第二章 病害基础知识

第一节 植物病害的基本概念

一、植物病害的概念

园林植物与人类的生活及生产关系密切，园林植物除了为人类提供舒适优美的宜居、休闲环境外，还提供人们重要的生活和经济来源，关乎人们的衣、食、住、行等多个方面。

园林植物如种苗、球根、鲜切花或植株在生长发育或贮藏、运输过程中，往往会遭受病原物侵染或处在不适宜的环境条件中，影响植物的生长发育，首先是植物的正常生理代谢受到干扰，进而导致植物的叶、花、果等部位发生变色、畸形和腐烂等病变，甚至全株死亡，降低产量及质量，造成一定的经济损失，影响植物的生产及观赏价值，这时我们称植物发生了病害。

二、植物病原

引发植物病害的主要因素叫病原。根据病原的致病特点，我们将病原分为两大类，一类是生物性病原，也叫传染性病原或侵染性病原，这类病原所引起的病害叫侵染性病害，其特点是具有传染性，在田间发病的症状表现往往是有发病中心的，呈点、片发生，消除病原后植物很难在短时间内恢复原状，如月季白粉病、月季黑斑病等。

另一类是非生物性病原，这类病原主要是由一些不适宜植物生长的环境因子，如不适宜的温度、湿度、重金属污染、光照等情况引起的，这种病害在发病部位观察不到具体的病原物，有些可以通过环境条件的改善得以缓解，又叫非侵染性病害或生理性病害。

(一)侵染性病原

侵染性性病害的病原物主要包括：真菌、细菌、病毒、植原体、线虫、寄生性种子植物等。

1．真菌

真菌(fungus)是一种真核生物，没有叶绿素，没有根、茎、叶分化，为异养微生物。按照林奈(Linneaus)分类系统，通常将真菌门分为鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。其中，担子菌亚门大部分种类属于高等真菌，一部分种类为园林植物病原菌，多数种类具有食用和药用价值，如银耳、金针菇、牛肝菌、灵芝等，但也有豹斑毒伞、马鞍、鬼笔蕈等有毒种类。半知菌亚门中约有300个属是农作物和森林病害的病原菌，还有一些属能引起人类和一些动物皮肤病的病原菌，如稻瘟病菌，可以引起苗瘟、节瘟和谷里瘟等。

真菌大小差别很大，大的如蘑菇、木耳、灵芝等，小的要借助于电子显微镜才能看到，如病毒、类菌质体等。真菌形态可分为营养体和繁殖体。营养体由许多的丝状物即菌丝组成，如夏季黄瓜上白色的毛状物就是其营养体。高等真菌的菌丝多数具有隔膜，称有隔菌丝(图2-1)，真菌菌丝是获得养分的机构；菌丝可以生长在寄主细胞内或细胞间隙。生长在寄主细胞内的真菌，由菌丝细胞壁和寄主原生质直接接触而吸收养分；生长在寄主细胞间隙的真菌，尤其是专性寄生真菌，从菌丝体上形成吸器，伸入寄主细胞内吸收养分，吸器的形状有小瘤状、分枝状、掌状等(图2-2)。

真菌的菌丝可以形成各种组织，常见的菌丝变态结构体有菌核、菌索及子座(图2-3)等。

真菌繁殖常有两种方式，无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖是不经过性器官的结合而产生孢子，这种孢子称为无性孢子。主要有以下几种(图2-4)。

游动孢子：它是产生于孢子囊中的内生孢子。孢子囊呈球形、卵形或不规则形，从菌丝顶端长出，或着生于有特殊形状和分枝的孢囊梗上，囊中原生质裂成小块，每小块变成球形、洋梨形或肾形，无细胞壁，形成具有1—2根鞭毛的游动孢子。

孢囊孢子：孢囊孢子也是产生于孢子囊中的内生孢子。没有鞭毛，不能游动，其形成步骤与游动孢子相同，孢子囊着生于孢囊梗上。孢子囊成熟时，囊壁破裂散出孢囊孢子。

分生孢子：它是真菌最普遍的一种无性孢子，着生在由菌丝分化而来呈各种形状的分生孢子梗上。

厚垣孢子：有的真菌在不良的环境下，菌丝内的原生质收缩变为浓厚的一团原生质，外壁很厚，称为厚垣孢子。

有性繁殖通过性细胞或性器官的结合而进行繁殖，所产生的孢子称为有性孢子(图2-5)。

子实体是着生孢子的器官，相当于一个桃子的果肉部分，孢子是繁殖体的最基本的单位，相当于一个桃子的桃核。通常营养体生长到一定程度，就要分化出繁殖体。繁殖体成熟后，子实体开裂，孢子弹出，落到植株上，在合适的条件下，孢子萌发侵入植株，又长出新的菌丝。菌丝靠从植物上吸取营养生长，致使植物产生病害。一般地，真菌的有性生殖要经过质配、核配和减数分裂三个阶段，典型的真菌生活史(图2-6)包括无性生殖及有性生殖两部分。

