第二节　免疫系统与免疫学

20世纪中期，随着对免疫学认识的逐渐加深，免疫学已超出了单纯抗感染的范畴，开始从微生物学中独立出来。并将免疫定义为对抗原性异物的识别与清除，因而免疫学定义为能通过机体的免疫机制识别和清除非己物质、保护机体免除疾病的科学。而随着科学的迅速发展，对细胞生物学、分子生物学和遗传学等自然学科认识了解的深入，极大地促进了对免疫学与免疫系统的研究。目前，免疫学已成为生命科学的前沿领域和现代医学发展的重要支撑学科。

一、免疫系统

免疫系统（immune system）由免疫器官、免疫细胞和免疫分子构成。淋巴组织及免疫细胞分布于全身，维持机体内环境正常的免疫功能及动态平衡。免疫器官分为中枢免疫器官和外周免疫器官。中枢免疫器官是免疫细胞产生、分化和成熟的场所，由骨髓及胸腺组成；外周免疫器官是免疫应答的场所，由淋巴结、脾脏及扁桃体等组成。单核细胞和淋巴细胞经血液循环及淋巴循环进出于外周淋巴组织及淋巴器官，形成机体免疫系统的免疫网络。通过免疫网络，免疫细胞能及时到达机体各脏器及皮肤黏膜的病原微生物入侵部位，又能将机体各部位的抗原成分经抗原呈递细胞携带至相应淋巴组织及淋巴器官，活化T淋巴细胞与B淋巴细胞，执行特异性免疫应答功能。

（一）中枢免疫器官

中枢免疫器官是免疫细胞发育成熟的场所，中枢免疫器官能对外周免疫器官的发育和免疫功能的强弱起调节作用。

1.骨髓

骨髓（bone marrow）是重要的造血器官，是成年人和动物所有血细胞及淋巴细胞的发源地，多能造血干细胞（hemopoietic stem cell，HSC）在骨髓中增殖，生成更多的HSC。HSC分化为各种血细胞，骨髓是HSC分化为功能性B细胞的唯一器官。淋巴样干细胞（lymphoid stem cell，LSC）及淋巴样祖细胞（lymphoid progenitor）也是由HSC分化而来，它们随血流进入胸腺，发育为功能性T细胞。

2.胸腺

胸腺（thymus）是T细胞发育的重要中枢器官，胸腺由胸腺基质细胞（thymus stromal cell，TSC）与胸腺细胞（thymocyte）组成。TSC主要由来源于胚胎期的第三咽囊和咽裂的上皮细胞、骨髓来源的单核巨噬细胞和胸腺树突状细胞（thymus dendritic cell，TDC）及结缔组织来源的成纤维细胞组成。

胸腺促成T细胞在发育过程中生成具有淋巴细胞各阶段特征的CD抗原、主要组织相容性复合体抗原（major histocompatibility complex antigen，MHCAg）、T细胞抗原受体和T细胞的其他受体，如丝裂原受体、绵羊红细胞受体和多种细胞因子受体等。胸腺分泌的胸腺激素（thymus hormone）与胸腺细胞产生的多种细胞因子有协同作用，对T细胞生长、分化为成熟的T细胞亚群及自胸腺输出并定位于外周淋巴器官及组织发挥细胞免疫功能，并参与调节体液免疫等，具有重要作用。

（二）外周免疫器官及组织

1.淋巴结

淋巴结分为皮质区及髓质区。皮质区的浅层由淋巴滤泡及散在的淋巴细胞组成，其主要的细胞是B淋巴细胞，约占淋巴结内淋巴细胞的25%，并富含滤泡树突状细胞（follicular dendritic cell，FDC），尚有少量的巨噬细胞（macrophage，Mφ）及T辅助细胞（T help cell）。皮质区通常被称为B淋巴细胞区。此区又称为非胸腺依赖区（thymus independence area）。淋巴结的中心是髓质区，由淋巴索和淋巴窦组成，淋巴索即为致密聚集的淋巴细胞，包括B细胞、浆细胞、T细胞及巨噬细胞。淋巴结主要有以下三种功能：①供淋巴细胞栖息和增殖的场所；②适宜于淋巴细胞增殖分化发挥免疫应答的基地；③淋巴液运行中监视、清除病原体异物的过滤监控站。

