50个复管泡状腺组成。

前列腺小叶的形态大小可不同，但皆为复管泡状腺组织。由小叶发出导管，汇集成约16～32条，分别开口于尿道前列腺部精阜两侧及前列腺窦底的黏膜表面。腺组织的排列有一定规律性，以尿道为中心，依次形成内、中、外三个环形区带，内带主要指分布在尿道前方黏膜固有膜的腺体，腺小，即黏膜腺；中间带也是小腺，参差分布在黏膜腺外周的尿道周围，即黏膜下腺；外带是前列腺的主要组成部分，称主腺，体积最大，由大腺叶构成，腺腔大，分泌量也最大。黏膜腺及黏膜下腺受雌激素影响，而主腺则受雄激素调控，所以老年时，因雄激素分泌减少，主腺组织可萎缩，但受雌激素影响的黏膜腺和黏膜下腺则反而增生肥大，尤其黏膜腺更可出现结节性增生，压迫尿道，造成排尿困难。前列腺癌多见于主腺区，此时腺细胞的酸性磷酸酶活性显著增强。

前列腺（图1-33）的腺泡腔较大，黏膜形成皱襞向腔内伸入。前列腺腔内，常见圆形或不规则椭圆形的分泌物凝固体，系由分泌物包被脱落上皮碎屑逐渐浓缩而成，直径0.2～2.0mm，呈同心圆嗜酸性板层状，称前列腺凝固体，随年龄的增长而增多，甚至钙化形成前列腺结石，也可随精液射出。腺泡上皮由单层立方、单层柱状或假复层柱状上皮交错构成，故腺腔很不规则。上皮高度的变化与功能状态，尤其与雄激素水平有关。腺泡上皮主要由主细胞及基细胞组成（图1-33）。主细胞为柱状或矮柱状细胞，高者可达12μm，顶端有微绒毛；细胞核圆或椭圆形，位于近基底部，有核膜凹陷，核仁明显；细胞质的顶浆区含大小不一的分泌颗粒及少量溶酶体，分泌颗粒内含细粒状物质，分泌颗粒的大小多少随分泌周期改变，一般分泌粒多时，顶浆可膨隆甚至突入管腔（图1-34），微绒毛也展开并减少，胞吐现象也相应明显；细胞质的核上区有发达的高尔基复合体、少量分泌小泡以及粗面内质网，偶见脂滴；核周及核下区则可见大量粗面内质网，内质网腔大而不规则，充满电子密度不等的内涵物，组化法证明含有高浓度的酸性磷酸酶活性。基细胞仅见于假复层上皮柱状细胞基底部之间，其尖端也偶见达到管腔，数量少，细胞呈多边形，未见分泌颗粒，有吞饮小泡，质膜显示ATP酶和核苷酸酶活性，可能是未分化的干细胞，有增殖分化能力，前列腺上皮癌时这种细胞消失，可能与上皮癌变有关。

精阜处的上皮内，存在一种特殊类型细胞，细胞内含有膜包颗粒，颗粒内含有5-羟色胺、胃动素、神经降压素、P物质、尿抑胃素等，其意义待查。关于精阜内的前列腺囊，可能具有附属腺的类似作用。

前列腺组织的间质中富含血管及神经，以及成纤维细胞、巨噬细胞、肥大细胞和平滑肌纤维等细胞成分，构成腺泡的物质运转、营养保护和生物支架等重要的内环境，尤其平滑肌的存在，对腺腔分泌物的排出更具有推动意义。老年人可能因雄激素缺乏，其平滑肌细胞及成纤维细胞常出现变性解体现象。

前列腺上皮细胞能持续分泌一种较稀薄的无色乳状液，即前列腺液，呈弱酸性（pH 6.5，发炎时可达pH 7.7，呈微碱性），占射出精液量的1／10～1／3，内含溶酶体性及分泌性酸性磷酸酶、蛋白水解酶、纤维蛋白酶、麦芽糖酶、溶菌酶、氨基肽酶、纤维蛋白酶原激活物、枸橼酸盐、脂类、脂族多胺（精胺、亚精胺、腐胺等）、转移因子、锌离子等多种成分，还可见大小不一的前列腺凝固体，但蛋白质的含量则很低，不含或仅含少量的还原糖。精浆内的锌离子可与蛋白质结合，分布在精子表面，起到保护生物膜的作用，有利于延缓膜的脂质过氧化及保持精子活力。锌还是抗病菌因子及酶活性的辅助因子，精浆内的锌含量与精子活力及精子密度呈正相关关系，临床上有时以锌制剂促进患者精子活动度提高。前列腺液内含有较高浓度的蛋白水解酶和纤维蛋白酶，均与精液的液化有关，还可使宫颈黏液水解，降低尿道的酸性，若有精液黏度过高或存在不液化的情况，均提示上述酶系统的分泌有缺陷。为了避免内源性水解酶可能引起蛋白质变化的干扰，临床上进行精液的蛋白质测定时宜选择在精液液化之前进行较好。枸橼酸盐是金属离子的结合剂，有利于保持精液的渗透压平衡，还可与钙结合形成可溶性复合物，避免钙盐沉淀；此外，在控制精液的凝胶化、缓冲和保持精液的pH值，以及保护酸性磷酸酶及透明质酸酶的活性方面，枸橼酸盐也有一定作用。前列腺是机体内酸性磷酸酶阳性反应最强的部位，超出肾、肝、脾、白细胞等细胞组织。此酶是一种在pH酸性范围水解磷酸单酯的酶，核酸和蛋白质代谢活动增高时，此酶活性亦增高，可见其关系到精子的营养功能。脂族多胺在精液中起到一定的抗感染、诱导DNA复制和细胞生长的作用，脂族多胺的转化物具有特殊气味，是精液气味的来源。

前列腺上皮细胞还分泌一种糖蛋白-前列腺特异抗原（PSA），它能使精液中的凝块水解，与男性生育力相关；同时，它也常作为前列腺癌早期诊断的标记物。检测精液的酸性磷酸酶、枸橼酸、锌离子水平，有助于判别前列腺功能及癌变；对内裤及阴道进行酸性磷酸酶检测，有助于法医的性行为鉴定。

精液射出时，最初的前精排出物清亮而黏稠，仅含少量前列腺液，精子数量少，主要为尿道腺（Littre’s gland）和尿道球腺分泌物，起滑润尿道利于射精的作用，且常不发生凝固；其次排出的是射精的主要部分，以前列腺液及附睾尾液为主，精子的数量多、质量高，属富精排出物，排出后先凝后溶；最后射出的属后精排出物，主要是精囊腺及壶腹分泌液，前列腺液很少，主要含果糖，精子量极少，排出后凝固速度增加，液化速度减慢，受精质量降低。射精排出内容物的顺序大致是：始于尿道球腺，然后是前列腺、附睾、壶腹、精囊腺，在收集精液时，宜有所选择。

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