第四节 昆虫的基本生物学特性

昆虫生物学是研究昆虫生命特征与特性的科学，包括昆虫从生殖、胚胎发育、胚后发育直至成虫的个体发育各时期的生命特征。同时还包括昆虫的年生活史和发生世代等。

一、昆虫的生殖

绝大多数昆虫主要是进行两性生殖和卵生。此外还有若干特殊的生殖方式，如孤雌生殖、多胚生殖和胎生等，这些特殊的生殖方式，反映了昆虫在长期进化过程中，对不同生活环境条件的适应性。

(一)两性生殖

两性生殖是指卵须受精之后，与精子结合才能发育成新个体的现象。两性生殖往往须经过雌雄两性交配，这种生殖方式在昆虫纲中最为常见，为绝大多数昆虫所具有。

(二)孤雌生殖

孤雌生殖也称为单性生殖，指卵不经过受精也能发育成新个体的现象。孤雌生殖一般又可以分为偶发性孤雌生殖、经常性孤雌生殖和周期性孤雌生殖3种类型。偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下进行两性生殖，偶尔产出的未受精卵也能发育成新个体的现象。如家蚕和部分毒蛾类等，都可进行偶发性的孤雌生殖。经常性孤雌生殖是指雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种，受精卵发育成雌虫，未受精卵发育成雄虫，如膜翅目的蜜蜂、小蜂总科和某些螨类等。周期性孤雌生殖常以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代，又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternation of generations)。周期性孤雌生殖在蚜科中较为常见，如棉蚜随季节轮回交替出现两性及孤雌生殖，即从春季到秋末，进行孤雌生殖，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。

(三)多胚生殖

多胚生殖(polyembryony)是指1个卵内可产生两个或多个胚胎，并能发育成正常新个体的现象。这种现象多见于膜翅目一些寄生蜂类，如小蜂科、茧蜂科、姬蜂科的部分种类等。行多胚生殖的寄生蜂，在一个寄主内可产卵1—8粒，一次所产的卵有受精卵和非受精卵两种，前者发育为雌蜂，后者发育为雄蜂。

(四)胎生

胎生(viviparity)指由母体直接生出幼体，昆虫的胚胎发育是在母体内完成的。如麻蝇科、寄蝇科以及蚜科的一些种类，以幼虫产出。

昆虫的生殖力，不同种类间有很大的差异，既取决于种的遗传性，也受生态因素的影响。各种昆虫卵巢管的数目和每一条卵巢管内的卵数不同，这是种的潜在生殖能力的物质基础。事实上只有在最适宜的生态环境条件下，才能实现其最大的生殖力。如棉蚜的胎生雌蚜，一生可胎生若蚜60头左右，而卵生只产4—8粒雌蚜卵；黏虫一般产卵500—600粒，当蜜源充足和生态条件适宜时，产卵量可达1800多粒；白蚁的生殖力极强，一只蚁后每分钟可产卵60粒，一天产卵高达1万粒以上，一生能产5亿粒卵。

成虫从羽化到开始产卵时所经过的历期，称为产卵前期。从开始产卵到产卵结束的历期，称为产卵期。成虫产完卵后，多数种类很快死亡，所以在害虫防治时，应注意防治时期，在成虫产卵前期进行防治。

二、昆虫的卵和胚后发育

昆虫的个体发育是指由卵发育成成虫的全过程。在这个过程中，包括胚前期、胚胎期和胚后期3个连续的阶段。胚前发育期是指生殖细胞在母体内形成，以及完成受精的过程；胚胎发育期是从受精卵内的合子开始到卵裂，直至发育成幼虫为止的过程；胚后发育期则是指从幼虫孵化后到成虫性成熟的整个发育过程。

(一)昆虫的卵

对行两性生殖和卵生的绝大多数昆虫来说，卵是个体发育的第1个虫态，胚胎发育在卵内进行。卵的基本构造包括卵孔、卵壳、卵黄膜、原生质、卵黄、卵核、周质(图1-33)。

卵是一个大型细胞，外面包有一层起保护作用的卵壳，下面为一薄层卵黄膜，其内为原生质和卵黄。卵黄充塞在原生质网络的空隙内，但在紧贴卵黄膜下面的原生质中则没有卵黄，这部分原生质特称为周质。卵未受精时，其细胞核位于卵的中央。卵的前端有1个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔，是精子进入卵内的通道，因而也称为精孔或受精孔。

