第六节　对虾对维生素的需求

维生素是调节对虾新陈代谢、维持生命活动所必需的微量小分子有机活性物质。对虾对其需要量虽然不大，但是维生素在对虾生理活动中的作用却很大。这类物质在对虾体内一般不能自身合成或虽能合成却满足不了对虾生理活动之需。因此，对虾所需要的维生素必须从摄食的饲料中获得。而对虾饲料都要投入水中才能被对虾摄食利用，饲料中的水溶性维生素在水中必然会有一部分因溶解而损失，所以研究探讨对虾对维生素的适宜需要量和对虾饲料中维生素应该添加的适宜量具有很重要的意义。

一、　维生素的种类

维生素种类较多，化学组成、性质各异，一般按其溶解性分为脂溶性维生素和水溶性维生素两大类。脂溶性维生素是可以溶于脂肪或脂肪溶剂（如乙醚、氯仿、四氯化碳）而不溶于水的维生素，包括维生素A（视黄醇）、维生素D（钙化醇）、维生素E（生育酚）和维生素K。水溶性维生素是能够溶解于水的维生素，对酸稳定，易被碱破坏，包括维生素B₁（硫胺素）、维生素B₂（核黄素）、泛酸（遍多酸）、烟酸（尼克酸）、烟酰胺（尼克酰胺）、维生素B₆（吡哆素）、生物素（维生素H）、叶酸、维生素B₁₂（氰钴素）、胆碱、肌醇和维生素C（抗坏血酸）等。

二、　维生素的作用

1.脂溶性维生素的生理作用

脂溶性维生素主要作为生理活性物质起作用。

（1）维生素A（视黄醇）　维生素A易被氧化失效。其主要生理功能，一是参与眼睛视网膜光敏物质视紫红质的再生，维持正常的视觉功能；二是参与细胞分化；三是参与其他一些重要生理功能，如繁殖（精子生成）、免疫反应和抗氧化等。

（2）维生素D（钙化醇）　维生素D主要存在于动物的肝、鱼肝油、卵黄和牛乳中。主要生理功能是通过增强肠道对钙、磷的吸收和通过肾脏对钙、磷的重吸收来维持体内血钙、血磷浓度的稳定，参与体内矿物质平衡的调节。1，25-二羟胆固醇具有溶骨和成骨的双重作用。1，25-二羟胆固醇能刺激破骨细胞活性和加速破骨细胞的生成，从而促进溶骨作用；同时还可通过刺激成骨细胞分泌胶原等，促进骨的生成。在免疫方面，维生素D可以调节淋巴细胞、单核细胞的增殖分化，以及这些细胞由免疫器官向血液转移。

（3）维生素E（生育酚）　主要存在于植物油中，对热比较稳定，容易被氧化。主要生理功能是清除细胞内自由基，从而防止自由基、氧化剂对生物膜中多不饱和脂肪酸、富含巯基的蛋白质成分以及细胞核和骨架的损伤；保持细胞、细胞膜的完整性和正常功能；维持正常免疫功能，特别是对T淋巴细胞的功能有重要作用。

（4）维生素K　对热稳定，主要存在于绿色植物及动物肝脏中。主要作用是促进肝脏凝血酶原的合成，参与凝血反应。同时，血液凝血因子Ⅶ、Ⅸ和Ⅹ的合成也需要维生素K。

2.水溶性维生素的生理作用

（1）维生素B₁（硫胺素）　主要存在于谷粒的外皮、麸皮、酵母、瘦肉、胚芽中。在酸性条件下稳定。其主要功能是参与糖的代谢。维生素B₁在体内主要以焦磷酸硫胺素（TPP）作为α-酮酸脱羧酶的辅酶参与α-酮酸（如丙酮酸和α-葡萄糖酮酸）的氧化脱羧反应，作为α-酮戊二酸氧化脱羧酶的辅酶参与氨基酸的氧化脱羧反应。TPP在磷酸戊糖代谢途径中参与转酮醇作用，并与核酸合成、脂肪酸合成相关联。维生素B₁的非辅酶作用包括维持神经组织和心肌的正常生理功能等。

（2）维生素B₂（核黄素）　主要存在于油粕类、蛋、奶中。在碱性条件下不稳定，在热、酸和氧等条件下均稳定。可促进动物的生长与繁殖。维生素B₂在体内是以黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）的形式存在。FMN和FAD是体内多种氧化还原酶的辅酶，催化多种氧化还原反应，参与多种物质如蛋白质、脂质的中间代谢过程。通过参与谷胱甘肽氧化还原循环，产生预防生物膜过氧化损伤的作用。此外维生素B₂对维护表皮、黏膜和视觉的正常功能均有重要的作用。

