第四节 最适搜寻路线和觅食的能量投资
关于捕食者和寄生物搜寻行为的许多生态模型都假定在一个环境斑块内捕食者与其猎物之间或寄生物与其寄主之间相遇是随机的，建立在这一假定基础上的很多生态模型几乎都能与实验结果拟合得很好。但是，随机相遇的假设并不一定意味着是随机搜寻。如果猎物或寄主在环境斑块内的分布是随机的，那么非随机搜寻也能导致随机相遇。事实上，随机搜寻是效率极低的一种觅食方式，所以，任何一个捕食者和寄生物都不太可能采取随机搜寻方式。
一、借助于经验和学习改进搜寻路线
1968年，Beukema研究了三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）借助于学习改进其搜寻路线的能力。三刺鱼被饲养在一个大水族箱中，水族箱被分隔成18个六角形小室，三刺鱼可以通过门在各小室间自由巡行，一旦进入一个小室，它们马上就能知道该小室内有没有食物，这样就可以保证使最适搜寻路线能成为这样一条路线，即找到每一个猎物所需巡行的小室数目最少。在一个实验安排中，Beukema在12个外圈小室中的一个小室内安放了一个猎物，这样，三刺鱼从外圈随机选择的地点开始寻找食物，从理论上讲，只要平均巡行6个小室就能找到这个猎物，要做到这一点，只需沿着外圈小室逐个巡行就可以了。Beukema计算了各种搜寻对策（从随机搜寻到最适搜寻）的搜寻效率（即每巡行一个小室所遇到的猎物数量），结果发现，定向性搜寻远比随机搜寻的效率高，而且经过一系列训练，它们还能改进自己的搜寻路线，虽然如此，但还是达不到0.17的最适搜寻效率。实验结果证明，对于特定的猎物分布型，三刺鱼可以做出适应性的行为反应，以便改变它们的搜寻路线。三刺鱼达不到最适搜寻路线的指标，可能与它们所面对的是纯人工环境有关。
很多捕食性昆虫和寄生性昆虫都具有限制搜寻区的行为机制，这是对食物呈集团分布的一种行为适应，因为这种行为机制大都表现在以集团分布食物为食的物种中。乌鸫（Turdus merula）在找到一个食物后也有限制搜寻区的行为表现，方法是靠在同一方向连续转身，而不是像通常那样左右交替移动。乌鸫的猎物是栖息在草地上的蠕虫，它取食时常常是跑几步，停下来瞭望一下，转一定的角度再跑几步。Smith（1974）曾在草地上摆放人工食物，并用改变食物密度和分布型的方法来观察乌鸫的行为反应，主要是了解乌鸫限制搜寻区的行为会发生什么适应性变化。结果发现：在猎物密度低的情况下（0.064只/m2），当猎物呈均匀分布时，乌鸫没有表现出限制搜寻区行为；但当猎物呈随机分布或集团分布时，这种行为机制便开始起作用了。在猎物密度较高的情况下（0.3只/m2），食物无论是呈随机分布还是均匀分布，乌鸫都不表现出限制搜寻区行为；只有当食物呈集团分布时，这种行为机制才得到轻微表现。所谓轻微表现，主要是由于发现食物前后搜寻路线迂回率的变化不太容易引起注意，因为在食物密度较小的情况下，发现食物前的搜寻路线已经是比较迂回曲折了。
二、最适返回时间
在前面关于搜寻路线的讨论中，我们一直以食物不可更新为前提，但是如果假定捕食者在觅食过程中不仅可以把食物耗尽，而且食物本身还能迅速更新，那么我们就可以提出这样一个问题，即捕食者应当过多长时间再重返一个特定的觅食地才最为有利。从理论上我们可以这样想：捕食者应当以一种特有的方式在它整个的觅食区域内巡行，以便在每次到达一个环境斑块时都能从中获取最大的能量收益。这就是“最适返回时间”（optimal return time）搜寻对策。这种搜寻对策要求捕食者必须独占一个觅食区域，否则食物更新过程就会受到其他捕食者的干扰。排他性地占有领域和群体觅食都有利于排除这种干扰。如果生活在一个区域内的所有捕食者都结成一个群体进行觅食活动，那么，个体之间在返回时间方面就不会彼此相互干扰。Cody（1974）在研究混合雀群时发现，形成雀群的一个主要好处是可使鸟类的返回时间达到最适状态。Cody研究过两个区域内的雀群移动，其中一个区域位于山脚下，食物比较丰富但更新速度较慢（食物是成熟的种子）；另一个区域位于干荒漠地带，食物（种子）比较贫乏但更新速度较快。Cody的资料表明：栖息在干荒漠中的雀群不仅移动速度快，而且移动路线的弯曲度也大。这两种行为特点都可使返回时间缩短，这不能不说是对食物资源贫乏但更新速度很快的一种行为适应。遗憾的是，Cody没有把食物密度和食物更新速度这两种因素对雀群行为的影响区分开来，因此很难看出是哪一种因素对雀群的移动方式有更大的影响。
蜜鸟（Loxops virens）常常雌雄一对占有和保卫一个领域，领域内则盛开着一串串槐树（Sophora）、金叶树（Chrysophylla）和苦槛蓝树（Myoporum）的花朵。Kamil在5个蜜鸟领域内计算了花串的数目，对蜜鸟作了颜色标记，并记录了每只蜜鸟的访花情况。他发现，蜜鸟访花的时间极有规律性，在两次拜访同一串花朵之间，往往存在着足够的时间间隔，在此期间可使花朵中的花蜜得到更新。外来的入侵蜜鸟因不熟悉该领域内花蜜的再生情况，往往不能准确地掌握两次访问同一串花朵的间隔时间（常常是缩短间隔时间），因此每访一次花要比领域的主人少摄入1/3的蜜量。研究者虽然目前尚不知道蜜鸟是如何能够做到避免重访同一朵花的，但却发现，雌鸟和雄鸟往往是在同一领域内的不同区域采蜜，这样就有效地避免了对各自重返时间的相互干扰。