卵壳有保护卵和防止卵内水分过量蒸发的作用。雌虫排卵前，卵细胞在卵壳下面分泌一层极薄的蜡层，为疏水性的，有防止卵内水分蒸发和水溶性物质侵入的作用。卵孔只终止于蜡层，当精子进入并穿破蜡层数小时后，蜡层又重新愈合。雌虫产卵时，其附腺分泌由鞣化蛋白组成的黏胶层附着于卵壳外面，卵孔也为之封闭，黏胶层可以阻止杀卵剂等外源物的侵入。

昆虫卵的颜色及形状也是多种多样的。最常见的有黄色、乳白色、绿色等多种颜色，形状有卵圆形、肾形、半球形、球形、馒头形、纺锤形等。另外，卵壳表面常有各种各样的脊纹以增加卵壳的硬度，草蛉类的卵还有一丝状卵柄固定在植物上，这些结构都是昆虫种类鉴定的重要依据。

昆虫的产卵方式有单个分散产的，也有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。有的将卵产在物体表面、卵囊里、土壤里，有的卵块还有雌虫体毛覆盖，有的将卵产在隐蔽的树缝、石块下甚至寄主组织内，这些都对卵起到了很好的保护作用。

(二)昆虫的胚后发育

昆虫自卵内孵出，到成虫羽化并达到性成熟为止的整个发育过程，称为胚后发育(postembryonic development)。胚后发育所需的时间因昆虫种类不同而异，如蚜虫只需几天，美洲十七年蝉需长达十余年。同种昆虫在不同季节也不相同，多数昆虫的胚后发育为数日或数月。

昆虫胚胎发育到一定时期，幼虫或若虫破卵壳而出的现象，称为孵化(hatching)。有些昆虫具有特殊的破卵结构，如刺、骨化板、翻缩囊等，这些结构统称为破卵器(eggburster)，鳞翅目幼虫多用上颚咬破卵壳而出。

一些夜蛾科等的初孵幼虫，常有取食卵壳的习性。还有些种类在幼虫孵化后，并不马上开始取食活动，而常常停息在卵壳上或聚集在卵壳附近静伏一段时期才开始活动。

(三)昆虫的变态及类型

昆虫在胚后发育中，从幼虫到成虫不但体积增大，还要经过外部形态、内部器官构造以及生活习性上的一系列变化，这种现象称为变态(metamorphosis)。变态类型如图1-34所示。

①完全变态(complete metamorphosis)：经卵、幼虫、蛹、成虫四个时期，常见于内生翅类昆虫，即幼虫与成虫在外部形态、内部构造等方面有明显不同。

②不完全变态(incomplete metamorphosis)：经卵、幼虫、成虫三个时期。常见于外生翅类昆虫，即翅在体外发育，幼虫与成虫在外部形态及内部构造方面无明显差异。

③渐变态(paurometabola)：幼虫与成虫形态、生活习性等方面很相似，仅性器官未发育成熟，翅呈翅芽状，未发育完全。幼虫一般称为“若虫”，如直翅目蝗虫、螳螂目螳螂、半翅目蝽类、同翅目叶蝉(图1-35)类等。

④过渐变态(hyperaurometabola)：同渐变态，但末龄若虫具有不食不动的拟(伪)蛹期，属过渡类型，如部分缨翅目蓟马(图1-36)等。

⑤原变态(prometamorphosis)：是有翅亚纲中最原始的变态类型，主要特点是从幼体转变为真正的成虫要经过一个亚成虫期；亚成虫期很短暂，亚成虫外形与成虫相似，性已发育成熟，翅也展开并能飞翔，但体色浅，足较短，多呈静止状态。这类变态仅见于蜉蝣目。

(四)昆虫的幼虫期

幼虫(若虫)期是昆虫胚后发育的第一个时期，指从卵内孵化、发育到蛹(全变态昆虫)或成虫(不全变态昆虫)之前的整个发育阶段。

昆虫的体壁称为外骨骼，外骨骼限制了身体的生长，只有在旧皮脱去、新皮形成尚未骨化的情况下，身体才能进一步增长，昆虫通常要经多次脱皮才能达到成虫阶段。昆虫生长到一定阶段，重新形成新表皮而将旧表皮脱去的过程，称为蜕皮，脱下的皮称为蜕。在相邻两次蜕皮之间的时间称为龄期，初孵幼虫称为1龄幼虫，每蜕一次皮，虫龄就增加1龄，以此类推，最后一龄幼虫又称为老熟幼虫。同一地区同一种昆虫的蜕皮次数一般是固定的。

幼虫期的特点是生长发育快，幼虫期是昆虫主要的生长期，需要大量取食以积累丰富的营养供给蛹和成虫的需要，所以幼虫期往往是害虫危害比较严重的时期，该时期的变化主要体现在体重增加和生长蜕皮。