2.脾脏

脾脏是富含血管的最大外周淋巴器官，在脾内B细胞和T细胞被分隔定位于不同的区域，脾中T细胞约占35%，B细胞约占55%，巨噬细胞约占10%。脾脏富含T细胞、B细胞、树突状细胞和巨噬细胞，这些细胞所在的淋巴鞘有许多洞隙，随血流运输而来的抗原异物进入这些间隙后，由树突状细胞及巨噬细胞加工呈递抗原信息，并刺激T、B淋巴细胞活化，产生免疫应答。这些T、B淋巴细胞又可随血液运出脾脏分布于全身进行再循环（recirculation）、清除外来抗原物质。T、B淋巴细胞的激活和相互协同作用对执行特异性免疫应答具有重要作用。

3.黏膜伴随的淋巴组织

在呼吸道、肠道及泌尿生殖道的黏膜上皮细胞下，均聚集着无包膜的淋巴组织，这些淋巴组织较为弥散地分布于肺、小肠黏膜固有层或形成完整的淋巴滤泡，如扁桃体、小肠的派氏集合淋巴结及阑尾。这些淋巴组织内有B细胞、浆细胞、巨噬细胞及T细胞，受局部侵入的病原体激活执行固有和适应性的免疫应答，使B淋巴细胞活化并分化为浆细胞，产生多种Ig类别的抗体，其中最主要的是IgA及分泌型IgA（secretory IgA，sIgA），执行体液免疫及局部特异免疫作用。

（三）淋巴细胞再循环与归巢

淋巴细胞在体内依靠归巢受体（homing receptor）由定居地经淋巴循环及血液循环不断地往返于外周免疫器官、二级淋巴组织及全身器官组织，淋巴循环汇集于胸导管，经上腔静脉，进入血液循环。血液循环中的淋巴细胞及各类免疫细胞在毛细血管后微静脉处，穿越高内皮细胞小静脉（high endothelial venule，HEV），进入淋巴组织及淋巴器官，再次入淋巴循环。淋巴循环和血液循环的相互沟通得以保障免疫细胞畅流全身。

淋巴细胞在全身器官组织及体液中的不断循环可以增加与抗原及病原异物的接触，并将被抗原激活的淋巴细胞引流入局部淋巴组织及器官，在T细胞、B细胞、抗原呈递细胞（antigen presenting cell，APC）间进行协同作用后，产生的效应淋巴细胞定向地迁移于抗原异物部位，发挥免疫效应功能。外周免疫器官及外周淋巴组织既是淋巴细胞再循环的起点和中途站，也是淋巴细胞归巢的终点。淋巴细胞在发挥免疫效应的同时，被归巢受体引导回该类细胞的原定居处，进行修整、增殖，以提高该类淋巴细胞的数量和功能，这是保证淋巴细胞功能健全的重要环节。

二、免疫细胞

凡参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞统称为免疫细胞，按免疫细胞在体内的作用不同分为三大类：第一类为淋巴细胞，包括能特异性识别抗原，并增殖分化形成效应性的T细胞、B细胞和NK细胞；第二类为单核巨噬细胞，包括血液中的单核细胞和组织中的巨噬细胞，它们组成单核巨噬细胞系统，在免疫应答中起辅助作用；第三类为其他免疫应答相关细胞，包括中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞和肥大细胞等，它们参与免疫应答中的某一环节。

（一）淋巴细胞

淋巴细胞（lymphocyte）是免疫系统的主要细胞，包括T细胞、B细胞和NK细胞。它们各自有不同的特性和功能，在免疫应答中共同承担机体的细胞免疫和体液免疫功能。

1.T细胞

又称为胸腺依赖淋巴细胞（thymus-dependent cell），属于重要的免疫细胞。T细胞来源于骨髓干细胞，在胸腺中发育和分化。成熟的T细胞经血液循环和淋巴循环运行定居于周围免疫器官，并通过淋巴管、血液循环及组织液等进行再循环，发挥细胞免疫功能。外周血中T细胞占淋巴细胞的70%左右，在T细胞发育的不同阶段，细胞表面可表达不同种类的受体和T细胞抗原，这些受体和抗原与细胞功能密切相关，也是鉴别T细胞及其活化状态的重要标志。