2．细菌

细菌(bacteria)是所有生物中数量最多的一类。细菌的个体非常小，目前已知最小的细菌只有0.2μm长，因此大多只能在显微镜下看到。细菌一般是单细胞，细胞结构简单，外层是有一定韧性和强度的细胞壁。细胞壁外常围绕一层黏液状物质，其厚薄不等，比较厚而固定的黏质层称为夹膜。在细胞壁内是半透明的细胞膜，它的主要成分是水、蛋白质和类脂质、多糖等。细胞膜是细菌进行能量代谢的场所。细胞膜内充满呈胶质状的细胞质。细胞质中有颗粒体、核糖体、液泡、气泡等内含物，但无高尔基体、线粒体、叶绿体等。细菌的细胞核无核膜，是在电子显微镜下呈球状、卵状、哑铃状或带状的透明区域。它的主要成分是脱氧核糖核酸，而且只有一个染色体组(图2-7)。

基于这些特征，细菌属于原核生物(prokaryotae)。植物细菌性病害主要发生于被子植物。目前已知的植物细菌性病害有200余种。细菌的形态一般为球状、杆状和螺旋状三种，引起植物发病的基本上都是杆状菌，其两端略圆或尖细，一般宽0.5—0.8μm，长1—3μm。在显微镜的油镜下才能看得到，大多数喜欢通气的环境，最适的温度为26—30℃，细菌繁殖迅速，感染植物在适宜条件下发病较快。绝大多数植物病原细菌不产生芽孢，但有一些细菌可以生成芽孢。芽孢对光、热、干燥及其他因素有很强的抵抗力。如果条件适宜，芽孢20—30min就繁殖一代。繁殖的方式就是一个变两个，两个变四个的裂变式。所以植物体内含菌量越高，发病也就越快，植物细菌性病害需及时抢救。尽管如此，细菌性病害的防治效果仍甚微，故一定要做到提前预防，种前土壤和种子都要消毒处理，管理时尽量避免造成伤口，发现病株及时拔除、销毁，并对其所在环境进行消毒处理。

大多数植物病原细菌都能游动，其体外生有丝状的鞭毛。鞭毛数通常为3—7根，多数着生在菌体的一端或两端，称极毛；少数着生在菌体四周，称周毛。细菌鞭毛的有无，鞭毛的数目、着生位置是分类上的重要依据(图2-8)。

3．病毒

病毒(virus)是一类不具细胞结构，具有遗传、复制等生命特征的微生物。病毒比细菌更小，一般光学显微镜下不可见，只有借助电子显微镜才能见到其真面目。不同类型的病毒粒体大小差异很大(图2-9)，形态多为球状、杆状、纤维状、多面体等，病毒结构极其简单，仅由核酸和蛋白质衣壳组成。病毒只寄生于活体细胞，完全从宿主活体细胞获得能量进行代谢，离开宿主细胞不能存活，遇到宿主细胞会通过吸附、进入、复制、装配、释放子代病毒而显示典型的生命体特征，所以病毒是介于生物与非生物间的一种原始的生命体。

病毒通过自我复制方式繁殖，繁殖更迅速，病毒颗粒侵入植物体内会后，迅速随植物体液扩散到植物体全身，使植物整体带毒。其传播途径主要是接触传染，多借助媒介昆虫、伤口等传播。但其抗高温能力差，一般在50—60℃的条件下，10min左右就能失毒，55—75℃高温就能致死，所以高温能在一定程度上控制病毒病的发生。

4．植原体

植原体(phytoplasma)原称类菌原体(mycoplasma-like organism, MLO)，植原体类似于细菌但没有细胞壁，为目前发现的最小的、最简单的原核生物。植原体主要分布于植物韧皮部以及刺吸式媒介昆虫的肠道、淋巴、唾液腺等组织内，常导致植物丛枝、黄化、蕨叶等，影响植物生长。植原体常借助媒介昆虫取食、无性繁殖材料、菟丝子寄生等进行传播，但对四环素、土霉素等抗生素敏感。植原体模式图如图2-10所示。

