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三、网状结构
在中脑导水管周围灰质、第四脑室室底灰质和延髓中央灰质的腹外侧,脑干被盖的广大区域内,除了明显的脑神经核、中继核和长的纤维束外,尚有神经纤维纵横交织成网状,其间散在有大小不等的神经细胞团块的结构,称 脑干网状结构reticular formation of brain stem。网状结构的神经元具有树突分支多而长的特点,接受各种感觉信息,传出纤维直接或间接联系着各级中枢神经系统;其功能除有一些古老的调控功能外,还参与觉醒、睡眠的周期节律,中枢内上、下行信息的整合,躯体和内脏各种感觉和运动功能的调节,并与脑的学习、记忆等高级功能有关。
(一)神经核团
根据细胞构筑、位置和纤维联系,脑干网状结构的核团可分为向小脑投射的核群、中缝核群、内侧(中央)核群和外侧核群(图2-11)。
图2-11 脑干网状结构核团在脑干背面投影示意图
1.向小脑投射的核群
包括外侧网状核、旁正中网状核和脑桥被盖网状核,它们中继脊髓、大脑运动和感觉皮质、前庭神经核等到小脑的传入纤维。
2.中缝核群
位于脑干中缝的两侧,主要由5-羟色胺能神经元构成。
3.内侧核群
靠近中线,在中缝核的外侧,居网状结构的内侧2/3,有巨细胞网状核和脑桥尾侧网状核、颅侧网状核等。内侧核群主要接受外侧核群、脊髓和脑神经感觉核的传入纤维,也接受中脑顶盖的视、听觉信息和嗅脑的嗅觉冲动;发出长的上、下行传出纤维,是脑干网状结构的“效应区”。
4.外侧核群
位于内侧核群的外侧,占据网状结构的外侧1/3。大部分为肾上腺素和去甲肾上腺素能神经元,如腹侧网状核、小细胞网状核和臂旁内、外侧核等。外侧核群接受广泛的传入投射,包括大部分上行传导通路的侧支,构成脑干网状结构的“感受区”,发出传出纤维到达内侧核群。
(二)纤维联系
脑干网状结构的传入纤维和传出纤维联系十分广泛,几乎遍及整个中枢神经系统。
1.脑干网状结构内侧区的纤维联系
(1)传入纤维联系:
主要接受脑干网状结构外侧区的纤维,也接受来自脊髓、脑干、小脑、间脑和端脑的纤维。
1)脊髓网状束spinoreticular tract:
在脊髓灰质中,汇聚各种信息的中间神经元轴突多数经白质前连合交叉,沿对侧白质前外侧索上行,经过一级或多级突触联系,终止于脑干网状结构的内侧区。也有少量纤维上达丘脑板内核群。依纤维终止数量多少排序如下:延髓中央核上部和巨细胞网状核下部最多;脑桥尾侧网状核次之;脑桥颅侧网状核再次之;中脑楔形核和楔形下核最少。
2)脑神经核及脑神经至脑干网状结构的联系:
各个脑神经感觉核均发纤维或侧支,先至网状结构外侧区,再到内侧区。例如,脑干内的三叉神经脊束核、孤束核、前庭神经核群和蜗神经核等。部分视神经纤维先至上丘,再经顶盖网状纤维达网状结构。嗅觉冲动经前脑内侧束可下达中脑网状结构。此外,三叉神经、舌咽神经和迷走神经的传入纤维有少量至网状结构。
3)脑干内其他神经核与网状结构的联系:
在各个网状结构内侧核之间、在被盖旁正中区(如脑桥被盖网状核、旁正中网状核、Darksche witsch核,以及Cajal中介核等)与内侧核群之间、中缝核群与内侧核群之间、蓝斑和臂旁核与中脑网状核之间、脑神经运动核群和前庭神经核与内侧核群之间,均有丰富的纤维联系。反之,听觉传导通路上的一些核,如斜方体核、上橄榄核、外侧丘系核及下丘,与内侧核群均无联系。后索-内侧丘系系统、下橄榄主核及楔束副核等,也未见与内侧核群有联系。
4)小脑顶核与网状结构的联系:
经过 顶核脑桥延髓束fastigiobulbar tract,主要止于巨细胞网状核和延髓中央核,既有交叉纤维,也有不交叉纤维。
5)前脑与网状结构的联系:
分为以下三部分:① 皮质网状纤维corticoreticular fiber,起自大脑皮质运动前区,下行至网状结构内侧核群,主要终止于发出网状脊髓束的网状核团;②边缘前脑结构及下丘脑与网状结构内侧核群的纤维,途经内侧前脑束、乳头被盖束和髓纹-脚间束;③苍白球与中脑网状结构之间也有纤维联系。
(2)传出纤维联系:
网状结构内侧区既投射至前脑,又下行至脊髓全长。
1)网状前脑纤维:
分背腹两路。
被盖背侧束-内侧丘脑径路dorsal tegmental tract-medial thalamic pathway:
先后经过中脑导水管周围灰质腹外侧区、后连合核、丘脑后核群、束旁核、中央中核及其他板内核,进而达丘脑前腹核。
被盖腹侧束-前脑内侧束径路ventral tegmental tract-medial forebrain bundle pathway:
始于 被盖辐射tegmental radiation,经底丘脑、下丘脑外侧区,视前外侧区,然后分三路分别进入基底前脑结构、纹状体和杏仁核。
脑干网状结构前脑投射分布区:在丘脑内,按纤维终止量依次为束旁核、板内核群、中线核群及前核群。除底丘脑和下丘脑外侧区外,在基底前脑结构、视前内侧核和视前外侧核、隔内侧核、无名质及斜角带核纤维终止较多。在端脑基底核群中,依次有脚内核、苍白球与尾状核-壳的腹侧部及苍白球与尾状核-壳的背侧部。在杏仁核中,依次为杏仁中央核、杏仁前区及杏仁基底外侧核等。
2)网状脊髓纤维:
分为网状脊髓内侧束和网状脊髓外侧束。
网状脊髓内侧束medial reticulospinal tract:
起自全部内侧网状核,但依其颅尾向顺序,越近延髓者投射纤维量越多。此束通行于两侧下橄榄核与外侧网状核之间,沿脊髓前索下行,与前庭脊髓束和脊髓丘脑束为邻。
网状脊髓外侧束lateral reticulospinal tract:
主要起自巨细胞网状核和中脑楔形核及楔形下核。此束行经外侧网状核与三叉神经脊束核之间,沿脊髓侧索下行,纤维与红核脊髓束部分纤维交织。
网状脊髓束分布遍及脊髓各个节段之间,主要借中间神经元与前角运动神经元和节前神经元形成间接联系。
2.脑干网状结构外侧区的纤维联系
脑干网状结构外侧区主要接受各种感觉传导通路的纤维或侧支,其轴突向内侧与内侧区形成突触联系。外侧区也接受来自对侧大脑皮质运动区和对侧红核的下行纤维。皮质网状纤维、红核网状纤维、外侧网状核群及延髓运动神经元,共同组成控制精细随意运动的功能系统。
网状结构外侧区的小神经元发出较短的上、下行纤维,与特殊内脏运动核和舌下神经核形成突触联系,组成一个 延髓固有系统。此系统与脑神经的传入、传出纤维一起,组成许多延髓反射通路。
(赵学纲)