第四节　受精的过程

受精是精子穿入卵子形成受精卵的过程。受精一般发生在输卵管壶腹部，排卵后的12小时之内。整个受精过程大约需要24小时。

一、卵子的运行

在排卵时处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞连同周围的透明带和放射冠，由于输卵管上皮细胞纤毛的摆动和肌层的收缩，迅速通过腹腔进入输卵管壶腹部。如果卵细胞未能与精子相遇，一般在12～24小时内开始变性死亡。

二、精子的运行

人的成熟精子从生精小管出发，进入附睾，贮存于附睾尾部。射精时，精子必须穿过20～40cm长的男女生殖道（是精子本身长度的7万倍），方能达到输卵管的壶腹部。能完成这段路程的精子不到百万分之一，这不仅在于运行本身的困难，更重要的是精子在男、女性生殖道运行过程中还必须经过一系列变化，其中包括在男性生殖道中成熟和在女性生殖道中获能和活化。

精子主要是在附睾尾部逐渐发育成熟。在从附睾头流向附睾尾的过程中，约有半数精子死亡。剩下的精子中约有70%留在附睾尾，只有2%进入输精管内，直到射精时排出男性体外。长期储存在附睾尾和输精管的精子容易衰老，失去受精和运动能力，最后在输精管内分解。长期贮存在附睾中，可使精子染色体畸变，即使能受精也易发生流产。每次射精时有几亿个精子进入阴道，但能达到输卵管壶腹部的精子一般不超过200个。

精液射入阴道后第一个关口就是子宫颈管。精子穿过宫颈主要凭借尾部运动。另外，子宫肌层收缩可能也起了作用。子宫颈对精子选择性屏障作用主要表现为：①子宫颈充满黏液，只有活力强的精子才能穿过宫颈黏液；②在卵巢激素的调控下，宫颈黏液的量和理化性质有周期性改变。在排卵前期和排卵期，雌激素占优势。黏液由凝胶态变为水样溶胶，水分占黏液总量的92%～98%，有利于精子进入子宫腔。在分泌期，黏液变得黏稠，不利于精子通过，构成宫颈与阴道之间的屏障，阻止精子进入宫颈；③从排卵前期到排卵期，宫颈外口逐渐扩大，至排卵时直径可达3mm。此时宫颈松软，使精子容易通过。相反，排卵期后，宫颈口逐渐缩小至1mm，同时宫颈紧张度增加，不利于精子通过。宫颈除了贮存精子、保护精子免于在阴道中被吞噬以及分泌黏液影响精子穿透宫颈的能力外，还能排除有缺陷和不活动精子，为精子提供能量，参与精子获能。干扰宫颈功能可致避孕。

输卵管是个大而长的贮存精子的场所。人输卵管黏膜上皮在月经周期中有明显周期性变化。输卵管分泌细胞的分泌物作为精子的载体，并为精子和受精卵提供营养。输卵管肌肉收缩使输卵管液主流是从子宫与输卵管交界处向腹腔方向流动，推动精子在输卵管内运行。但在输送受精卵时分泌液多流向子宫。输卵管具有同时以相反方向输送精子与卵子的功能。人排卵后约30小时，卵子到达壶腹部连接处并在此停留30小时，称输卵管封闭。此封闭控制和减少输卵管内的精子数量，为正常受精创造条件。卵子通过峡部受激素（雌激素和前列腺素）或某些药物对输卵管平滑肌的作用和影响，输卵管分泌的液流作用以及上皮的纤毛摆动亦有作用。精子通过输卵管的方式和速率主要受甾体激素及前列腺素的影响。受精卵在输卵管中的运行受雌激素和孕激素的调节。

精子在女性体内运行方式分快慢两种：一种是在射精后5～10分钟内，精子迅速穿过宫颈，在短时间内（1小时左右）到达输卵管壶腹部，这一部分精子能否受精，取决于必要的精子数目（200个左右）；另一种方式是大量精子进入宫颈隐窝，形成精液库，在射精后10～150分钟内从精液库不断释放精子，保证精子源源不断地进入输卵管，使卵子受精。

精子在女性生殖管道内存活时间：在阴道为2.5小时，在子宫颈为48小时，在子宫腔为24小时，在输卵管为48小时。一般认为，精子只能在性交后20小时内保持受精能力。损伤的精子都在阴道内淘汰，子宫腔、输卵管的多形核白细胞有吞噬作用。多数精子在宫颈、子宫峡部以及输卵管峡部等屏障有选择地被消灭掉。

三、精子获能

射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管内运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力。此现象称获能。精子获能时，质膜发生变化。精子的腺苷酸环化酶活性增加，环磷酸腺苷（cAMP）水平增加。进而刺激依赖cAMP的蛋白激酶，通过影响膜蛋白磷酸化，改变膜的结构和性质。

四、顶体反应

精子获能后，还要通过最后的活化过程，才真正具有受精能力。这是指精子获能之后，在穿透放射冠和透明带之前或穿透这些结构期间，在很短的时间内顶体所发生的一系列变化，称为顶体反应。从形态上可见精子顶体前膜与精子的质膜融合，继而破裂形成许多小孔，顶体内含的各种酶逐渐释放出来，如透明质酸酶，其功能为使精子穿透卵丘；卵冠穿入酶使精子穿过放射冠；顶体素使精子通过透明带，形成一个精子穿过的通道。

五、受精作用

只有发生顶体反应的精子才能与卵融合。在顶体酶的作用下，精子穿过放射冠，并与透明带上精子受体糖蛋白分子ZP3相作用，使精子释放顶体酶，穿过透明带进入卵周隙。受精开始时，人精子头侧面赤道部的胞膜与卵细胞膜接触。随即精子的细胞核和细胞质进入卵内。精子进入卵子后，卵子浅层细胞质内的皮质颗粒立即释放其内容物到膜周围间隙中，引起了透明带中ZP3糖蛋白分子变化，使透明带失去接受精子穿越的功能。与此同时，随着皮质颗粒的膜与卵细胞膜融合使细胞表面负电荷随之增多，从而制止精子质膜与卵膜的融合，称为皮质反应。透明带结构发生变化，称为透明带反应。此时，透明带对精子的结合能力下降，防止了多精受精的发生，保证了人类单精受精的生物学特性。通常情况下，虽然有数个精子穿越透明带，但只有一个精子进入卵细胞内，使之受精。在异常情况下，可以由两个精子参与受精，即双精受精。两个精子同时进入卵子形成三倍体细胞的胚胎，此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后，卵子迅速完成第二次成熟分裂，此时的精子和卵的细胞核分别称为雄原核和雌原核。两个原核逐渐靠拢，核膜消失，染色体融合，形成二倍体的受精卵。