4.5　达尔文和达尔文的进化理论

科学史上没有哪一个理论学说像达尔文的进化理论那样面对着那么多的反对者，遭到那么多的攻击、误解和歪曲，经历了那么长久而激烈的争论，受到如此悬殊的褒贬，造成如此深广的影响。它最初被宣布为“亵渎上帝的邪说”，后来又被别有用心者利用，被法西斯种族主义者歪曲；它曾多次被宣判“死亡”或“崩溃”，也被说成是“过时的理论”或“非科学的信仰”；许多人许多次地宣称它已被某某新理论“驳倒”或“打倒”。无怪乎在达尔文的《物种起源》问世100周年之际（1959年），卓越的遗传学家缪勒（H. J. Muller）和杰出的古生物学家辛普生（G. G. Simpson）不约而同地用同样的标题分别写了纪念文章：“没有达尔文的100年是到头了”（One hundred years without Darwin are enough）!

1. 达尔文给我们带来了什么？

达尔文的进化理论似乎是“摒除不掉的东西”，它总是在被抛弃之后又被捡了回来。达尔文究竟给我们带来了什么？

要正确地评价达尔文的进化理论，必须用历史的眼光不存偏见地对待它。从科学史、人类思想史的角度来说，达尔文给我们带来了一个新世界观，一个锐利的思想武器。在达尔文以前，从普通的老百姓到著名的学者都相信创世说描绘的世界：上帝有目的地设计和创造的世界，谐调、有序、合理安排、完善、美妙、永恒不变的世界。而达尔文为我们描绘了另一个世界：没有造物主，没有上帝，没有预先的目的和设计，变化无穷的，充满竞争的，不断产生和消亡的，有过去的漫长和曲折的演变历史，有不能预测的、未来的、丰富多彩的世界，令科学家兴奋不已并愿为探索它的奥秘而献身的世界。在达尔文生活的那个时代，甚至最有声望的学者都相信上帝创造世界，相信人的特殊地位。达尔文在《物种起源》一书中暗示“人类的起源和历史也将由此得到启示”。1871年《人类的由来》（The Descent of Man）一书的问世，宣告人类从超然的地位回归到自然界。

不是哲学家也不是思想家的达尔文却完成了千百年来唯物主义哲学家和思想家未能完成的一场思想革命，毫不留情地把上帝从科学领域驱逐出去。

“一个半世纪以前，查理士·达尔文可能没有意识到他所给予科学的是一件从未有过的强大武器，即他的进化理论。科学家用这把坚利之剑斩断了无知、迷信和傲慢这些束缚人类对亿万年来的生命的了解的镣铐。”（引自“美国自然历史博物馆成立125周年纪念专刊”的前言）

18世纪至19世纪的自然科学领域的思想革命不是从物理科学开始的，而是从生物学领域发起的。布丰和拉马克在传统思想大厦上撞开了一个大洞，达尔文则摧毁了这座大厦的根基，并使它崩溃。由达尔文最后完成的这场自然科学中的思想革命最终使科学与神学“离婚”，自然科学由此彻底摆脱神学的束缚而真正独立。因此，一些自然科学史家把1859年达尔文的《物种起源》出版之日视为自然科学独立日。

迈尔是这样评价达尔文的：“他的几乎所有的革新都成为西方思想的组成部分，只有历史才能估价达尔文的先锋作用。”（Mayr，1983）

2. 达尔文进化理论的形成

19世纪进化理论的产生与发展过程是自然科学史研究的热点之一，其中对达尔文思想发展和理论形成过程的研究更引起学者们的重视。自然科学史学家奥斯帕瓦（Dov Ospovat）的专著《达尔文理论的发展》（The Development of Darwin's Theory）对达尔文理论的发展过程有很精辟的见解。

奥斯帕瓦把达尔文进化理论的形成和发展看作是一个社会过程，因为一种科学思想是要通过社会来建立的。他把达尔文放在19世纪的欧洲社会及政治、经济、思想文化的背景中来考察。这样，他就得出了一些不同于别的达尔文研究者的观点。例如，一般学者都认为达尔文早在1838年完成环球考察后不久就已经形成了他的进化理论，他之所以推迟20年之久才发表关于进化理论的著作是由于他在学术上的谨慎，力求其理论更完善；而某些学者则认为达尔文因深知其理论对宗教、哲学和政治的影响之大，他自己又是政治上的温和派，所以才推迟发表其著作，并以削弱的形式表达其观点（Gould，1977）。但奥斯帕瓦却不以为然，他认为达尔文并非超人，一下子就超越了其同时代的人而彻底摆脱了传统思想。他认为达尔文直到1850年才真正完成了他自己头脑里的思想革命，真正摆脱了自然神学，真正形成了进化理论。这个观点是正确的。

