第一章　主要养殖对虾的种类与消化吸收系统

第一节　主要养殖对虾的种类

自1993年发生了全国性对虾暴发病以来，我国对虾养殖业在经历了多年的探索、徘徊之后，目前已得到了明显的恢复和发展。分析我国对虾养殖业重新崛起的原因，除了养殖条件明显改善、健康养殖观念日益普及外，养殖方式、养殖品种和养殖模式因地制宜和多样化也是一个很重要的原因。

1993年以前，我国的对虾养殖业以中国对虾养殖为主，其产量占我国养虾总产量的80%以上。1993年以后，逐渐发展到目前以南美白对虾为主，中国对虾、斑节对虾、日本对虾、刀额新对虾、长毛对虾、墨吉对虾、短沟对虾、宽沟对虾等多品种并存的局面。

养殖方式由沿海单一的海水大池塘养殖，发展到现在沿海、内陆多区域养殖。形成了海水池塘养殖、淡水小面积池塘精养、半咸水池塘精养、高位池养殖和室内工厂化高密度养殖等多种模式并存的产业模式。尤其是南美白对虾规模化养殖将我国的对虾养殖产业重新推向辉煌。

近年来，我国对虾产量基本保持着稳产、高产的态势。2012年总产量达到了145万吨；2013年由于早期死亡综合征和急性肝胰脏坏死病的暴发，产量有所下滑，险些跌破100万吨；然而随着对虾养殖模式的改进、病害的有效防控，2014年对虾养殖产量又开始回升，养殖总产量超过了120万吨。其中南美白对虾的产量占到了我国对虾总产量的90%以上。主要养殖分布区域：广东35%、广西13%、浙江8%、江苏7%、福建7%、海南6%、华北13%、其他地区11%。

一、　中国对虾

中国对虾又称中国明对虾（Penaees chinensis）、东方对虾，属节肢动物门、甲壳纲、十足目、对虾科、对虾属。海捕的中国对虾，雄性偏黄色，雌性偏青色，过去常因成对出售，故称对虾。野生中国对虾体重一般在30～50克，规格越大越稀少。

我国沿海均可养殖，是我国20世纪70、80年代及90年代初主要的养殖种类。用此虾做的油焖大虾乃经典名吃之最，壳薄虾肉香酥绵软，回味绵延。

1.中国对虾的生物学特性

对虾是变温动物，环境水温影响着其体内生理、生化反应的速度，因而决定其新陈代谢的速率，从而影响对虾的生长、发育、繁殖，以及对虾在自然界的分布。中国对虾在我国沿海有两个地方种群：一是分布于珠江口的种群，属于高温虾类，耐低温能力较差；二是分布于我国北方黄渤海的种群，既能耐受较高的温度，又有较强的耐低温能力。这与其起源于南海有关，既保留了耐高温的特性，又适应了北方的低温环境。黄渤海种群生活的水温范围为8～26℃。越冬场的最低水温可达6℃，而仔虾生活的潮间带水温可达32℃。幼虾在35～38℃时活动异常，39℃立即死亡。

中国对虾个体较大，体形侧扁，甲壳薄，光滑透明。雌虾体长18～24厘米，雄虾体长13～17厘米。通常雌虾个体大于雄虾。对虾全身由20节组成，头部5节、胸部8节、腹部7节。除尾节外，各节均有附肢一对。有5对步足，前3对呈钳状，后2对呈爪状。头胸甲前缘中央突出形成额角。额角上下缘均有锯齿。

养殖的中国对虾一般体长12～15厘米，体重20～40克。生命周期为1年，个别个体能活两三年。

中国对虾属于广盐性种类，它对渗透压的调节能力较强。自然条件下，中国对虾产卵、胚胎发育和幼体发育都是在近海中完成的，盐度一般2.3%～2.9%。仔虾具有溯河的习性，多分布在河口或河道内，分布范围与河道的径流量有关。人工养殖条件下，中国对虾能在低盐水中生活，但在纯淡水中不能生存。中国对虾生存的水环境直接影响着对虾的生理功能，决定着其生存和生长发育。因此，养殖对虾的区域要避免养殖用水受各种污染。吴彰宽等研究了常见物质及药物对中国对虾幼体和幼虾的毒性，详见表1-1。