（1）T细胞受体：

T细胞受体（T cell receptor，TCR）又称T细胞抗原受体，TCR是T细胞特有的表面标志，可表达于所有成熟T细胞表面，以此识别抗原和介导免疫应答。TCR的抗原识别特异性显示在细胞克隆水平，即同一克隆T细胞具有结构相同的TCR分子，识别同一类抗原或同一类抗原T细胞表位。TCR有α、β、γ、δ四种肽链，根据 TCR异二聚体的不同组成，可将其分为TCR1（即TCRγδ）和TCR2（即TCRαβ）两种类型。TCR1在T细胞分化成熟过程中首先表达，外周血液中仅5%～10%的T细胞表达TCR1，90%～95%的T细胞表达TCR2。α/β与γ/δ链间有高度的同源性，表达γ/δ链的T细胞具备一些表达α/β链T细胞所不具备的细胞功能。T细胞识别抗原和转导信号是由TCR特异识别主要组织相容性复合体（major histocompatibility complex，MHC）分子呈递的抗原肽，由CD3分子转导T细胞活化的第一信号。TCR与CD3分子通过盐桥结合形成稳定的复合物，TCR识别抗原的这一特点构成了MHC限制性的基础。

（2）分化抗原：

又称分化簇（cluster of differentiation，CD）或CD抗原。有核细胞在不同的发育阶段均可在细胞膜表面表达不同的分化抗原，形成不同的细胞类群。T细胞在发育不同阶段同样存在不同的分化抗原，这是区分T细胞及其亚群的重要标志。

根据细胞表面的CD分子和胞内特征性蛋白表达，T淋巴细胞可分为不同亚型，其中最经典的亚型是分泌IFN-γ的CD4+Th1细胞和分泌IL-4的CD4+Th2细胞。近年来新发现的T淋巴细胞亚群在免疫炎性或免疫调节方面发挥重要作用。例如，以Foxp3为特征的CD4+CD25+T细胞参与免疫抑制效应，以分泌IL-17为特征的Th17细胞在类风湿关节炎、多发性硬化症等自身免疫性疾病和感染免疫中发挥着免疫炎性效应。

2.B细胞

是在骨髓内发育成熟的淋巴细胞，又称骨髓依赖性淋巴细胞（bone marrow dependent lymphocyte），是免疫系统重要的免疫细胞，主要功能是介导体液免疫。骨髓是哺乳动物B细胞分化成熟的中枢免疫器官，B细胞一旦在骨髓中成熟，就离开骨髓到外周免疫器官的非胸腺依赖区定居。从骨髓干细胞、前B细胞（pre-B）、未成熟B细胞（im-B）到成熟B细胞（m-B），B细胞在骨髓内环境中按既定程序分化，不受抗原影响，此为B细胞分化非抗原依赖期；在外周免疫器官的成熟B细胞必须在抗原刺激下才能进一步分化为浆细胞，分泌抗体，进入抗原依赖期。B细胞受抗原刺激后，除分化为产生抗体的浆细胞外，还可分化为长寿记忆性B细胞，执行特异性体液免疫的功能。B细胞表面的B细胞受体（B cell receptor，BCR）具有抗原结合特异性，在同一个体内，其多样性可构成容量巨大的BCR库，赋予个体识别各种抗原、产生特异性抗体的巨大潜力。作为专职抗原呈递细胞，B细胞能诱导性表达参与呈递抗原的MHC-Ⅱ类分子和共刺激分子，具有摄取、加工和呈递抗原，协助启动T细胞应答的功能。B细胞同时还能分泌细胞因子（如IL-2、IL-4、IL-5、IL-6、IL-10、IFN、TGF-β、TNF、LT等）参与调节免疫应答。成年人外周血中B细胞占淋巴细胞总数的3%～10%，参与淋巴细胞的再循环。

3.自然杀伤细胞

自然杀伤细胞（natural killer cell，NK cell）来源于骨髓造血干细胞，其发育成熟依赖于骨髓及胸腺微环境。该类细胞具有淋巴细胞形态，表达多种淋巴细胞标志，在分化上属于淋巴细胞谱系。目前将CD3-CD56+作为人类NK细胞的专一性表面分子。NK细胞不表达T、B细胞特有的抗原识别受体TCR和BCR，其对靶细胞的识别呈抗原非特异性。NK细胞的识别需通过抑制性受体或活化性受体与靶细胞上配体的相互作用，NK细胞整合这些受体传导的不同信号，决定是否行使杀伤功能。抑制性信号与活化性信号之间的平衡是决定NK细胞行使杀伤靶细胞的关键。NK细胞作为固有免疫系统中的主要成员，无需抗原刺激，接受活化信号被激活后，借助抗体依赖细胞介导的细胞毒作用（ADCC）和分泌IFN-γ和TNF-α等细胞因子，直接杀伤肿瘤和病毒感染的靶细胞，因此在机体免疫监视和早期抗感染免疫过程中起重要作用。NK细胞能作为调节细胞，通过细胞与细胞之间的相互作用和分泌细胞因子来影响如DC、T细胞、B细胞和内皮细胞等其他类型的细胞参与免疫应答反应。成年人外周血NK细胞占淋巴细胞总数9%～25%。

