1.3　生物质的组成与结构

1.3.1　生物质的组成成分

生物质是由多种复杂的高分子有机化合物组成的复合体，其组成成分主要包括纤维素、半纤维素、木质素和提取物等。这些高分子物质在不同的生物质以及同一物质的不同部位分布也不相同，甚至有很大差异。因此，了解生物质的组成成分以及其各成分的性质是开展生物质利用及其相关技术的基础理论依据。

生物质的组成成分大致可分为主要成分和少量成分两种，主要成分由纤维素、半纤维素和木质素构成（图1-5），存在于细胞壁中，且都属于高分子化合物，这些高分子化合物相互穿插交织，构成复杂的高聚物体系。要把这些物质彼此分离又不受到破坏是十分困难的，目前用任何一种方法分离出来的各种组分实际上只能代表某一组成的主要部分。

组成生物质的少量成分则是指可以用水、水蒸气或有机溶剂提取出来的物质，也称“提取物”。这类物质大部分存在于细胞壁和胞间层中，所以也称为非细胞壁提取物。提取物的组成和含量随生物质的种类和提取条件的不同而不同，属于这类提取物的物质很多，其中重要的有天然树脂、单宁、香精油、色素、木脂素及少量生物碱、果胶、淀粉、蛋白质等，生物质中除了绝大多数为有机物质外，还含有极少量的无机矿物元素成分，如钙、钾、镁、铁等，它们在生物质热化学转化后，通常以氧化物的形态存在于灰分中。

1.3.2　生物质的化学组成

（1）植物细胞结构　细胞是生物体形态结构和生命活动的基本单位，植物细胞形状多样，有球形、多面体、纺锤体和柱状体等。植物细胞体积一般很小，最小的球菌细胞直径只有0.5μm，在种子植物中，一般细胞直径为10～100μm。

不同植物的形态千差万别，组成植物体的细胞形态各异，功能亦各不相同，但它们的组成却有许多共同点。典型植物细胞包括细胞壁、原生质体及细胞后含物3个基本部分。原生质体由生命物质——原生质构成，它是以蛋白质、核酸为主的复合物，主要包括膜系统、细胞核、细胞质和细胞器等。原生质体是细胞进行各类代谢活动的主要场所，是细胞最重要的组成成分。

细胞质是原生质体的基本组成成分，为半透明、半流动的基质。细胞核是细胞生命活动的控制中心，有一定结构，可分为核膜、核质、核仁和染色质。细胞器是细胞中具有一定形态、结构、组成和特定功能的微器官，包括质体、液泡、线粒体、内质网、核糖体、微管、高尔基体、溶酶体、微体等。质体分为白色体、叶绿体和有色体。叶绿体是含有绿色色素（主要为叶绿素a、叶绿素b）的质体，为绿色植物进行光合作用的场所。

（2）原生质细胞组成　原生质中含有多种化学元素，主要有C、H、N、O、P、S、Ca、K、Cl、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、Mo等，其中C、H、N和O四种元素占90％以上，是构成各类有机化合物的主要成分，其他元素的含量较少或者很少，但也非常重要。

组成植物细胞的化合物主要为无机化合物和有机化合物两大类，无机化合物包括水和无机盐，其相对分子质量较小。生命是离不开水的，最初原始生命就是从原始海洋起源的，植物体中生命活动旺盛的细胞含水量高达85％以上，细胞中的无机盐通常以离子状态存在，如Na⁺、K⁺、Mg²⁺及Cl^-等。也有金属离子与一些无机盐的阴离子结合而成盐，其中有些盐是难溶的盐类，如草酸钙。有机化合物主要是含C和H等元素的化合物，包括糖类、蛋白质、脂质、维生素和核酸等。不同植物、不同细胞中各类化合物在含量和组成上差别较大，核酸和蛋白质的差异也较大。

糖类是由C、H和O组成的一大类中性化合物，包括淀粉、葡萄糖、糖原、纤维素等，主要来源于植物（如谷物、蔬菜、水果和豆类等），为生命代谢活动提供能量，是自然界存在最多、分布最广的一类重要有机化合物。绿色植物光合作用的主要产物是糖类，植物体内的有机物也是以糖的形式来运输的。糖类的分子中H和O的比例通常为2:1，与水分子比例一致，可用通式C_m（H₂O）_n来表示，故糖类亦称为碳水化合物。糖类根据其能否被水解及水解产物的情况可被分为3类。单糖的分子式为（CH₂O）_n，其中n是碳原子的数目，单糖的数目不小于3。单糖按碳原子的数目命名，丙糖为三碳糖，如甘油醛；戊糖为五碳糖，最重要的戊糖有核糖、脱氧核糖和核酮糖，常见的戊糖还有木糖和阿拉伯糖，是半纤维素的组成成分；己糖是六碳糖，包括葡萄糖、果糖、半乳糖和甘露糖等，各种六碳糖的分子式都是C₆H₁₂O₆，但结构式各不相同，为同分异构体。寡糖由少数（2～6个）单糖缩合而成，水解后生成两分子单糖，常见的寡糖有蔗糖、麦芽糖和纤维二糖等。多糖由多分子单糖分子脱水缩合成分支或不分支的长链分子，能水解生成许多单糖分子，常见的多糖有淀粉、糖原、纤维素等。