由于中国对虾没有攻击敌害的能力，因此它是多种肉食性动物，特别是凶猛鱼类的食饵。中国对虾预防敌害的能力除了逃避就是隐藏，因此，自然条件下中国对虾喜栖息于泥沙质海底，白天多匍匐爬行或潜伏于海底表层泥沙中，夜间活动频繁。受惊吓时腹部屈伸后跃或以尾扇击水，在水面上噼啪腾跳。对于白斑病毒的抵抗力和离水露空能力较弱。

2.中国对虾的食性

天然海域中，中国对虾的食性和食物组成随着对虾的生长而变化。对虾幼体阶段以10微米左右的多甲藻等浮游生物为主要食物，其中多甲藻占食物组成的86.1%以上，其次为硅藻，占13.3%，硅藻中以壳长20～70微米的舟形藻为多，还有少量的圆筛藻、新月菱形藻；体长6～9毫米的仔虾以底栖的舟形藻为主，舟形藻占食物组成的71.5%，其次是曲舟藻和圆筛藻，其食物组成中多甲藻出现率下降，偶尔见到少量的动物性饵料，如桡足类及其幼体、双壳类幼体等；幼虾以小型甲壳类（如桡足类、糠虾类、端足类等）为主食，还摄食多毛类和软体动物的幼贝和幼体；成虾以底栖的甲壳类为主，还摄食小型双壳类及复足类等小型动物。对虾摄食强度随着水环境的变化和生长发育阶段的不同而不同。还随着个体对生物饵料嗜好的差异和其所处的生理状态而变化。在人工养殖的条件下，养殖水环境的质量、水的温度和饲料的适口性等都会影响到对虾的摄食强度。

对虾摄食习性的基本演变规律是从摄食植物为主逐步转变成摄食动物为主，由滤食性逐步转到捕食习性，由吃浮游食物过渡到吃底栖食物，由只能摄食一些小型动物种类逐渐到能捕食一些较大的动物种类。对虾无节幼体靠自身卵黄作营养；溞状幼体主要摄食的是便于滤食和容易消化的藻类，后期溞状幼体捕食到的动物性饵料，主要是个体不大、活动力较弱的浮游小动物；对虾发育到糠虾期，捕食浮游动物的能力逐步增强，仔虾期摄食力量更强，饵料范围更广。对虾的摄食量相对而言较大，6厘米长的幼虾，在2天时间内能摄食壳长0.3厘米的蓝蛤58个，咬碎能力也很强，能完全咬碎0.8厘米左右的蓝蛤。幼虾不论白天还是黑夜都摄食，特别到了夜晚更喜欢摄食。

二、　南美白对虾

1.南美白对虾的生物学特性

南美白对虾又称凡纳滨对虾（Penaeus vannamei Boone，1931），原产于中美洲、南美洲太平洋沿岸水域，是迄今为止世界养殖产量最高的三大优良虾种（中国对虾、南美白对虾、斑节对虾）之一。属节肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亚目（Natantia）、对虾科（Penaeidae）、对虾属（Penaeus）、Lito-Penaeus亚属，属于广温广盐性热带虾类。俗称白肢虾（whiteleg shrimp）、白对虾（white shrimp），曾翻译为万氏对虾，外形酷似中国对虾、墨吉对虾，其寿命可以超过32个月。成体体长可达24厘米，甲壳较薄，正常体色为浅青灰色，全身不具斑纹。人工养殖条件下其体色略有变化。步足常呈白垩状，故有白肢虾之称。与中国对虾、斑节对虾相比，具有生长快、抗病能力强、对饲料蛋白质要求低的特点。我国的南美白对虾人工养殖始于20世纪80年代末90年代初，目前已发展成为我国对虾养殖品种中养殖面积最大、产量最高的虾类。

南美白对虾额角尖端的长度不超过第1触角柄的第2节，其齿式为5-9/2-4；头胸甲较短，与腹部的比例为1∶3；额角侧沟短，到胃上刺下方即消失；头胸甲具肝刺及鳃角刺；肝刺明显；第1触角具双鞭，内鞭较外鞭纤细，长度大致相等，但皆短小（约为第1触角柄长度的1/3）；第1～3对步足的上肢十分发达，第4～5对步足无上肢，第5对步足具雏形外肢，腹部第4～6节具背脊；尾节具中央沟，但不具缘侧刺。南美白对虾外形见图1-1。

