【内容提要】
核酸(nucleic acid)是一种极为重要的生物大分子,分子质量一般在106—1010。它是生命有机体的基本组成物质之一。所有的生物都含有核酸。
核酸可分为脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,DNA)和核糖核酸(ribonucleic acid,RNA)两大类。DNA绝大多数情况下以双链线状或环状形式存在,少量呈单链线状或环状。RNA多数以单链形式存在,但在分子内部可以形成局部双链。在RNA病毒中,也有双链RNA的形式。所有的原核细胞和真核细胞都同时含有这两类核酸,并且一般都和蛋白质结合在一起,以核蛋白的形式存在。在原核细胞中,DNA呈双链环状,与少量蛋白质分子结合,位于类核区。在真核细胞中,DNA呈双链线状,主要存在于细胞核内的染色体上,与组蛋白结合,形成核小体结构,串珠状的核小体进一步缠绕、折叠,并与核基质结合在一起,形成了染色质;另有少量的DNA存在于线粒体中。RNA主要存在于细胞质中,微粒体含量最多,线粒体含少量。在细胞核中也含有少量的RNA,集中于核仁。对于真病毒来说,只含DNA和RNA中的一种,因而可分为DNA病毒和RNA病毒。
单核苷酸是核酸的基本结构单位,由碱基、核糖和磷酸组成。但组成DNA和RNA的碱基与核糖存在不同之处。除此以外,核苷酸在体内还具有重要的生理功能:参与能量代谢;作为许多酶的辅助因子成分;参与细胞的信息传递;调节基因的表达等。
DNA的一级结构是由数量不等的4种单脱氧核糖核苷酸(dNTP,N代表A、T、C和G,亦可直接用A、T、C和G表示)以3',5'-磷酸二酯键聚合而成的多核苷酸长链。
由两条方向相反(即以5'→3'和3'→5'方向)的多核苷酸链彼此靠碱基之间的氢键结合在一起,形成了DNA的二级结构——双螺旋结构。双链DNA的碱基组成具有以下特点:(1)种的特异性。来自不同种生物的DNA碱基组成不同,而且亲缘关系愈接近的生物,其碱基组成也愈接近;(2)无器官和组织特异性。在同一生物体内的各种不同器官和组织的DNA碱基组成基本相似;(3)在同一种DNA中,腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等,即A=T;鸟嘌呤与胞嘧啶(包括5-甲基胞嘧啶)的摩尔数相等,即G=C+m5C。因此,嘌呤碱基的总摩尔数等于嘧啶碱基的总摩尔数,即A+G=T+C+m5C。这个碱基摩尔比例规律称为DNA的碱基当量定律(Chargaff定律);(4)年龄、营养状况、环境的改变不影响DNA的碱基组成。
DNA分子是右手双螺旋结构,其特征如下:(1)在DNA双螺旋结构中,两条多核苷酸链反向平行,围绕着同一个(想象的)中心轴,以右手旋转方式构成一个双螺旋结构。(2)由亲水的磷酸基和脱氧核糖以磷酸二酯键相连形成的骨架位于螺旋的外侧,疏水的嘌呤和嘧啶碱基位于内侧;(3)两条链之间总是以A对T、G对C的方式,分别以两个(用A=T表示)和三个(用G≡C表示)氢键稳定地维系在一起;(4)碱基对呈平面状,层叠于螺旋的内侧,且与中心轴相垂直,脱氧核糖的平面与碱基对平面几乎成直角。相邻碱基对平面在螺旋轴之间的距离为0.34nm,旋转夹角为36°,因此每10对脱氧核苷酸绕中心轴旋转一圈,螺距为3.4nm;(5)双螺旋的直径为2nm;沿螺旋的中心轴形成的大沟和小沟交替出现。这是B-DNA的结构特点。生物体中还存在A-DNA和Z-DNA。
双螺旋DNA可进一步缠绕在一起形成超螺旋结构,即DNA的三级结构。除双螺旋外,还发现有三链辫状DNA。
RNA主要是由4种核糖核苷酸(NTP,N代表A、U、C和G)组成的。核糖核苷酸之间同样以3',5'-磷酸二酯键相连。在RNA分子中(双链RNA分子除外),其碱基的组成并不遵从碱基当量定律。不同来源的RNA,其碱基组成变化很大。
RNA存在各种生物的细胞中,依据不同的功能和性质,主要包括三类:信使RNA(messenger RNA,mRNA)、核糖体RNA(ribosome RNA,rRNA)和转移RNA(transfer RNA,tRNA)。它们都参与蛋白质的生物合成。mRNA是合成蛋白质的模板,传递DNA的遗传信息,决定着每一种蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序;rRNA是细胞中含量最多的一类RNA,占细胞中RNA总量的80%左右,是细胞中核糖体的组成部分;tRNA约占RNA总量的15%,通常以游离的状态存在于细胞质中,它的功能主要是携带活化了的氨基酸,并将其转运到与核糖体结合的mRNA上用以合成蛋白质。
在DNA和RNA分子中,还存在一些稀有碱基,如5-甲基胞嘧啶(m5C)、5-羟甲基胞嘧啶(hm5C)、5,6-二氢尿嘧啶、假尿嘧啶(ψ)、7-甲基鸟嘌呤、N6-甲基腺嘌呤等,都是由dNMP或NMP修饰形成的。
核酸具有许多理化性质,其中最重要的是变性与复性。DNA在热变性过程中,其A260的增加与解链的程度成正比,其解链温度(Tm)与碱基组成有关。不同来源的核酸之间可以通过同源的或部分同源的碱基之间互补配对进行分子间的杂交。
核酸是生物遗传信息的携带者。DNA是主要的遗传物质,所有的原核细胞、真核细胞及DNA病毒均以DNA为遗传信息的携带者,仅有RNA病毒以RNA为遗传信息的携带者。除RNA病毒外,生物的遗传信息储存于DNA的核苷酸序列中,即基因中。生物体通过DNA的复制、转录和翻译,将储存在DNA上的遗传信息经RNA传递到蛋白质结构上,由蛋白质表现出生命的特征。由此可见,生物体内的各种各样的蛋白质,其结构都是由DNA分子中所蕴藏的遗传信息控制的。这是核酸的最重要的生物学功能。