（3）泛酸（遍多酸）　主要存在于麸皮、米糠、乳、肝脏、卵黄、紫苜蓿中。在酸、碱、热条件下不稳定。在脂肪代谢中具有重要作用。泛酸作为辅酶A（CoA）的组成成分发挥重要作用，CoA在机体物质代谢和能量产生中具有关键性的作用。乙酰辅酶A是许多物质生物合成的直接原料，在脂肪酸、胆固醇、固醇类激素、酮体等物质的合成代谢中，起着重要的中间代谢作用。

泛酸的非辅酶作用表现在可以刺激抗体的合成而提高机体对病原体的抵抗能力。泛酸也是蛋白质及其他物质的乙酰化、酯酰化修饰所必需的物质。

（4）烟酸［尼克酸、烟酰胺（尼克酰胺）］　主要存在于花生、鱼粉、紫苜蓿中。在酸、碱、热条件下比较稳定，可参与蛋白质、脂肪和糖类的能量释放过程。烟酰胺主要作为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（又称辅酶Ⅰ，NAD⁺）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（又称辅酶Ⅱ，NADP⁺）的组成成分参与体内的代谢。此外，烟酸的突出药理功能是降低血脂。同时，烟酸可以与体内的三价铬形成烟酸铬。

（5）维生素B₆（吡哆素）　主要存在于肝脏、牛奶、谷物和植物性油脂中。对酸、碱、热均稳定。在体内参与多种物质的代谢。维生素B₆主要以磷酸吡哆醛形式参与蛋白质、脂肪酸和糖的多种代谢反应。吡哆醛为100多种酶的辅酶。维生素B₆的缺乏对神经系统结构和功能具有重要的影响，并由此产生多种全身性综合生理反应。维生素B₆在肝脂质代谢中具有重要作用。在细胞免疫方面也具有重要作用。

（6）生物素（维生素H）　主要存在于肾脏、肝脏、牛奶、卵黄中。对热很稳定，在酸碱条件下较稳定，在脂肪酸的生物合成、碳水化合物的氧化过程中具有重要作用。生物素是体内许多羧化酶的辅酶，参与物质代谢过程中的羧化反应（如丙酮酸羧化为草酰乙酸等），在体内合成脂肪酸的过程中起着重要的作用。

（7）叶酸　主要存在于植物的叶和动物肝中。可溶于水，在酸热条件下不稳定。对核蛋白的代谢有重要作用。也是生成红细胞的重要物质，与动物巨细胞性贫血有重要关系。与核苷酸的合成有密切关系，是维持免疫系统正常功能的必需物质。

（8）维生素B₁₂　主要存在于鱼粉、动物性饲料、发酵副产品中。易溶于水，在酸、碱条件下不稳定，不易被氧化，对热稳定。其生理功能是提高产卵率和孵化率，促进幼体生长，促进蛋白质合成。在糖代谢中发挥重要作用。维生素B₁₂能使机体的造血功能处于正常状态，促进红细胞的发育和成熟。

（9）维生素C（抗坏血酸）　主要存在于新鲜的茎叶类、豆芽、人乳、酸性水果中。维生素C受热分解，容易氧化，极不稳定，尤其是在碱性和中性溶液中更甚。它是合成胶原蛋白和黏多糖等细胞间质的必需物质；能使机体内氧化型谷胱甘肽转变为还原型谷胱甘肽，从而起到保护酶的活性巯基，解毒重金属毒性的作用；作为一种还原剂，参与体内的氧化还原反应；参与体内其他代谢反应，如在叶酸转变为四氢叶酸、酪氨酸代谢及肾上腺皮质激素合成过程中都需要维生素C；参与肠道对铁的吸收。

（10）胆碱　主要存在于鱼粉、肝脏、豆饼、谷类、小麦芽、酵母中。在酸和热的条件下稳定。胆碱作为卵磷脂的构成成分参与生物膜的构建，是重要的细胞结构物质。胆碱可以促进肝脂肪以卵磷脂形式输送，或提高脂肪酸本身在肝脏内的氧化作用，故有防止脂肪肝的作用。胆碱有三个不稳定的甲基，在转甲基反应中起着甲基供体的作用。胆碱的衍生物乙酰胆碱在神经冲动的传递上很重要。