自然栖息区为泥质海底，水深0～70米，水温25～33℃，盐度2.8%～3.4%，pH值8.0±0.3。成虾多生活在离岸较近的沿岸水域，幼虾则喜欢在饵料丰富的河口区觅食生长。白天一般都静伏池底，晚上则活动频繁。蜕皮都在晚上（上半夜），2次蜕皮的时间间隔为20天左右。南美白虾性情温和，实验条件下很少见到个体间有互相残杀现象发生。

南美白对虾对高温的耐受极限为43.5℃（渐变温度），但对低温的适应能力稍差，最适生长温度为25～32℃。有实验数据显示，1克左右的幼虾在30℃时生长速度最快，而12～18克的大虾则在27℃时生长最快。水温低于18℃时，其摄食活动即受影响，9℃以下时开始死亡；若温度长时间处于18℃以下或33℃以上时，则虾体处于胁迫状态，抗病力下降，食欲减退或停止摄食，易引起疾病致死。

2.南美白对虾的食性

南美白对虾在自然界是偏向肉食性的，以小型甲壳类或桡足类等生物为主食，在人工饲养条件下，对动物性饵料的需求并不十分严格，只要饲料成分中蛋白质含量占30%以上，就可正常生长。但是，随着南美白对虾养殖密度的不断增大，追求的产量逐渐提高，蛋白质含量低的饲料已经不能满足其需求，因此高密度养殖南美白对虾需要的饲料蛋白质含量相对要高。所以，不同养殖模式南美白对虾对饲料蛋白质的需要量是不同的。

实践证明，黄豆粉是饲养南美白对虾适口性饵料的主要成分，其用量可高达53%～75%，有报告指出，用黄豆粉含量为53%与68%的饲料喂养南美白对虾时，其体重增速要比含量只有30%的更好。正常生长情况下，其投饵量只占其体重的5%，但在繁殖期间，特别是卵巢发育中、后期，摄食量明显增大，通常为正常生长时期的3～5倍。南美白虾养殖中可以充分利用植物性原料代替价格昂贵的动物性原料，从而大幅度降低饲料成本。

三、　斑节对虾

1.斑节对虾的生物学特性

斑节对虾（Penaeus monodon），南方俗称鬼虾、草虾、花虾，北方俗称竹节虾、斑节虾，联合国粮农组织通称大虎虾。分类学上隶属于节肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亚目（Natantia）、对虾科（Penaeidae）、对虾属（Penaeus），是对虾属中最大的一种虾类。体大壳厚、坚实，可食部分的比例比中国对虾低，肉质鲜美，营养丰富。斑节对虾离开水后的露空能力很强，可以销售活虾。斑节对虾的体色由棕绿色、深棕色和浅黄色环状色带相间排列，额角上缘7～8齿，下缘2～3齿，以7/3者为多，额角尖端超过第一触角柄的末端，额角侧沟相当深，伸至目上刺后方，但额角侧脊较低且钝，额角后脊中央沟明显，有明显的肝脊，无额胃脊。其游泳足呈浅蓝色，步足、腹肢呈桃红色。1993年以前为我国华南沿海地区主要的养殖种类。

斑节对虾分布很广，在日本南部、韩国、中国沿海、菲律宾、澳大利亚、泰国、印度至非洲东部沿岸均有分布。我国沿海每年有2～4月和8～11月两个产卵期。斑节对虾雄虾寿命一般为1年半，雌虾寿命大约2年。斑节对虾喜栖息于沙泥或泥沙底质，一般白天潜底不动，傍晚食欲最强，开始频繁的觅食活动。对盐度的适应性较强，属于广盐性对虾种类，在0.5%～4.5%的水域中能存活。其对盐度的适宜范围为0.8%～3.0%，而且越接近1.5%生长越快。长期处在高盐或低盐环境中饲养则生长缓慢，行动迟缓，食欲下降，不易蜕壳。对高温的适应能力强，适温范围为16～34℃，最适生长水温为25～32℃，水温低于18℃以下时停止摄食。自然海区中捕获的斑节对虾最大体长可达33厘米，体重达500～600克。虾苗在池塘养殖80～100天，体长可达12～13厘米，体长日均生长0.1～0.15厘米，体重达25克左右。每千克虾可达40～60尾，一般亩（1亩≈667米²）单产180～260千克。对水中溶解氧的消耗随着水温变动而变化。高温耗氧高，而温度低相对耗氧也低。相比较而言，对低氧的适应能力较强，溶解氧达到3毫克/升时，不会引起斑节对虾的死亡。体重小于1克的幼虾喜欢在沿岸浅水区，喜集群于水草中间，随着个体的长大逐渐向深海区移动。成熟期个体在较深水区生活，繁殖时又返回浅水区。对底质选择性少，但随着生长，喜欢底栖在沙泥或泥沙底质。