三、觅食的能量投资
任何一个试图预测高效捕食者行为的模型，都应该考虑到觅食的能量投资及其收益。最优觅食模型是以觅食时所花费的时间和所消耗的能量来计算投资的。但是，目前大多数检验这些模型的试验都是只考虑时间投资，而不去测定能量消耗，因此往往造成误差。前面介绍过的大山雀试验（图2-19）就是极好的一例，当把能量投资也考虑在内时，实测值与理论预测值就会更加吻合。
不吸食过多的花蜜使嗉囊满载。依据“在一次觅食期应使能量摄取量最大，而使旅行时间最短”的原则，人们本来以为蜂鸟一定会把它的嗉囊用花蜜装满的，但事实并非如此。这是因为，装满了花蜜的嗉囊对于不断从一朵花飞向另一朵花的蜂鸟来说是一个很大的重载，携带太多的花蜜飞翔要消耗很多能量。因此在下列两种情况之间就存在着一种利弊权衡：①觅食期间携带着花蜜飞来飞去要消耗能量；②每次访花时尽可能多吸食一些花蜜有利于缩短旅行时间。DeBenedictis（1978）根据这种权衡关系计算了蜂鸟的最适餐量，其总原则是使整个觅食期间的能量净摄取量达到最大。结果实际观测值同理论预测值的最适餐量极为接近，这说明，觅食期间的能量消耗的确是影响蜂鸟最适觅食行为的一个重要因素，因此在建立最适觅食行为的理论模型时必须把它考虑在内。
图2-22是关于觅食投资和收益的一个更加一般化的模型。该模型考虑了两种觅食行为对策：一种是少投资少收益的觅食对策（简称双少法），即单位觅食时间花费较少的能量，同时也获得较少的食物（如缓慢行走）；另一种对策是多投资多收益的觅食法（简称双多法）（如追击猎物）。据该模型预测：当食物密度很小时，捕食者采取少投资少收益的觅食对策较为有利（以能量净收益为衡量标准）；但当食物密度很大时，则采取多投资多收益的觅食对策更为有利。虽然目前还没有定量的研究数据支持这一预测，但Evans（1976）已经注意到，滕鹬（Limosa lap ponica）在食物（沙蠋Arenicola marina）贫乏时，的确是采取少消耗能量的觅食对策（降低行走速度），在食物极少的不利条件下，甚至完全停止觅食。
图2-22
四、最优觅食的生态后果——资源再分
生物之间的资源竞争是决定群落结构的重要因素，而食物又是资源竞争的一个主要方面，因此，竞争必然涉及物种之间在觅食效率上的差异。有人把资源看成是一个个连续分布的资源轴（或资源维），并把群落中的物种按其对资源的利用范围在资源轴上加以排列，然后就可以根据各物种在资源轴上的重叠程度判断种间竞争的大小。目前研究最多的就是食物资源轴。这一研究方法常被用于计算两个物种可以有多大程度的重叠而又不会导致一个物种完全排除另一个物种；同时也可计算在群落的一个特定资源轴上，最多可以容纳多少个物种，即最多能有多少个物种实现共存。Pulliam（1975）正是根据对资源重叠和各种大小种子可利用性的计算，成功地预测了三个不同群落中鸣禽的类型。如果把这些鸣禽按大小加以排列，那么相邻两个物种在取食器官上总是存在着固定比例的差异，这说明它们在资源轴上对食物的利用已有明显分化。还有人注意到，如果从群落中移走一个物种，留下的其余近缘物种在资源轴上的位置就会发生变化，这表明一个物种在正常情况下的取食范围是受到竞争种的限制的。
从以上简述可以看出，每一个物种都能最有效地利用自己所偏爱的那一部分食物资源，因此，在进化过程中，近缘而又生活在一起的物种，其食性必将趋于特化，因为非特化物种对任何一种资源的利用都不如特化物种效率高。这一原理同样也可应用于种内。Grant等人（1976）在研究一种达尔文地雀（Geospiza fortis）时发现：喙较大的个体喜食较大的仙人掌种子（仙人掌属Opuntia），它们对这些种子的利用比喙较小的个体更为有效。大山雀也是这样，不同个体的觅食效率存在着明显差异，它们总是在各自最能有效地利用其食物资源的小生境内觅食。
下面我们提出并讨论这样一个问题，即一个竞争物种X的存在会不会导致另一物种Y扩大或缩小其最适食谱范围呢？或者会不会导致物种Y所访最适环境斑块数目的增加或减少呢？显然，物种X不会改变物种Y食谱中食物有利性的排列次序，但却会影响物种Y同食物的相遇概率，并能迫使物种Y扩大它的食谱范围，去吃一些有利性较小的食物。至于环境斑块，情况则不同，如果物种X因取食而使一环境斑块的质量下降，以致使得物种Y不再去利用这一环境斑块，那么就会使物种Y所利用的环境斑块类型减少，或者转而利用一个新的环境斑块。如果不同的环境斑块类型含有不同的食物，那么环境斑块类型的减少就有可能引起食谱范围的收缩，也就是说，一个竞争物种的存在有可能导致另一物种食性的特化。