【内容提要】
细胞是生命有机体的基本组成单位。动物细胞属于真核细胞,具有复杂精细的结构。除少数具有特定功能的细胞外,绝大多数动物细胞的结构由外及内依次为:细胞膜,细胞质,多种细胞器及细胞核。细胞膜又称为质膜(plasma membrane,PM),是包围在细胞表面的一层薄膜。细胞质是指由质膜所包裹的液体成分,又称为胞液。各种功能独特的细胞器,如线粒体、溶酶体、高尔基体、核糖体和内质网等存在于胞液中。质膜以及细胞器的膜结构(内膜系统)统称为生物膜(biomembrane)。细胞核位于细胞的内部,表面由核膜包裹着,核膜上有小孔,称为核孔,是与细胞质进行物质交换的通道。核的内部含有染色体和核仁及少量的液体。
1.生物膜的组成和性质
生物膜是由蛋白质(包括酶)、脂质(主要是磷脂、少量糖脂和胆固醇)和糖类等基本化学成分组成的。
膜蛋白根据其与膜的结合方式和紧密程度,分为外在蛋白和内在蛋白。外在蛋白(外周蛋白)分布在膜的脂双层表面。内在蛋白(整合蛋白)全部或部分埋在脂双层的疏水区或横跨全膜。外在膜蛋白一般溶于水,易于分离;内在蛋白不溶于水,难于分离,因此已确定结构的不多。膜蛋白的种类和数量越多,膜的功能也就越复杂。
膜脂的主要成分是磷脂,此外还有糖脂和胆固醇。膜脂的双亲性是生物膜具有脂质双层结构的化学基础。膜上的成分都在不断的运动中,膜具有液晶的特性,因此有流动性。膜的流动性与膜脂的化学组成有关。流动镶嵌学说提出了生物膜的结构模型。
脂质为膜蛋白提供合适的环境,往往是膜蛋白表现功能所必需的。
糖类约占质膜重量的2%~10%,大多数与膜蛋白结合,少量与膜脂结合,分布于质膜表面的多糖-蛋白复合物中,常称细胞外壳,在接受外界信息及细胞间相互识别方面具有重要作用。
生物膜的组分因膜的种类或细胞所处的生理状态不同而有所差异,一般功能复杂或多样的膜,蛋白质比例较大,蛋白质与脂质的比例可从1∶4到4∶1。
2.生物膜的分子结构特点
生物膜是蛋白质、脂质和糖类组成的超分子体系,彼此之间是有联系、有作用的。
(1)生物膜分子间作用力:静电力、疏水力和范德华力。
(2)生物膜结构的主要特征
①膜组分的不对称分布:各组分在膜两侧分布是不对称的,从而导致膜两侧电荷数量、流动性等的差异,与膜蛋白定向分布及功能密切相关。
②生物膜的流动性:合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。
膜的流动性主要取决于:脂肪酸链的长度和不饱和度、胆固醇的含量、温度、pH、离子强度等。
3.生物膜的主要功能
生物膜的主要功能有以下几点:
①分隔细胞、细胞器。细胞及细胞器功能的专门化与分隔密切相关。
②物质运输:生物膜具有高度选择性的半透性阻障作用,膜上含有专一性的分子泵和门,使物质进行跨膜运输,从而主动从环境摄取所需营养物质,同时排除代谢产物和废物,保持细胞动态恒定。
③能量转换:如氧化磷酸化在膜上进行,为有序反应。
④信息的识别和传递:在生物通讯中起中心作用,细胞识别、细胞免疫、细胞通讯都是在膜上进行的。
4.生物膜的物质运输
物质的跨膜运输是膜的重要生物学功能之一。
(1)生物膜的主动运输和被动运输 根据物质运输自由能变化,可分为主动运输和被动运输。
①主动运输:物质逆电化学梯度的运输过程,它需要外界供给能量才能进行,例如钠钾泵。主动运输具有专一性、饱和性、方向性、选择性抑制和需要提供能量等特点。
②被动运输:物质从高浓度一侧顺浓度梯度的方向,通过膜运输到低浓度一侧的过程。又分为两种方式:简单扩散与促进扩散。
(2)小分子和离子的运输 小分子和离子的运输主要有三种方式:一是顺浓度梯度的简单扩散;二是顺浓度梯度并且依赖于通道或载体的促进扩散;三是逆浓度梯度并且需要膜上特异的蛋白结构参与。Na+、K+、Ca2+、Cl-等离子跨膜运输大多是通过专一性蛋白运输的。
①Na+/K+-泵:又叫Na+-K+-ATP酶。细胞通过Na+-K+-ATP酶水解ATP提供的能量,主动向外运输Na+而向内运输K+,从而导致了细胞内高K+低Na+、细胞外高Na+低K+的结果。每分解一个ATP分子泵出3个Na+,泵入2个K+。
②Na+-K+-ATP酶作用机制——构象变化假说。
③生理意义:不仅维持细胞的膜电位,使细胞成为可兴奋细胞,而且是神经、肌肉细胞等的活动基础,还可调节细胞的体积和驱动某些细胞中糖和氨基酸的运送。
(3)生物大分子的跨膜运输 多核苷酸或多糖等生物大分子甚至颗粒物的运输主要是通过胞吐作用、胞吞作用。胞外的蛋白质常通过受体介导的内吞作用进入胞内,而分泌蛋白则由信号肽引导穿越内质网,经高尔基体,最终以分泌囊泡与细胞膜融合外排。
①胞吐作用:细胞内物质先被囊泡裹入形成分泌泡,然后与细胞质膜接触、融合并向外释放被裹入的物质。
②胞吞作用:细胞从外界摄入的大分子或颗粒逐渐被质膜的一小部分包围、内陷,然后从质膜上脱落,形成含有摄入物质的细胞内囊泡。