达尔文的全名是查理士·罗伯特·达尔文（Charles Robert Darwin），1809年2月12日诞生于英国希鲁兹伯里（Shrewsbury），1882年4月19日去世（图4-4）。达尔文之所以能够发起一场自然科学的思想革命并取得胜利，可以归诸如下几方面因素。

① 16世纪以来自然科学的发展使得人类对自然界的认识达到了一个新水平。

② 18世纪至19世纪英国工业和农业的大发展以及与之伴随的自然资源考察热和探险热，为达尔文创造了搜集和积累资料的条件。达尔文参加的历时五年之久的环球旅行考察和他对农、牧业育种实践经验的调查都为他的理论准备了充分的基础资料。

③ 任何新理论的产生都或多或少地吸收、借鉴前人及同代人的研究成果和思想观点。达尔文以前的进化论先驱者及与达尔文同时代的自然科学和社会科学中的新思想观点无疑给了达尔文很大影响和启示。对于达尔文在多大程度上受前辈和同代学者的影响这个问题，有两种极端相反的意见。一种意见认为达尔文学说完全是前人成果的总结，没有什么独创，是“拿现成的”。例如，一个叫巴特勒（S. Butler）的人说：“布丰种树，艾拉斯姆·达尔文和拉马克浇水，而达尔文说‘这果子熟了’，便将它摇下来装进自己的衣兜里。”（引自Thomson，1910）这并不符合事实。另一种意见则完全相反，认为达尔文基本上是独立发展其理论的，只是由于谦虚才在其著作中大量引证别人的研究工作。例如，达尔文在《物种起源》一书中列举了30多个或多或少有一些进化观点的学者，而实际上达尔文在构思其理论时还不知道他们。这种看法也失之偏颇。实际上，达尔文从其前辈和同辈学者中受益匪浅。在达尔文的回忆录中，有这方面的记述。

④ 达尔文本人的品质是他成功的重要因素，即他的博学、广泛兴趣、强烈的求知欲、超人的观察力、工作的专心致志以及他的有效的工作方法和正确的思维方法。达尔文在其回忆录中承认自己“没有敏捷的理解力，也没有机智”“记忆范围广博，但模糊不清”，说明达尔文没有超人的智力。但达尔文不同于一般人的地方是“我具有一种比一般水平的人更高的本领，就是能看出那些容易被人忽略的事物，并且对它们作细致观察”。达尔文承认自己勤奋，他说：“我在观察和收集事实方面的勤奋努力，真是无以复加。”还有一点更重要，就是“我热爱自然科学，始终坚定不移，旺盛不衰……我一生的乐趣和唯一的工作就是科学研究工作。”（见《达尔文回忆录》，毕黎译注，1982年商务印书馆出版）

最后，还有一个未必不重要的条件，那就是达尔文的经济状况：他的父亲留给他一笔遗产，使他“不急需去谋生觅食”，有充裕时间去考察研究。

根据奥斯帕瓦提供的资料和达尔文回忆录，笔者将达尔文进化学说形成过程分为如下四个阶段：

a. 1836年10月（达尔文结束环球考察）以前——自然神学自然观时期；

b. 1836年10月至1838年9月——由自然神学自然观向演变论自然观转变；

c. 1838年10月（读马尔萨斯的论人口的著作）到1844年——自然选择理论形成时期；

d. 1844年至1858年——自然选择理论发展为完整的进化理论。

在剑桥大学念书时期（1828—1831）和乘贝格尔号军舰进行环球航行考察期间的达尔文是一个自然神学的信徒。他读过伯利的《自然神学》及《基督教教义证验论》，并且相信自然神学。他在回忆录中写道：“这两本书的逻辑也同欧几里得几何学一样使我感兴趣……我对伯利的思想前提丝毫不感兴趣，只是相信它们，同时被其中接连不断的证据所迷惑，因而信以为然了。”在爱丁堡大学读书时他读过他的祖父老达尔文的著作，但老达尔文的进化论观点对青年达尔文“没有什么影响”。1831年12月登上贝格尔军舰去考察，直到考察结束，达尔文仍然没有完全抛弃自然神学观点。