5．线虫

线虫(nematode)是无脊椎动物中线形动物门的一类微小生物体，植物受线虫危害后所表现出来的症状与一般病害表现出来的症状类似，同时，由于线虫体形较小，常需要借助显微镜等植物病理学的研究工具来进行研究，所以常将线虫作为病害病原物的一种，即作为线虫病来研究，植物线虫一般为雌雄异体，有些则为雌雄同体。它对植物的破坏除寄生于植物体外，还可传播真菌、细菌、病毒等病害，加重植物发病，是一类重要的植物病原物。常见的植物病原线虫多为不分节的乳白色透明线形体，雌雄异体，少数雌虫可发育为梨形或球形，线虫长一般不到1mm，宽0.05—0.1mm。线虫虫体通常分为头部、颈部、腹部和尾部。头部的口腔内有吻针和轴针，用以刺穿植物并吮吸汁液(图2-11)。

植物线虫生活史简单，由卵孵化成幼虫，再经3—4次蜕皮变成成虫，交配后雄虫死亡，雌虫产卵，线虫完成生活史的时间长短不一，有的需要一年，有的只需几天至几周。繁殖力很强，每次产卵量达500—3000粒，繁殖快的种类完成一代需几天或几个星期的时间，通常为害植物的根和茎，也可为害叶片，如仙客来线虫病、水仙茎线虫病、菊花叶枯线虫病等。

6．寄生性种子植物

寄生性种子植物指由于缺少足够的叶绿体或某些器官退化而依赖他种植物体内营养物质生活的某些种子植物。主要属于桑寄生科、旋花科和列当科，此外也有玄参科和樟科等，约计2500种。其中桑寄生科超过总数之半。主要分布在热带和亚热带。寄生性种子植物由于摄取寄主植物的营养或缠绕寄主而使寄主植物发育不良。但有些寄生性种子植物如列当、菟丝子等有一定的药用价值。根据对寄主的依赖程度可分为绿色寄生植物和非绿色寄生植物两大类。绿色寄生植物又称半寄生植物，有正常的茎、叶，营养器官中含有的叶绿素能进行光合作用，制造营养物质；但同时又产生吸器从寄主体内吸取水和无机盐类，如桑寄生。非绿色寄生植物又称全寄生性植物，无叶片或叶片退化，无光合作用能力，其导管和筛管与寄主植物的导管和筛管相通，可从寄主植物体内吸收水、无机盐、有机营养物质进行新陈代谢，如菟丝子。

但是，并非所有发生植物病理变化过程的现象都称为病害。如异常美丽的金心黄杨和银边虎尾兰、绿菊等都是受到病原的感染所致，但因其经济价值和观赏价值较高，一般不称为病害，而被视为观赏园艺中的名花或珍品。

(二)非侵染性病原

非侵染性病原，也叫非生物性病原，主要是不适宜园林植物生长发育的环境条件。如温度过高引起灼伤，低温引起冻害，土壤水分不足导致枯萎，排水不良、积水造成根系腐烂，直至植物枯死，营养元素不足引起缺素症，还有空气和土壤中的有害化学物质及农药使用不当，等等。这类非生物因子引起的病害，不能相互传染，没有侵染过程，也称为非传染性病害。常大面积成片发生，全株发病。

非生物性病原对园林植物的影响的特点有：(1)病株在田间的分布具有规律性，一般比较均匀，往往是大面积成片发生。不先出现中心株，没有从点到面扩展的过程。(2)症状具有特异性：①除了高温热灼和药害等个别病原能引起局部病变外，病株常表现全株性发病，如缺素症、旱害、涝害等。②株间不互相传染。③病株只表现病状，无病症，病状类型有变色、枯死、落花落果、畸形和生长不良等。(3)病害发生与环境条件栽培管理措施有关，因此，若用化学方法消除致病因素或采取挽救措施，可使病态植物恢复正常，但常因为程度的不同，在症状上有一定差别。

在园林植物病害的消长过程中，人的作用非常重要。人类活动可以抑制或助长病害的发生发展，实践证明，许多病害都可经人为因素传播。病原物、寄主植物、环境条件三者之间的关系如图2-12所示，园林植物病害同时受寄主植物、环境因素和人类生产活动的影响如图2-13所示。