3.2　进化生物学的比较方法

生物学中的比较方法有长远的应用历史。早期的生物系统学（systematics）就是建立在比较形态学基础之上的；通过形态比较来推断各分类群之间的亲缘关系，并建立进化系统树。但是，系统学的不同学派在系统发生的研究中所依据的原理和所用的比较、推理的方法也是不同的。

1. 原理之一

现时生存着的各种生物类型在结构的复杂性程度及与之相关的功能的完善程度上的差异乃是进化过程中不同进化单位的进化改变的速度和程度不同所致。

若将现时生存的不同类型的生物在其结构的各层次上作比较，再按结构的复杂性程度和相似性（或差异性）程度排列成序列，并将这个序列作为推断进化历史的依据。许多早期的进化论者都曾应用过这种方法。例如，拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）把整个动物界按结构的复杂程度排列成6个等级，并推论动物界的进化历史是从最低等级向最高等级转变的渐进过程。达尔文常常把不同种类的同源器官或相关特征做比较，来推论器官进化的可能途径。例如，他比较了现在生存的鼯鼠类的前肢与后肢之间的皮肤扩张程度，把不同种的鼯鼠按其皮肤扩张情况，从微小扩张到几乎完善到能用于滑翔或飞翔的皮翅，排列成渐变的序列，并由此推论这一类动物飞翔器官的进化途径。

通过现时生存的不同种类的形态学比较所建立的序列是否反映这些生物种类的进化历史呢？换句话说，通过“横向”比较而建立的进化等级序列（例如，拉马克的动物等级）是否反映“纵向”（时间）的进化过程呢？

让我们用图解的方法来解释这个问题。假设图3-1中的分支图代表一个分类群的进化谱系。A、B、C、D和E是现时生存的5个种，它们的共同祖先可以追溯到500万年（5Ma，M为词头“兆”，106）前的A0（假设有化石记录）。由于现生物种A与化石种类A0在所比较的特征上几乎完全相同（因为从A0→A的进化改变极微，进化停滞），而与其他4个区别显著；B、C、D和E的共同祖先可追溯到300万年前的B0，而B要比C、D、E保留着较多的祖先特征；C、D、E的共同祖先是200万年前的C0，相对于D、E而言，C更近似C0；D和E有最近的共同祖先D0，D与D0在所比较的特征上极为相似（因为D0→D的进化改变极微）。根据形态特征（或其他特征）的分析比较，D与E最接近，它们与其他种类的近似程度依次是C、B和A。在5个物种中，A具有的祖先的特征最多，而E具有其他种类所没有的独有的特征。由此可以推论：E是由类似A的祖先（A0）通过类似B、C、D的中间类型（B0、C0、D0）进化而来。从谱系图来看，A确实近似A0，B、C、D也分别与B0、C0和D0相似。从进化改变的程度或从某些表型性状的特化程度来看，现生的5个物种当中，A最原始，依次是B、C、D、E。因此，根据形态比较和某些表型性状进化改变的程度，可以将现生的5个物种排列成A—B—C—D—E的序列。这个“横向”的序列与按照地层（时间）顺序出现的A0—B0—C0—D0。的“纵向”序列是对应的。通过“横向”的比较分析而追溯“纵向”的进化关系，这是老的生物系统学研究系统发生的经典方法。当然上面是假设的简单情况，实际的情况要复杂得多，问题和困难也多得多。实际上，在作形态或其他特征的比较分析时，在判断不同类群之间的相似性程度时，在确定不同类型的“进化等级”时，很难避免主观因素。例如，选择哪些性状（特征）做比较，哪些性状重要，哪些不重要，哪些性状在分析比较时需给以强调（加权），哪些可以忽略，这些在一定程度上取决于生物系统学家个人的经验。

图3-1　一个假设的进化谱系

此图用以说明：“现时生存的各种生物类型在结构复杂性程度上或特化程度上的差异乃是进化过程中不同进化单位的进化改变的速度与改变的程度不同所致”。因此，通过对现时生存的物种（A、B、C、D、E）的比较分析可以了解其进化历史，即它们与其祖先（A0、B0、C0、D0）之间的关系（详见正文）

近年来颇为流行的分支系统学（cladistics）则在继承进化系统学的基本思想的同时，改进了比较分析的方法，减少了主观性。分支系统学家在建立系统树时，首先对不同类群的各类性状特征做分析和区分，区分出所谓的祖征（plesiomophies）和衍征（apomorphies）。前者是来自较远的祖先并为某一类群之外的成员所具有的特征；后者是指某一类群之内个别成员或部分成员所具有的特征，是相对近期进化获得的特征。具有共同衍征的分类单元有较近的共同祖先。用这种方法建立的分支系统树能比较客观地反映进化中的历史联系（详见第九章）。

2. 原理之二

假如各进化支的进化速率相同，或进化速率相对恒定，则各类群之间相关性状的差异程度是该性状分异时间（进化时间）的函数，因而可作为衡量类群之间亲缘关系的尺度。

为了避免或减少性状比较分析中的主观因素，数值分类学（numerical taxonomy）派主张对研究对象的全部可识别、可测度的性状进行全面综合的定量的比较，将各类性状同等看待，并将各类群之间的差异量或相似性系数作为衡量亲缘远近的唯一尺度。这个主张受到许多批评，因为事实上形态进化速率不是均一的（从图3-1中可看出各进化线系的倾斜度是不同的）。但是，分子系统学却恰恰应用这一条原理来建立分子系统树（见第十二章），其依据是：不同类群的同源生物大分子的分子进化速度是相对恒定的。

3. 原理之三

从连续的地层中陆续出现的属于同一分类群的化石类型在相关的器官或性状上若呈现渐变序列，则可据此推断其进化历史。

例如，在同一地区的连续地层中发现的腕足动物化石锁孔贝（Cleiothridina）的渐变类型，可能反映了线系进化历史。