1836年10月达尔文结束环球考察，并认真思考了5年考察期间提出的问题，终于放弃了宗教信仰，从自然神学自然观转变为一个相信物种演变的演变论者。他在回忆录中写道：“就是在1836年到1839年间，我逐渐意识到，由于《旧约全书》中有明显的伪造世界历史的事实……因此就认为它的内容并不比印度教徒们的圣书或其他任何一个未开化民族的信仰更加高明些，更加值得我相信……我逐渐变得不再相信基督教是神的启示了……不信神就以很缓慢的速度侵入我头脑中，而且最后终于完全不信神了。”达尔文此时意识到科学与宗教之间的绝对不相容，要么相信宗教教义而不顾事实，要么放弃宗教信仰而探求科学真理。达尔文终于选择了后者，并对《福音书》的经文愤然呼出“这真是该死的教义”（见《达尔文回忆录》）。1837年7月至1838年2月，达尔文撰写了两本论物种演变的笔记[2]，他不再相信创世说，他相信物种是可变的，每个物种都从先前存在的其他物种演变而来，每个物种的特征不是上帝赋予的，而是传衍而来。

1838年10月，达尔文读了马尔萨斯《论人口》（Essay on the Principle of Population），大受启发。他在回忆录中写道：“1838年10月……我为了消遣偶尔翻阅了马尔萨斯《论人口》一书。当时我根据长期对动物和植物的生活方式的观察，就已经胸有成竹，能够去正确估计这种随时随地都在发生的生存斗争的意义，马上在我头脑中出现了一个想法，就是：在这些环境条件下，有利变异应该有保存的趋势，而不利变异则应该有消亡的趋势。这样的结果应该会引起新种的形成。因此，最后我终于获得了一个用来指导我工作的理论。”达尔文还说，为了避免“先入为主的成见”，在很长一段时间里他不把这个新理论写出来，直到1842年6月才用铅笔把这个自然选择理论写成35页的概要，1844年又把概要扩充为230页的说明。[3]

对于达尔文在构思自然选择理论时是否接受和在多大程度上受马尔萨斯的影响这个问题，存在着两种偏颇的观点。一种观点认为达尔文在1838年10月读马尔萨斯人口论著作之前就已经完成了自然选择理论的构思，达尔文在回忆录中提到马尔萨斯的那段话“可能是一种托词”（见《达尔文回忆录》一书中毕黎的注释）。持这种观点的人多半是认为马尔萨斯人口论是反动的，不应使达尔文受牵连。另一种观点则认为自然选择理论就是马尔萨斯理论的生物学翻版。这两种观点都是错的。只要比较一下达尔文的两本演变论笔记，就可明白达尔文确实受马尔萨斯著作的影响。在1838年2月写成的第一本物种演变笔记中并无关于自然选择的明确阐述，而在1838年10月（读过马尔萨斯著作后）写成的第二本物种演变笔记中对自然选择理论有比较明确的阐述。但不能否认，1838年10月以前达尔文曾有过关于自然选择原理的构思。达尔文在其著作中提到农、牧业人工选择实践对他的启发，并指出：自然选择原理曾经由威尔斯（W. C. Wells）于1813年，帕德里克·马修（Patrick Matthew）于1831年独立地认识到，圣·喜来尔在1825—1828年间也曾表达过某种类似自然选择的概念。达尔文的自然选择理论是逐渐形成和发展的，即使在读了马尔萨斯著作以后，他还是经历了数年的思考才写出概要与说明。另一方面，认为达尔文把马尔萨斯人口论套用到生物学中的说法是一种歪曲。社会学理论有其政治、经济利益背景，马尔萨斯人口论既是早期资本主义社会激烈竞争、经济危机、严重失业（人口相对过剩）等社会现象在社会学中的反映，也是社会学为解决这些社会矛盾而提出的理论。当然，一种社会文化必定影响社会中的每一个人的自然观，马尔萨斯人口论对达尔文思想的影响是不可否认的，但达尔文自然选择理论与人口论相似之处只是一部分，即人口论认为的人口增长大于食物增长与自然选择说的自然界中普遍存在的繁殖过剩。即使马尔萨斯人口论的前提（即人口成几何级数增长，食物成算术级数增长）是错的，但任何生物学家都不能否认自然界中确有达尔文所说的繁殖过剩现象。