各类淋巴细胞功能及分布如表1-1所示。

（二）免疫辅助细胞

在特异性免疫应答过程中，淋巴细胞活化及抗原信息的加工、处理均需一些非淋巴细胞参加，凡参与辅助淋巴细胞活化的细胞统称为辅佐细胞（accessory cell，AC），最常见的辅佐细胞包括属于吞噬细胞的单核巨噬细胞和树突状细胞两大类，在大部分情况下具有抗原呈递作用，也称为抗原呈递细胞（antigen presenting cell，APC）。

1.吞噬细胞

吞噬细胞（phagocyte）主要包括单核巨噬细胞系统（mononuclear phagocyte system，MPS）和中性粒细胞（neutrophil）两大类。单核巨噬细胞系统包括外周血中的单核细胞和组织器官中的巨噬细胞，这类细胞具有两大共同特点，即表达MHC-Ⅱ类分子和具有吞噬作用。在辅助免疫应答过程中，这类细胞先通过特定方式摄入抗原，进行加工处理呈递，然后与MHC-Ⅱ类分子结合，以抗原肽-Ⅱ类分子复合物的形式将抗原信息呈递给T细胞。同时，单核巨噬细胞还可产生多种细胞因子，参与免疫调节。

2.树突状细胞

树突状细胞（dendritic cell，DC）是机体中一类专职抗原呈递细胞，能高效地摄取、加工处理和呈递抗原。根据其来源不同分为髓样DC和淋巴样DC。未成熟DC具有较强的迁移能力，成熟DC能有效激活初始T细胞，处于启动、调控并维持免疫应答的中心环节。

三、免疫分子

免疫分子主要是由一些免疫活性细胞或相关细胞合成的蛋白质及小分子多肽物质组成，它们参与机体的免疫应答或免疫调节。按照结构和类别分类，主要包括免疫球蛋白、补体、细胞因子、细胞黏附分子、人类白细胞分化抗原（CD分子）和MHC基因产物等；按照功能分类，主要包括参与免疫细胞发育和分化的分子、参与炎症反应和固有免疫应答的分子、参与抗原识别及发挥协同刺激作用和抑制作用的分子、参与免疫细胞的激活和抑制信号转导的分子、参与免疫细胞凋亡和引起细胞裂解的分子。

（一）免疫球蛋白

免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig）是B细胞经抗原刺激后增殖分化为浆细胞所产生的一种蛋白质，主要存在于血清等体液中，约占血浆蛋白总量的20%，IgG能与相应抗原特异性结合，执行体液免疫功能。Ig可分为分泌型Ig（secreted Ig，sIg）和膜型免疫球蛋白（membrance immunoglobulin，m Ig），sIg主要存在于体液中，具有抗体的各种功能，m Ig是B细胞膜上的抗原受体。

Ig分子由两条相同的重链（heavy chain，HC）和两条相同的轻链（light chain，LC）通过链间二硫键连接而成的四肽结构。

免疫球蛋白重链恒定区，因其氨基酸的组成和排列顺序不同，其性质各不相同。依重链结构不同可将免疫球蛋白分为五类，即IgM、IgG、IgA、IgE和IgD，其相应的重链分别为μ链、γ链、α链、ε链和δ链。同一种Ig根据其连接的铰链区氨基酸组成和重链二硫键的数目和位置的差别，又可分为不同的亚型，已证实的Ig亚型有IgG1、IgG2、IgG3和IgG4，以及IgA1和IgA2。

Ig轻链可分为两型，即 κ（kappa）型和 λ（lambda）型，一个天然Ig分子的两条轻链型别相同，五类Ig中每类Ig都可以有κ链或λ链。正常人血清Ig的κ∶λ约为2∶1。