根据昆虫幼虫胸足及腹足的数量，将幼虫分为四种类型：原足型、无足型、多足型、寡足型(图1-37)。

(1)原足型(protopod)：胸足等附肢仅是几个突起，内部器官尚未发育完全，不能独立生活的胚胎状，浸浴在寄主体液或卵黄中，吸取寄主营养发育，如卵寄生蜂的幼虫。

(2)无足型(apodous)：既无胸足，又无腹足，如天牛、蝇类等的幼虫。

(3)多足型(po1ypod)：三对胸足，2—8对腹足，如蛾、蝶类的幼虫。

(4)寡足型(oligopod)：仅有三对胸足，无腹足，分蛃型、蛴螬型、蠕虫型三个类型，如蛴螬、草蛉及瓢甲等的幼虫。

(五)昆虫的蛹期

蛹是全变态的昆虫由幼虫变为成虫的过渡阶段，是昆虫由幼虫转变为成虫时必须经过的一个特有的静息虫态。从老熟幼虫化蛹至变成成虫所经历的时间称为蛹期。蛹的生命活动表面上是相对静止的，但其内部却进行着剧烈的变化，由幼虫器官分化为成虫器官。

根据蛹的形态及附肢特点可将蛹分为三种类型(图1-38)。

(1)裸蛹(exarate pupa)：也称离蛹，蛹的足、翅不粘贴于体，可自由活动，腹节间也可活动，如鞘翅目甲虫、膜翅目蜂类等的蛹。

(2)被蛹(obtect pupa)：附肢、翅芽粘贴于体，不能活动，大多数或全部腹节也不能活动，如鳞翅目蛾、蝶类的蛹。

(3)围蛹(coarctate pupa)：蛹体本身是裸蛹，但由幼虫末次蜕皮形成的蛹壳包围，如多数蝇类的蛹。

一般地，昆虫会寻找合适的隐蔽场所化蛹，如蝇类多在隐蔽的墙角下化蛹，也有的如部分鳞翅目昆虫直接在浅土层中化蛹，如小菜蛾结茧化蛹，虎甲做土室化蛹，潜叶蝇、天牛等在植物组织内化蛹等等，借助茧、土室等隐蔽地点，可使蛹得到很好的保护。

(六)昆虫的成虫期

成虫期是昆虫发育的最后一个阶段，也是昆虫的生殖时期，包括羽化、交尾、产卵。

羽化(emergence)：指完全变态的昆虫蜕去蛹壳或不完全变态的昆虫蜕去末龄若虫的皮脱壳而出化为成虫的过程。有的昆虫成虫羽化后即可进行交配产卵，如家蚕。有的昆虫的成虫期须取食补充营养，生殖腺才能发育成熟，如金龟子等。这种在成虫羽化后，为达性成熟而进行的成虫期取食，称为补充营养现象。植物汁液、花蜜和花粉等均可作为昆虫补充营养的营养源，补充营养对成虫寿命及产卵均有利。

昆虫的性二型现象和多型现象：性二型，又叫雌雄二型(sexual dimorphism)，是指雌雄两性个体除了生殖器官不同外，在体型大小、结构形态、色泽甚至在生活习性上具有明显差异的现象，如袋蛾、犀金龟等。

多型现象(folymorphism)：指昆虫不只在雌雄个体上有差异，而且在同一性别内具有不同形态类型的现象，如营社会性生活昆虫中的蜜蜂、蚂蚁等。

三、昆虫的世代和年生活史

一个新个体从离开母体发育到性成熟产生后代的个体发育史称为一个世代。对于全变态的昆虫，一个世代通常包括卵、幼虫、蛹及成虫几个虫态。世代的长短因种而异，由种的遗传性决定。

一年发生1代的昆虫，称为一化性昆虫，如梨茎蜂、舞毒蛾等。一年发生2代及其以上的昆虫，称为多化性昆虫，如棉铃虫一年发生3—4代，棉叶蝉一年可多达8—15代。也有些昆虫则需两年或多年才能完成1代，如大黑鳃金龟两年发生1代，沟金针虫、华北蝼蛄约3年发生l代，十七年蝉则需17年发生1代。

多化性昆虫一年发生的代数还与环境因素有关，同种昆虫在不同地区年世代数也有不同。如东方蝼蛄(Gryllotalpa orientalis Burmeister)在长江以南常为一年一代，以北地区常为两年一代；黏虫[Mythlmna scparata(Walker)]在东北、内蒙古为一年2—3代，江苏淮河流域一年4—5代，长江流域一年5—6代，华南一年6—8代。多化性的昆虫常因成虫产卵期较长或越冬虫态出蛰期不集中等原因，造成前一世代与后一世代的同一虫态同时出现，此现象称为世代重叠。也有一些昆虫出现局部世代的现象，如棉铃虫在山东、河南等地一年发生4代，以蛹越冬，但有少部分第4代蛹当年羽化为成虫，并产卵发育为幼虫，却由于气温降低而死亡，形成不完整的第5代。