1844年至1858年期间达尔文最终完成了他的进化理论。这期间达尔文把分支概念与发展概念融合到自然选择理论之中。冯·贝尔（Karl E. von Baer）将胚胎发育过程中的分化现象与原型的分支相比拟，认为原型通过发育、分支而产生不同的特化型。唯心主义的欧文认为从原型到特化的类型是“理念”的发展过程。但达尔文把原型视为共同祖先，把发育过程看作是世代传衍，把分支看作是性状分歧，于是达尔文获得了系统发育（phylogeny）的新概念。

达尔文在其回忆录中描述了他在1844年后的一段时间里怎样思考而得出性状分歧概念的。他说：“正在那时，我却忽略了一个意义极其重大的问题……这个问题就是：同一根源产生的生物其性状随着它们发生变异而有分歧的趋势……当我头脑中得出这个问题的解答时，我真是高兴极了。我认为，这个问题的解答就是：一切占优势的、数量在增加着的类型的变异了的后代，都有一种能在自然组织下去适应很多条件极不相同的地区的趋势。”（《达尔文回忆录》，毕黎译注）

系统发育和系统树的概念的获得使达尔文的进化理论趋于完整，分支的进化树显著地区别于拉马克的“垂直进化”模式。从林奈、居维叶、拉马克到达尔文，对自然历史的认识发生了根本的转变。

有趣的是华莱士（Alfred Russel Wallace）与斯宾塞在19世纪中期与达尔文差不多同时各自独立地得出自然选择理论，而且也都是从社会人口问题引出的。例如华莱士在《我的生活、事件与意见的记录》（My Life，a Record of Events and Opinions，London，1905）一书中写道：“我想到他（指马尔萨斯）的关于对人口增长的正阻遏这个清晰的阐述……反复思考这种无限恒定的毁灭，促使我提出这样的问题：为什么有些死了，有些活着？回答是明白的，即从整体来说最适应的存活。”斯宾塞在《发育假说》（The Development Hypothesis，大约写于1852年）及其他著作中已经提到生存斗争。但与达尔文的理论比较，他们的理论远不是完整的、系统的。

1858年达尔文与华莱士同时在林奈学会上宣读了论文，1859年《物种起源》正式发表，经过长时间孕育的达尔文进化理论诞生了。

3. 达尔文进化理论的主要内容

达尔文进化学说大体包含两部分内容：其一是达尔文未加改变地接受前人的进化学说中的部分内容（主要是布丰和拉马克的某些观点）；其二是达尔文自己创造的理论（主要是自然选择理论）和经过修改和发展的前人或同代人的某些概念（例如性状分歧、种形成、绝灭和系统发育等）。

任何进化学说得以成立的前提是：第一，承认物种可变；第二，承认原有的和变异的特征都是通过遗传从亲代获得并传给后代；第三，必须能够在排除超自然原因的情况下解释生物进化的原因和适应的起源。

达尔文以前的进化学说多强调单一的进化因素，例如，布丰强调环境直接诱发生物的遗传改变，拉马克强调生物内在的自我改进的力量，瓦格勒（M. Wagner）则强调环境隔离因素。而达尔文在其《物种起源》一书中兼容并包，他采纳了布丰的环境对生物直接影响的说法（但他认为环境条件与生物内因比较起来还是次要的），也接受了拉马克的“获得性状遗传法则”（他甚至还是提出“泛生子”假说来解释获得性状遗传），但他在解释适应的起源时强调自然选择作用。达尔文进化学说可以说是一个综合学说，但自然选择理论是其核心。

达尔文在构思自然选择理论时受到两方面的启发：一是农、牧业品种选育的实践经验，二是马尔萨斯的著作。批评达尔文的人只强调后者，其实若仔细读一读达尔文的《物种起源》和《动植物在家养状态下的变异》这两本书，就不难看出农、牧业育种家们培育新品种的方法（人工选择）对达尔文构思的启发作用。