五种免疫球蛋白的主要理化特性如表1-2所示。

（二）补体系统

补体（complement，C）是存在于人和脊椎动物血清与组织液中一组经活化后有酶活性的蛋白质，包括30余种可溶性蛋白和膜结合蛋白，故统称为补体系统。补体系统广泛参与抗体的抗微生物防御反应以及免疫调节，也可与抗原抗体复合物结合介导免疫病理性损伤，是参与免疫反应过程中重要的效应系统和效应放大系统。体内多种组织细胞均能合成补体蛋白，其中肝细胞和巨噬细胞是合成补体的主要细胞。

补体的三条激活途径：①经典激活途径（classical pathway）：由抗原抗体复合物结合启动激活；②甘露糖结合凝集素途径（mannan binding lectin pathway，MBL pathway）：其由急性炎症期产生的MBL与病原体结合后启动激活；③旁路激活途径（alternative pathway）：由病原微生物等细胞壁成分提供接触面，直接从C3开始激活。

三条补体激活途径形成的C5转化酶，均可分解C5，完成补体级联反应中最后的酶促反应步骤，当补体激活且发生在细胞的脂质双层膜（C1q、C4、C3均可在膜上的不同部位）上时，则可形成C5b～C9攻膜复合物（MAC），使细胞裂解。

（三）细胞因子

细胞因子（cytokine）是由细胞分泌的具有生物活性的小分子蛋白物质的总称。大多数细胞因子是低分子量的蛋白或糖蛋白。多种免疫细胞间的相互作用是通过细胞因子介导的，细胞因子发挥其效应需与其相应的受体结合，并以非特异性方式发挥作用，即细胞因子可以通过自分泌、旁分泌等方式发挥作用。天然的细胞因子由抗原、丝裂原或其他刺激物激活后的细胞分泌，一种细胞可产生多种细胞因子，不同类型的细胞也可产生相同或类别不同的细胞因子。细胞因子的生物学活性常表现为多效性、重叠性、拮抗效应和协同效应。

细胞因子与相应的受体结合后，在介导天然免疫、调节特异性免疫、诱导细胞凋亡和刺激造血等方面起重要作用。各种细胞因子的发现为人们了解疾病的发生发展、探索新的生物治疗靶向目标奠定了基础。细胞因子及细胞因子受体的检测对了解机体的免疫状态和细胞功能具有重要的临床意义。少数重组细胞因子已开始应用于临床治疗某些疾病，重组细胞因子成为生物应答调节剂（biological responsemodifier，BRM）中的一类重要成分，其作为生物治疗剂在肿瘤、自身免疫性疾病、抗排斥反应、抗感染性疾病等临床疾病领域中将有更广泛的应用价值。

（四）黏附分子

细胞黏附分子（cell adhesion molecule，CAM）是介导细胞间或细胞与细胞外基质（extracellular matrix，ECM）间相互结合和黏附作用的小分子多肽或糖蛋白的总称。黏附分子以受体配体的结合形式发挥作用，与细胞的识别、活化与信号传导、增殖与分化、伸展与运动密切相关，参与机体免疫应答、炎症发生、凝血、创伤愈合和肿瘤转移等一系列重要的病理生理过程。细胞黏附分子的配体有膜分子、细胞外基质、血清和体液中的可溶性因子和补体C3片段。细胞黏附分子广泛参与机体的免疫应答调节、炎症发生、自身免疫性疾病的免疫炎性损伤和引导淋巴细胞归巢等一系列生理病理过程，因此检测其在血清及组织液中浓度水平，对临床了解机体免疫状况、免疫病理研究和免疫治疗具有重要的指导意义。

（五）白细胞分化抗原

检测白细胞分化抗原即CD抗原是实验室识别细胞及不同分化阶段细胞或细胞亚群最主要的方法。该类抗原是指血细胞在分化成熟为不同谱系（lineage）、分化的不同阶段及细胞活化过程中，出现或消失的细胞表面标记分子。白细胞分化抗原大都是跨膜的蛋白或糖蛋白，含有胞膜外区、跨膜区和胞质区。有些血细胞分化抗原是以糖基磷脂酰肌醇（glycosyl-phosphatidylinositol，GPI）连接方式，锚定在细胞膜上，有少量白细胞分化抗原是碳水化合物。