（11）肌醇　主要存在于麸皮、米糠中。在酸和热的条件下稳定。肌醇以磷脂酰肌醇的形式参与生物膜的构成。肌醇参与某些脂类的代谢，防止脂肪在肝脏中的沉积、避免脂肪肝的发生。此外，还发现磷脂酰肌醇参与一些代谢过程的信号转导。

三、　维生素的稳定性与饲料加工中的损耗

绝大多数维生素的生物活性都是不稳定的。例如维生素A、维生素C遇到光和热容易被破坏，维生素B₁在碱性条件下容易被破坏，维生素B₁、维生素B₂、维生素C遇到微量的金属离子被破坏。因此，维生素在饲料加工过程中、储存期间和饲料在水中投喂时，都会有或多或少的损失，在对虾饲料配方设计中确定维生素的添加量时，要适量大于对虾的实际需求量，以弥补维生素在上述情况下的损失。但是，切忌维生素添加过多。过多的维生素不但造成浪费，增加成本，某些维生素过多甚至造成危害，如胆碱过多会降低其他维生素的活性。

四、　对虾对维生素的需求量

对虾饲料中各种维生素含量的多少与平衡是决定对虾生长速度、抗病能力、免疫能力的重要因素。对虾对维生素的需求虽然做了大量的研究，但是得出的结论却有很大差别。

维生素是维持甲壳动物正常生理功能必需的营养素。维生素不同于氨基酸、糖类，其需要量甚微，而且虾体自身基本不能合成，主要从饲料中摄取。由于受发育阶段、饲料组成和品质、环境因素以及营养素间的相互关系等影响，因此对虾对维生素的需要量较难确定。对虾饲料中缺乏维生素会导致生长缓慢，产生维生素缺乏症；某些维生素过多也对虾的生长不利。除生物素等少数维生素外，对虾对维生素的需要量普遍高于鱼类，尤其是高于鲑、鳟鱼类。

He等在南美白对虾维生素需求方面进行了研究。首先以添加全价维生素预混料的饲料为对照组，从全价的维生素预混料中分别除去其中的一种维生素作为实验组，初步研究了维生素B₁、维生素B₂、维生素B₆、泛酸钙、烟酸、生物素、叶酸、维生素B₁₂、氯化胆碱、肌醇和维生素C 11种水溶性维生素对南美白对虾的影响，不添加维生素B₁和维生素B₂，对虾的存活率明显低于对照组。He等（1992）在另一实验中用半精饲料研究了维生素A、维生素D、维生素E、维生素K的效应，经过3周的试验发现，添加维生素A、维生素D、维生素E和维生素K的对照组生长最好（增重72.83%），缺乏维生素A、维生素D或维生素E的试验组生长慢，其增重分别为62.42%、55.88%、48.21%。另外，缺乏维生素E试验组虾的成活率较低。结果表明，维生素A、维生素D、维生素E是南美白对虾所必需的，而维生素K是非必需的。He等（1993）进一步研究发现，投喂仔虾PL（5～6天），含有维生素E 0～100毫克/千克饲料的南美白对虾的重量增加，但是当投喂量增至100～600毫克/千克时，增重则无明显变化，经曲线回归表明，南美白对虾所需维生素E为99毫克/千克。并且用L-抗坏血酸基-2-聚磷酸作为维生素C源对南美白对虾维生素C需求量进行了研究，在投喂含0、25毫克AAE/千克饲料、50毫克AAE/千克饲料、75毫克AAE/千克饲料和100毫克维生素C当量（AAE）/千克饲料14天后，南美白对虾幼虾存活率明显比投喂含1000毫克AAE/千克的对照组要低。当饲料中维生素C含量从0增至1000毫克AAE/千克时，存活率从23%增加至92%。研究还表明，南美白对虾对维生素C的需要量随虾体重的增加而增大，0.1克重的对虾所需维生素C为20毫克AAE/千克，而0.5克重的南美白对虾需求量则增至41毫克AAE/千克。