达尔文的进化学说的主要内容可以归纳如下：

（1）变异和遗传

一切生物都能发生变异，至少有一部分变异能够遗传给后代。

达尔文在观察家养和野生动、植物过程中发现了大量的、确凿的生物变异事实。他从性状分析中看到可遗传的变异和不遗传的变异，他不知道为什么某些变异不遗传，但他认为变异的遗传是通例，不遗传是例外。达尔文把变异区分为一定变异和不定变异。所谓一定变异，“是指生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代，能在若干世代以后都按同样方式发生变异”（《物种起源》第一章）；而所谓不定变异，就是在相同条件下个体发生不同方式的变异。达尔文所列举的一定变异的例子多半是我们现在所知道的表型饰变。关于变异原因，达尔文提到以下几方面：环境的直接影响，器官的使用与不使用产生的效果，相关变异等。关于变异与环境的关系，达尔文更强调生物内在因素。他说：“生物本性似较条件尤其重要……对于决定变异的某一特殊类型来讲，条件性质的重要性若和有机体本性比较，仅属次要地位，也许并不比那引起可燃物料燃烧的火花的性质，对于决定所发火焰的性质来讲更重要。”（《物种起源》第一章）关于变异的规律，达尔文得出两点结论：① 在自然状态下显著的偶然变异是少见的，即使出现也会因杂交而消失；② 在自然界中从个体差异到轻微的变种，再到显著变种，再到亚种和种，其间是连续的过渡。因而否认自然界的不连续，否认种的真实性（认为种是人为的分类单位）。

历来对达尔文的变异学说批评甚多，某些错误是由于达尔文那个时代的生物学水平的限制，例如，关于变异的遗传和不遗传问题、一定变异与不定变异问题、物种问题等。

关于遗传规律，达尔文承认他“不明了”。但他所相信的融合遗传和他自己提出的“泛生子”假说都是错误的。

（2）自然选择

任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩），而在所产生的后代中，平均说来，那些具有最适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。

在说明自然选择这个概念之前，达尔文引进了“生存斗争”的概念。什么是生存斗争呢？达尔文说：“一切生物都有高速率增加的倾向，所以生存斗争是必然的结果。各种生物，在它的自然生活期中产生多数的卵或种子的，往往在生活的某时期内或者在某季节或某年内遭于灭亡。否则，依照几何比率增加的原理，它的个体数目将迅速地过度增大，以致无地可容。因此，由于产生的个体超过其可能生存的数目，所以不免到处有生存斗争，或者一个体和同种其他个体斗争，或者和异种的个体斗争，或者和生活的物理条件斗争。”（《物种起源》第三章）简单地说就是生物都有高速地（按几何比率）增加个体数目的倾向，这样就和有限的生活条件（空间、食物等等）发生矛盾，因而就发生大比率的死亡，这就是生存斗争，即从某种意义来说，好像是同种的个体之间或不同物种之间为获取生存机会而斗争。但达尔文把生物与生活条件的斗争也包括在生存斗争概念之内（关于生存斗争这一概念应用的错误，下面我们还要讲）。既然在自然状况下，生物由于生存斗争都有大比率的死亡，那么这种死亡是无区别地偶然死亡呢，还是有区别的有条件的淘汰呢？达尔文认为，由于在自然状况下，存在着大量的变异，同种个体之间存在着差异，因此在一定的环境条件下，它们的生存和繁殖的机会是不均等的。那些具有有利于生存繁殖的变异的个体就会有相对较大的生存繁殖机会。又由于变异遗传规律，这些微小的有利的变异就会遗传给后代而保存下来。这个过程与人工选择有利变异的过程非常相似，所以达尔文把这叫作“自然选择”。

“选择”这个词的含义并不是说有一个超自然的有意识的上帝在起作用。达尔文只是从人工选择引申过来的，是一种比喻。

达尔文还从自然选择引申出“性选择”概念，把自然选择原理应用到解释同种雌、雄两性个体间性状差异的起源。

性成熟的个体往往有一些与性别相关的性状，如雄鸟美丽的羽毛，雄兽巨大的搏斗器官（角等），雄虫的发声器，雌蛾的能分泌性诱物质的腺体等。这些都称为副性征（或第二性征）。这些副性征是如何造成的呢？达尔文看到，正如人工选择斗鸡的情形一样，在自然界里经常发生的生殖竞争（通常是雄性之间为争夺雌性而发生斗争）是造成副性征的主要原因。在具有生存机会的个体之间还会有生殖机会的不同，那些具有有利于争取生殖机会的变异就会积累保存下来，这就是性选择。达尔文在《人类的由来》一书中有更详尽的叙述。但不是所有的副性征都可以用雄性之间的搏斗或雌性的“审美观”来解释的。雄蝉的鸣声诚然动听，但据说蝉是聋子。而对于人类本身的副性征的解释则更须谨慎了。现在看来，某些副性征是自然选择直接作用的结果，例如，雌虫的性引诱器官对生存有利。某些雄兽（如鹿）的角虽然也用于性竞争，但也用于防卫。而大多数副性征都是和生殖腺和内分泌有关，因此这些副性征可能都是相关变异的结果。