一种昆虫在一年内的发育史称为昆虫的年生活史或生活年史。生产实践中一般认为昆虫的年生活史是从当年的越冬虫态开始活动起到第二年越冬虫态结束止的发育经过。了解昆虫的世代和生活年史有利于更好地掌握虫态、虫情，把握昆虫生长发育中的薄弱环节，对制订针对性的害虫防除方案具有重要的指导意义。

四、昆虫的休眠和滞育

昆虫在它们的生活史中，大多有一段或长或短的不食不动、生长停滞发育的时期，这种现象称为停育。根据停育的程度和解除停育所需的环境条件，可分为休眠和滞育两种状态。

休眠(dormancy)是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件解除时，即可恢复生长发育。如东亚飞蝗以卵越冬，甜菜夜蛾以蛹越冬等都属于休眠性越冬。

滞育(diapause)是由不良环境条件引起的，往往不是环境因子直接引起的，当不良环境远未到来之前，生理上已进入滞育，即使给予最适宜的环境条件也不能马上恢复生长发育，必须经过一定的环境条件的刺激，才能打破滞育状态。滞育性越冬和越夏的昆虫一般有着固定的滞育虫态，其滞育虫态因种类而异。

滞育又可分为专性滞育和兼性滞育两种类型。专性滞育(obligatory diapause)又称确定性滞育。这种滞育类型的昆虫一年发生1代，滞育世代和虫态固定。不论当时外界环境条件如何，专性滞育的昆虫会按期进入滞育，已成为种的稳固的遗传性。如舞毒蛾一年发生1代，以滞育卵越冬。兼性滞育(facuitative diapause)又称任意性滞育。这种滞育类型的昆虫为多化性昆虫，滞育的虫态固定，但世代不定。如桃小食心虫在北方，多数以一代幼虫，少数以二代幼虫越冬。

光周期(photoperiod)是影响昆虫滞育的主要因素。光周期是指一昼夜中的光照时数与黑暗时数的节律，一般以光照时数表示。引起昆虫种群中50%的个体进入滞育的光照时数，称为临界光周期(critical photoperiod)。

根据昆虫滞育对光周期的反应，可将昆虫分为以下几种滞育类型：短日照滞育型，即长日照发育型，其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的减少而增多。通常光周期长于12h，仍可继续发育而不滞育，如亚洲玉米螟等属于此类型。长日照滞育型，即短日照发育型，其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的增加而增多，如小麦吸浆虫等属于此类型。中间型指光周期过短或过长均可引起滞育，只有在相当窄的光周期范围内才不滞育。如桃小食心虫光照短于13h，老熟幼虫全部滞育；光照长于17h，半数以上滞育。

研究昆虫的休眠和滞育，有助于进行害虫的发生期预测，寻求害虫发育的薄弱环节，更好地开展害虫的综合防治。

五、昆虫的习性和行为

昆虫习性(habits)是昆虫种或种群具有的生物学特性。亲缘关系越近的昆虫往往具有相似的习性，如蛾类都有夜出的习性，蝶类具有日出性和访花习性，天牛都有钻蛀性，等等。了解昆虫的习性和行为，对于昆虫的识别、采集、害虫的防治、益虫的利用等都有着积极的意义。

(一)昆虫的昼夜节律与趋性

昆虫在长期的进化过程中，形成了与自然界昼夜变化规律相吻合的节律，如昆虫的蜕皮、羽化、取食、交配、产卵等活动，均随着昼夜节律的变化呈现出一定的变化规律，也叫作生物钟。根据昆虫昼夜活动的节律，可将昆虫分为三种主要类型：日出性昆虫(如蝶类和蜻蜓等)在白天活动，夜出性昆虫(如蛾类及蟑螂)等在夜间活动，弱光性昆虫(如蚊子等)在黄昏及黎明时活动，还有蚂蚁等种类昼夜均可活动。

昆虫的趋性(taxis)是指昆虫对外界刺激(如光、温度、湿度和某些化学物质等)所产生的定向(趋向或背向)行为活动。趋向活动称为正趋性，背向活动称为负趋性。昆虫的趋性常见的主要有趋光性、趋黄性、趋化性、趋温性、趋湿性等。