（六）MHC基因产物

主要组织相容性复合体（MHC）指存在于大部分脊椎动物特定染色体区域上的一组高度多态性基因群。MHC基因产物能在不同细胞表面表达，通常称为MHC分子或MHC抗原，其功能为编码主要组织相容性抗原、控制细胞间相互识别、调节免疫应答等。不同类型的脊椎动物都存在结构与功能相似的MHC遗传区域，有各自特定的名称，如小鼠的MHC为H-2、恒河猴的MHC为rh-LA、兔的MHC为RLA。人类的MHC为HLA，定位于第6号染色体短臂6p21.31区，长约3600kb。

现已知MHC是多态性最为丰富的一个基因系统，拥有极大数量的等位基因。MHC的生物学功能与物种的生存密切相关。根据MHC区域内的基因座及其编码MHC分子的组织分布，多态性幅度与分子功能各不相同，赋予各种群巨大的潜力适应内外环境的变化。MHC与基因产物的研究是免疫遗传学（immunogenetics）发展的重要支撑，同时也是近年来免疫学研究中最为活跃的领域之一，其研究进展又进一步促进了免疫学多个分支领域的进展。

四、免疫应答

现代免疫学的发展认识到机体的免疫系统能识别并清除从外环境侵入的病原生物及其产生的毒素、内环境中因基因突变产生的肿瘤细胞、自身衰老残损的组织细胞或自身变性抗原，实施免疫防御（immunological defence）、免疫自稳（immunological homeostasis）和免疫监视（immunological surveillance）的功能，保持机体内环境稳定。免疫是机体识别和排斥抗原性异物的一种生理功能，免疫应答（immune response）是指机体免疫系统接受免疫原刺激发生一系列反应，并以排出或分解该免疫原为目的的过程。免疫应答过程包括：免疫原的识别、处理、信息传递，免疫细胞的激活、增殖、分化以及产生一系列的免疫效应细胞和分子，以免疫效应分子的协同作用执行效应功能，从而达到维持机体内环境稳定的目的。

免疫应答是一个复杂的连续过程，分为识别阶段（recognition phase）、活化阶段（activation phase）和效应阶段（effect phase）。

固有免疫应答始于机体对病原体相关分子模式（pathogen associated molecular pattern，PAMP）和损伤相关分子模式（damage associated molecular pattern，DAMP）的识别，通过炎症反应等机制清除入侵病原体和机体内代谢产物、衰变及死亡的自身成分。固有免疫还参与机体多种与免疫应答有关的生理和病理过程，如肿瘤细胞杀伤、自身免疫性疾病的无菌性炎症损伤、同种异体器官移植后慢性排斥反应等。

适应性免疫应答由淋巴细胞承担，应答过程呈现典型的识别阶段、活化阶段和效应阶段。

1.识别阶段

是DC、巨噬细胞等抗原呈递细胞对外来抗原或自身变性抗原进行识别、摄取、降解和向T辅助细胞（T help cell，Th）及相关淋巴细胞呈递抗原并被其识别的阶段。

2.活化阶段

是T、B淋巴细胞在接受抗原信号后，在一系列免疫分子的参与下，发生活化、增殖、分化的阶段。由于T细胞和B细胞表面表达的细胞膜受体不同，所以对抗原的识别具有严格的特异性。B细胞接受抗原刺激后活化、增殖、分化为浆细胞（plasma cell），T细胞在接受抗原刺激和协同刺激双信号后活化、增殖、分化为效应细胞。

3.效应阶段

包括浆细胞分泌特异性抗体（antibody，Ab），执行体液免疫功能；T细胞中的Th细胞分泌细胞因子等效应分子，T杀伤细胞（T kill cell）执行细胞毒效应功能。另有少量T细胞和B细胞在增殖分化后，不直接执行效应功能，而作为记忆细胞（memory cell）在体内长期留存。当其再次遇到相同抗原时，迅速活化、增殖、分化为效应细胞，执行高效而持久的特异性免疫效应功能。

免疫应答效应多为生理性的，是机体对外来抗原或自身变性抗原的清除作用。免疫应答的强度和类型通常可控制在适度的范围内，以利于有效清除病原体感染，也能避免过激反应可能引发的组织损伤，维持机体内环境的稳定，这是免疫系统的一项重要调控功能。当机体的内环境平衡被破坏，或免疫应答的调节出现紊乱时，可导致机体组织或器官发生病理损伤，出现临床疾病，如自身免疫性疾病、超敏反应性疾病等。因此，了解机体免疫应答的基本原理、对参与免疫应答的效应细胞和效应分子的来源、种类、特性进行检测，可为探讨正常与异常的免疫应答结果对机体的影响打下坚实的基础。