Lavens等（1999）研究南美白对虾幼体对维生素C需要量时发现，饵料中不添加维生素C（L-抗坏血酸-2-磷酸酯）则生长显著缓慢，并以增重为判断依据，根据折线模型确定出南美白对虾幼体维生素C需要量为130毫克/千克。周歧存等研究了维生素C-2-磷酸酯对南美白对虾生长及抗病力的影响，在对虾幼虾阶段，维生素C具有显著提高对虾增重率的作用，而到了养成阶段维生素C具有显著提高对虾成活率的作用，以生长、成活和酚氧化酶活力为指标，饲料中维生素C-2-磷酸酯的适宜添加量为150毫克/千克。同时，维生素C能使南美白对虾的蜕壳频率增加，蜕壳是南美白对虾的一种生理过程，蜕壳前体内维生素C含量急剧升高，体内积蓄大量的维生素C有利于蜕壳后身体的恢复。因此，研究者所用的维生素C剂型不同，得出的结论相差很大。

适当的动植物蛋白比可以满足对虾对各种氨基酸的适宜需求，对于低盐度环境下南美白对虾对维生素需要量的研究甚少。李二超等（2009）在盐度为0.3%的条件下对南美白对虾进行研究，结果认为南美白对虾最适维生素B₆的含量为106.9～151.92毫克/千克饲料。

维生素A对水生动物维持免疫系统正常功能是必需的，对虾养殖生产中频繁发生的烂眼病，常常是因缺乏维生素A产生病变，而后为细菌侵袭所致（陈四清等，1994）。投喂缺乏维生素A饲料的中国明对虾幼体死亡率高，可能是由于维生素A的不足导致对细菌感染的抵抗力下降，进而使死亡率上升（梁萌青，1999）。饲料中补充维生素E能显著增强中国明对虾血清中酚氧化酶活力，并且随着维生素E浓度的升高，酚氧化酶活力增强；一定量的维生素E能促进酚氧化酶原的合成，增强中国明对虾血清对副溶血弧菌和溶藻弧菌的吞噬活力（王伟庆，1996）。维生素C可提高虾类的抗病能力和免疫能力，减轻维生素B₁、维生素B₂、泛酸和生物素等不足引起的缺乏症。饵料中添加维生素C能明显降低受副溶血弧菌感染的中国对虾的死亡率（王安利等，1996）。中国明对虾细胞的吞噬能力随饵料中添加维生素C多聚磷酸酯（LAPP）量的增加而增强；同时，LAPP能提高中国明对虾对缺氧的耐受力。配合饲料中添加维生素C还能增强中国对虾的抗低氧能力并降低发病率与死亡率。变动的维生素C适宜添加量对于中国对虾具有明显的促进生长、增强抗病力和抗低氧能力，以及提高存活率的作用（王伟庆，1996）。有人做过研究，用从病虾中分离出来的弧菌感染日本囊对虾稚虾1周后，投喂缺乏维生素C的饵料，成活率仅为14%，而投喂添加维生素C 5毫克/100克饲料，虾成活率可达80%（Kanazawa等，1979）。饲料中肌醇缺乏或不足，日本囊对虾增重率降低、死亡率升高、饲料效率低下；肌醇不足会导致中国对虾对细菌感染的抵抗力下降，进而使死亡率上升（刘铁斌等，1994）。在斑节对虾饲料中添加维生素C能提高其非特异性免疫，如肝胰腺指数、超氧阴离子产量、PO活力等（李贵生等，2000）。进一步研究发现，维生素C能降低斑节对虾杆状病毒的感染度，起到预防杆状病毒病发作的作用（Lee等，2002）。

主要养殖品种的对虾对维生素的需要量见表2-8。

因为在人工养殖条件下，对虾在养殖环境中能从池塘中的单细胞藻类、菌类中获取多种维生素，还因为对虾对维生素的需求研究得还不够深入、细致，不同的研究者有不同的结论，同一研究者因为试验条件等的不同得出的结果也有差异，所以，所列出的参数，对于每一个饲料厂或养虾场在做对虾配合饲料的加工时，还应做一些调整。

由于维生素C非常容易氧化，在对虾人工配合饲料的加工时推荐使用包膜等高稳定性维生素C。

五、　对虾维生素缺乏症

对虾饲料要投入水中且在水中要有一定的浸泡时间才能被对虾摄食，因此，饲料中的水溶性维生素必然有一部分因溶解而损失。如果饲料配方中添加的维生素量不合适就会引起对虾发生营养性疾病。例如，对虾的痉挛病，病因之一就是饲料中缺乏B族维生素；对虾体质差、抗病力差原因之一是饲料中维生素C和维生素E缺乏引起。所以，设计对虾饲料配方既要考虑各种维生素的损耗情况又要考虑对虾自身在养殖环境中能够获取的各种维生素的多寡综合考虑。