（3）细胞壁化学组成　细胞壁是原生质体生命活动的产物，是植物细胞周围没有生命的部分，具有一定的坚韧性，可分为胞间层、初生壁和次生壁3层。胞间层存在于细胞壁最外面，为相邻两个细胞共用的薄层，由亲水性果胶类物质组成，依靠它使相邻细胞粘连在一起。初生壁在植物细胞生长过程中，由原生质体分泌的纤维素、半纤维素和少量果胶质组成，存在于胞间层内侧。次生壁是细胞壁停止生长后，逐渐在初生壁的内侧一层层地积累一些纤维素、半纤维素和木质素等而成。

纤维素是高等植物细胞壁的主要成分，是构成植物支撑组织的基础，也是世界上最丰富的有机化合物。棉花中含纤维素88％～96％，亚麻中含纤维素约80％，木材和蔗渣中含纤维素约为50％，纤维素是白色物质，不溶于水，无还原性。纤维素比淀粉难水解，一般需要在浓酸中或用稀酸在加压下进行。在水解过程中可以得到纤维四糖、纤维三糖、纤维二糖，最终产物是D-葡萄糖。

半纤维素是植物生物质中另外一个重要的组成部分，是木糖、甘露糖、葡萄糖等构成的一类多糖聚合物。半纤维素与纤维素的区别在于：半纤维素由不同的糖单元聚合而成，分子链短且带有支链，主链可以由一种糖单元构成，成为均聚糖，如聚木糖类半纤维素；也可以由两种或两种以上的糖单元构成，称为非均聚糖，如聚葡萄糖-甘露糖类半纤维素。

不同植物中半纤维素的含量不同，而且结构亦不同，半纤维素主要存在于植物的木质化部分，如秸秆、种皮、坚果壳及玉米穗等，其含量依植物种类、部位和老幼程度而有所不同。例如禾木科植物中的半纤维素主要是聚木糖类。

木质素是地球上仅次于纤维素的第二丰富有机质资源，广泛分布于树木及禾本科植物等高等植物中，是裸子植物和被子植物所特有的化学成分。木质素在木材中的含量为20％～40％，在禾本科植物中的含量一般为15％～25％。

木质素是具有酚型结构的天然高分子无定型高聚物，其基本结构单元是苯丙烷基，具体地说，是由松柏醇基、芥子醇基、香豆醇基3种单体以C—C键和C—O—C键等形式连接而成的具有三维空间结构的大分子，因为分子中含有酚羟基、醇羟基、甲氧基和羰基等活性基团，可以发生氧化、还原、磺甲基化、烷氧化、烷基化等改性反应。由于受到各种不同环境的影响，细胞壁常常沉积其他物质，发生物理化学性质的变化，如木质化、木栓化、角质化、黏质化及矿质化。其中，木质化是指由于细胞产生的木质素沉积而变得坚硬牢固，增强了植物支持重力的能力，树干内部的木质细胞即是木质化的结果。

（4）植物细胞后含物　后含物是细胞中不参与原生质组成的代谢中间产物、废物和储藏物质等的总称。后含物在细胞结构上属于非原生质的物质，有的存在于细胞器中，有的分散于细胞质内。后含物中主要为贮藏物质，如蛋白质、淀粉、脂肪（油）和晶体等。细胞内最重要的后含物是以一定的形式存储起来，供细胞以后需要的有机质，主要包括淀粉、脂类和蛋白质等。

淀粉是由D-葡萄糖分子聚合而成的化合物，通式为（C₆H₁₀O₅）_n，是细胞中糖类最普遍的储藏形式，是植物体内储藏的营养物质。它在细胞中以颗粒状态存在，通常为白色颗粒状粉末，不溶于冷水、乙醇及有机溶剂，在热水中形成胶体溶液，可被稀酸水解成葡萄糖，也可被淀粉酶水解成麦芽糖。

脂类是不溶于水而溶于非极性溶剂（如乙醇、氯仿和苯）的一大类有机化合物。脂类主要化学元素是C、H和O，C和H含量很高，有的脂类还含有P和N。脂类分为中性脂肪、磷脂、类固醇和萜类等。中性脂肪的化学组成是甘油和3分子高级脂肪酸，故又称为甘油三酸酯。脂肪酸按结构式不同分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，大多数不饱和脂肪酸含在植物油中。油脂是细胞中含能量最高而体积最小的储藏物质，在常温下呈液态的称为油，固态的称为脂。植物种子会储存脂肪于子叶或胚乳中以供自身使用，是植物油的主要来源。

蛋白质是构成细胞质的重要物质，占细胞总干重的60％以上。蛋白质由许多氨基酸组成，分子量很大，由5000到百万以上。氨基酸主要由C、H和O三种元素组成，另外还含有N和S。构成蛋白质的氨基酸有20种，植物可以合成各种不同氨基酸，但人类和其他动物则不能合成所有氨基酸。细胞中的蛋白质以多种形式存在于细胞壁中，呈固体状态，生理活性较稳定，可分为结晶蛋白质和无定型蛋白质，与原生质体中呈胶体状态的有生命蛋白质在性质上不同。例如，禾谷类植物的籽粒，其胚乳外层细胞（糊粉层）的糊粉粒是造蛋白质的储积蛋白质形成的。蓖麻、油桐胚乳细胞的糊粉粒是一团蛋白质保藏一个至几个拟晶体和球体组成的颗粒，而在马铃薯块茎外围的薄壁细胞中，储藏的结晶蛋白质与淀粉共存在于一个细胞中。