4.7　关于进化学说之间的争论和进化学说的分类

戈尔德（Gould，1977）说得对：“科学发展史不能简单地归结为正确与错误的斗争。”新、旧理论的替代并不绝对地代表正确的取代错误的。正确理论中有错误，错误理论中也含有正确的东西。在进化论发展史上有这样的现象：一种新学说或新观点占了上风并排斥老的学说或旧观点，但过了些时候老的学说或旧的观点又以一种新的形式出现并占了上风。进化论的发展似乎在两个极端（例如，决定论与随机论，内因决定论与外因决定论）之间摆动。

早期的进化学说往往倾向于决定论：或者强调生物内在的进化因素，如各种形式的活力论（生机论）；或者强调外在环境因素，如布丰主义、米邱林主义。而近几十年来的新学说又朝向决定论的相反方向摆动，其极端就是随机论。随机论排斥任何非随机的进化因素，认为进化和适应乃是一系列的巧合与机遇，进化过程是一系列机会事件的总和，主张生物进化是随机变异的随机固定（分子进化中性论），“幸者生存”（新灾变论）。达尔文承认变异的随机性，而选择是非随机过程。达尔文学说似乎是处于决定论与随机论之间。

决定论中又有内因决定论与外因决定论之对立。前者认为生物进化是由生物内部因素驱动的（如活力论），进化方向、途径、速度都是生物内部因素预先决定了的，如直道进化说，（orthogenesis）；后者则强调环境对生物的直接作用，例如，20世纪50年代在苏联和中国流行的米邱林-李森科学说，强调生物在环境作用下的“可塑性”和“定向变异”。活力论因其抽象和无依据的推测而被否定，布丰、米邱林-李森科学说也因其简单的机械论观点而被抛弃。但近年来某种新形式的内因决定论（例如，进化的基因驱动说）和外因决定论（例如，主张环境灾变是进化的主要影响因素的新灾变论）逐渐形成了。

遗传学家发现某些特殊的基因结构具有“进化的功能”，这种结构并不影响个体当前的适应度，却有利于获得新适应，有利于进化。例如，在细菌中发现的“转座子”（transposons）被认为是细菌进化的最重要的因子。这种有“进化功能”的结构被称为“进化驱动者”（evolutionary drivers），还有一种具有进化导向功能的结构被称为“进化导向者”（evolutionary directors）（Campbell，1985）。基因被赋予进化的功能，而具有进化功能的基因又是如何进化出来的呢？

新达尔文主义者把达尔文学说作了“过滤”，使自然选择学说更加突出了。但后来的发展虽名为“综合”，而实际上只是用现代遗传学知识把自然选择学说加以重新解释和改造，并实际上把它看作唯一的进化因素，以致忽视了其他可能的进化因素（如随机因素和生物内在的进化因素）。无怪乎一些学者认为五六十年代的生物学家的头脑有些僵化了。近些年来出现的一些新学说正是针对新达尔文主义和现代综合论所忽视的方面。

总起来说，100多年来新、旧进化学说既有承袭，也有发展，既有补充、修正，也有对立、争论。关于进化论的争论，总是围绕着下面三个主题。

第一，进化的动力是什么？

一些进化学说强调环境对生物体的直接作用，认为外环境的改变是推动生物进化的动力。例如，莱伊尔和巴克兰（Buckland）都认为物理环境的改变为生物的改变提供了原动力。近年来出现的新灾变论也认为环境的改变或灾变是所有大的生物进化改变的推动力。苏联的米邱林-李森科理论认为环境可以引起生物的定向的、适应的变异。与此相反，另一些进化学说则主张进化的动力在生物内部。达尔文以前的拉马克主义者和活力论者都认为生物内部的“意志”或“活力”驱动生物进化。达尔文以后的突变论者和某些现代遗传学家认为，生物本身的遗传机制是推动进化的主要因素。达尔文学说和现代综合论则主张进化的动力来自生物的内在因素（即突变）与环境的选择作用相结合。

第二，进化是否有一定方向？

拉马克主义者认为进化是定向的，是进步的，即由低级、简单的结构向高级、复杂的结构进化。主张直道进化的终极目的论或直生论者也认为进化是定向的。与此相反，达尔文以及现代综合论者都认为进化是适应局部环境的，因此，进化方向是由环境控制的。随机论者认为进化是随机的、偶然的、无向的。但近年来一些地质学家，如美国人克劳德（Cloud，1976）则认为地球环境的改变是有方向的、不可逆的，因而生物的进化也有方向，也是不可逆的。

第三，进化的速度是否恒定？是渐进的还是跳跃的？

达尔文学说和近代综合论基于自然选择原理来解释进化，因而认为进化是渐变的过程。近代的中性论（见第十二章）认为进化速度近乎恒定。20世纪70年代发生了断续平衡论与线系渐变论之间的争论（见第十章）。继续平衡论和新灾变论（Alvarez等，1980）都强调进化的不连续性。

按照上述三个方面的不同观点，我们可以将各派进化学说归纳如下：

[1] 有人说易经的八卦与近代遗传密码“不谋而合”：每三个符号组成一卦，类似“三字码”，8个单卦中每两个一组形成重卦，可有64种组合，相当于蛋白质合成中的64种遗传密码。依愚见，这乃是偶然巧合，古人何尝悟出生物遗传之玄机。何况遗传密码与八卦在符号组合上有明显不同：遗传密码有4种符号（四种碱基），而八卦只有两种符号；64个重卦中每卦有6个符号而不是3个。可见，对易经的某些解释有牵强附会之处——作者注。

[2] “Darwin's Notebooks on Transmutation of Species”，de Beer G，Rowlands M. J. and Skramovsky B. M. 编，笔记共分6册出版，1960年载于英国Bulletin of the British Museum（Natural History），Historical Series, 2（1960）：23—183，及3（1967）：129—176。

[3] 达尔文之子，弗朗西斯·达尔文（Francis Darwin）把这个概要与说明整理出版了，题为“The Foundations of the Origin of Species：Two Essays Written in 1842 and 1844”，剑桥大学出版社出版（1909）。