2.斑节对虾的食性

斑节对虾的食性很广，属杂食性，但偏动物食性，不但摄食动物性食物，也摄食植物性食物，对小型贝类、小型虾类、昆虫、豆饼、花生粕、米糠、麸皮和有机碎屑等均喜采食。通常夜间或清晨摄食强度较大，幼虾白天也有较强的摄食活动。

斑节对虾在人工养殖的条件下，主要以配合饲料为食，在小型贝类、小型虾类资源丰富的海区，也常常投喂部分小型贝类、小型虾类和低值小型鱼类（碎块）等鲜活饲料。

四、　日本对虾

1.日本对虾的生物学特性

日本对虾俗称花虾、竹节虾、斑节虾、车虾，属甲壳纲（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亚目（Natantia）、对虾科（Penaeidae）、对虾属（Penaeus）。日本对虾体被蓝褐色横斑花纹，尾尖为鲜艳的蓝色。额角微呈正弯弓形，上缘8～12齿。具额胃脊，后端双叉形。额角侧沟长，伸至头胸甲后缘附近；额角后脊的中央沟长于头胸甲长的1/2。第一触角鞭甚短，短于头胸甲的1/2。第一对步足无座节刺，雄虾交接器中叶顶端有非常粗大的突起，雌虾交接器呈长圆柱形。成熟雌虾大于雄虾。尾节具3对活动刺。

日本对虾分布极广，日本北海道以南、中国浙江以南沿海、东南亚、澳大利亚北部、非洲东部及红海等均有栖息。在自然海区栖息的水深从几米到近百米，主要分布在10～40米水域环境中。我国沿海1～3月及9～10月均可捕到亲虾，产卵盛期为每年12月至翌年3月。常与斑节对虾、宽沟对虾混栖。喜栖息在沙质海底，属于非常典型的昼伏夜出虾类，日本对虾最大特点是潜沙的习性，小的个体潜沙深度小，一般情况下其背部埋在沙下面约1厘米处。日本对虾的这一习性决定了其一般不适合高密度养殖，因此，日本对虾的养殖主要集中在土地资源相对丰富的沿海地区。离水后耐干能力强，有利于活虾运输和销售。日本对虾适温范围相对较广，近年来在我国北方沿海地区养殖发展较快，养殖规模不断扩大，在某些地区日本对虾已经成为沿海虾池养殖的主要品种。人工养殖条件下日本对虾体长一般达8～10厘米即上市销售。

2.日本对虾对环境的适应性

（1）对盐度的适应　日本对虾与南美白对虾或中国对虾相比，对盐度的适应范围略小。其对盐度的适宜范围是1.5%～3.0%，但是，在高密度养殖时适应低盐度能力较差，一般不能低于1.7%。

（2）对温度的适应　日本对虾属亚热带种类，最适温度范围为25～30℃，在8～10℃停止摄食，5℃以下死亡，高于32℃生活不正常。

（3）对水中溶解氧（DO）的要求　日本对虾在池塘养殖中忍受溶解氧含量的临界点是2毫克/升（27℃时），低于这一临界点即开始死亡。耐干能力强，是较易长途运输的种类。

（4）对海水pH值的适应　海水pH值较稳定，一般在pH 8.2左右。但人工建造的虾塘pH值多数变化较大。日本对虾对pH值适应值为7.8～9.0。

3.日本对虾的食性

日本对虾以摄食底栖生物为主，也摄食底层的浮游生物。据刘瑞玉等研究分析，其胃含物内含有16个动物类群。经常出现有13～15个类群，主要摄食小型底栖无脊椎动物，如小型软体动物、底栖小型甲壳类及多毛类、有机碎屑等。

在人工养殖的条件下，日本对虾养殖前期即幼虾期，也就是其体长在3～4厘米以前，主要靠肥水培养的小型水生生物为食。养殖的中后期，主要以配合饲料、小型低值双壳类、低值小型鱼类为食。通常要求食物蛋白质含量为42%～50%。