（3）性状分歧、种形成、绝灭和系统树

达尔文从家养动植物中看到，由于按不同需要进行选择，从一个原始共同的祖先类型造成许许多多性状极端歧异的品种。例如，从岩鸽这个野生祖先驯化培育出上百种的家鸽品种。身体轻巧的乘用赛马，与身体粗壮的马体型如此歧异，但都可以追溯到二者共同的祖先。类似的原理应用到自然界，在同一个种内，个体之间在结构习性上愈是歧异，则在适应不同环境方面愈是有利，因而将会繁育更多的个体，分布到更广的范围。这样随着差异的积累，歧异愈来愈大，于是由原来的一个种就会逐渐演变为若干个变种、亚种，乃至不同的新种。这就是性状分歧原理。

达尔文还强调了地理隔离对性状分歧和新种形成的促进作用，例如，被大洋隔离的岛屿，如加拉帕戈斯群岛的龟和雀。

由于生活条件（空间、食物等）是有限的。因此每一地域所能供养的生物数量和种的数目也是有一定限度的。自然选择与生存斗争的结果使优越类型个体数目增加，则较不优越的类型的个体数目减少。减少到一定程度就会绝灭，因为个体数目少的物种在环境剧烈变化时就有完全覆灭的危险，而且个体数目愈少，则变异愈少，改进机会愈小，分布范围也愈来愈小。因此，“稀少是绝灭的前奏”。

达尔文认为，在生存斗争中最密切接近的类型，如同种的不同变种、同属的不同种等，由于具有近似的构造、体质、习性和对生活条件的需要，往往彼此斗争更激烈，因此，在新变种或新种形成的同时，就会排挤乃至消灭旧的类型。在自然界和家养动、植物中的确可以见到这样的情形。

由于性状分歧和中间类型的绝灭，新种不断产生，旧种灭亡，种间差异逐渐扩大，因而相近的种归于一属，相近的属归于一科，相近的科归于一目，相近的目归于一纲。如果从时间和空间两方面来看，则这一过程正好像一株树。达尔文是这样描述这株树的：

“同一纲内一切生物的亲缘关系，常常可用一株大树来表示。……绿色的和出芽的枝，可以代表生存的物种；过去年代所生的枝桠，可以代表那长期的、先后继承的绝灭物种。在每个生长期内，一切在生长中的枝条，都要向各方发出新枝，覆盖了四周的枝条，使它们枯萎，正如许多物种和物种类群，在任何时期内，在生存的大搏斗中要征服其他物种的情形一样。树干分出大枝，大枝分出小枝，小枝再分出更小的枝，凡此大小树枝，在这树的幼年期，都曾一度是生芽的小枝；这些旧芽和新芽的分支关系，很可以表明一切绝灭和生存的物种，可以依大小类别互相隶属而成的分类系统一样。……从这树有生以来，许多枝干已经枯萎脱落了；这种脱落的大小枝干，可以代表现今已无后代遗留，而仅有化石可考的诸目、科、属等等。我们有时在树的基部分叉处可以看到一条孤立的弱枝，因为特殊机会，得以生存至今；正如我们有时可以看到的像鸭嘴兽和肺鱼那样的动物，通过它们的亲缘关系把两条生命大枝联系起来，它们显然是由于居住在有庇护的场所，才能在生死的斗争中得以幸免。芽枝在生长后再发新芽，强壮的新芽向四周发出新枝，笼罩在许多弱枝之上。依我想，这巨大的‘生命之树’的传代亦是如此，它的许多已毁灭而脱落的枝条，充塞了地壳，它的不断的美丽分枝，遮盖了大地。”（《物种起源》第四章）这是达尔文以他的自然选择原理对生物进化的过程最生动形象的描绘。系统树这个概念沿用至今。