①趋光性

趋光性是昆虫对光的刺激所产生的趋向或背向活动。趋向光源的反应，称为正趋光性；背向光源的反应，称为负趋光性，通常所说的趋光性常指正趋光性。不同种类，甚至不同性别和虫态的昆虫趋光性不同。多数具有夜出性的昆虫，对灯光表现为正的趋性，特别是对黑光灯的趋性尤强。如鳞翅目成虫、蝼蛄等通常具有不同程度的趋光性。

②趋化性

昆虫对某些化学物质的刺激所表现出的趋避反应，通常与觅食、求偶、避敌、寻找产卵场所等有关。如鳞翅目成虫往往对糖醋液有正趋性，蝼蛄对炒香的米糠有正趋性，菜粉蝶产卵趋向含有芥子油的十字花科植物，等等。

生产实践中利用昆虫的趋性来防治害虫的例子有很多，如设置黑光灯诱杀鳞翅目害虫，利用炒香的米糠制成毒饵诱杀蝼蛄，用糖醋液加农药制成毒液诱杀蚂蚁等，利用黄板诱杀蚜虫等，均能起到较好的防治效果。

(二)昆虫的假死与群集

①假死性

昆虫受到某种刺激或震动时，身体蜷缩，静止不动，或从停留处跌落呈假死状态，稍停片刻即恢复正常而逃离的现象。如金龟子、象甲、黏虫幼虫等都具有假死性。假死性是昆虫逃避敌害的一种自卫性防御措施，是在长期的进化过程中形成的一种适应行为。利用害虫的假死性，可以设计各种方法或器械，干扰震落并集中消灭。

②群集性

同种昆虫的个体大量聚集在一起生活的习性，称为群集性(aggregation)，可分为临时性群集和永久性群集。

临时性群集是指昆虫仅在某一虫态或某一阶段内行群集生活，然后分散。如多数鳞翅目的低龄幼虫行群集生活，高龄后即行分散生活。永久性群集往往出现在昆虫个体的整个生育期，一旦形成群集后，很久不会分散，趋向于群居型生活。如东亚飞蝗的永久性群集，蝗蝻聚集成群，集体行动或迁移，蝗蝻变成成虫后仍不分散，往往可成群远距离迁飞。

(三)昆虫的拟态与保护色

①拟态

一种生物模拟别的生物的姿态或特点，以保护自己的现象，称为拟态(mimicry)。拟态可以分为两种主要类型，一种称为贝氏拟态(Batesian mimicry)，其特点是被模拟者不是捕食动物的食物，而拟态者则是捕食动物的食物。例如金斑蝶成虫血液中含有一种有毒的糖苷，能使取食它的鸟类呕吐；而模拟金斑蝶的金斑蛱蝶则是无毒的，如果一鸟先取食过金斑蛱蝶，那么以后也会捕食金斑蝶，但因吃了金斑蝶使鸟类中毒呕吐，则鸟类将不敢再捕食这两种蝶类。另一种称为缪氏拟态(Mullerian mimicry)，即模拟者和被模拟者都是不可食的，捕食动物只要误食其中之一，以后两者就都不受其害，如红萤科的红萤模拟萤科的萤火虫。

②保护色

一些昆虫具有与其生境背景颜色相似，不易被掠食者发现的体色，叫保护色。如栖息在草地上的绿色蚱蜢，树上的螽斯、枯叶蝶等，其体、翅颜色与生境极为相似，不易为敌害发现，利于保护自己。

有些昆虫既有保护色，又有与背景形成鲜明对照的体色，称为警戒色，更有利于保护自己。如蓝目天蛾，其前翅颜色与树皮相似，后翅颜色鲜明并具有大大的眼斑，当遇到其他生物袭击时，前翅突然展开，露出后翅，将袭击者吓跑。

(四)昆虫的扩散和迁飞

①扩散

扩散指昆虫个体经常的或偶然的、小范围的有规律的迁移活动，也称为蔓延、传播等。昆虫可以借助风力、昆虫等向寄主植物进行一定范围的扩散，种子、苗木等人类活动可以导致昆虫长距离的人为扩散。如鳞翅目幼虫可以吐丝下垂借助风力向其他植株扩散；棉蚜等常由点片发生，逐渐向周围附近植株及田块蔓延；螺旋粉虱等随国际贸易活动进行长距离地被动扩散。

②迁飞

迁飞指同一种昆虫成群地从一个发生地长距离地迁移到另一个发生地的现象。目前已发现有不少重要农业害虫具有迁飞的特性，如东亚飞蝗、黏虫、小地老虎、褐飞虱、白背飞虱、稻纵卷叶螟等。迁飞是昆虫种在长期进化过程中对环境条件的适应。