第一节　最优化觅食

一、最有效率的捕食者

一个动物在取食前必须首先决定到什么地方去取食？取食什么类型的食物？什么时候转移取食地点？一般说来，由于进化选择的压力，动物通常都能最有效地获得食物。如果我们能够在理论上掌握了能使动物的取食效率达到最大的决策规律，那么根据这些规律就可以预测动物是如何做出各种行为选择的。为什么进化过程会有利于最有效率的捕食者呢？从长远看，自然选择将会保存那些具有最大适合度的动物个体；从短期看，取食效率越大，肯定会越有利于动物在生殖上获得成功。自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进，因为只要捕食者能够借助于更有效的捕食提高其生存和生殖的机会，自然选择就会对它有利。这个道理对山雀属鸟类来说是很明显的，这些食虫小鸟在冬季白天必须每隔3秒钟就捕食一只昆虫才能维持自己的生存。即使对于像狮子这样一个把很多时间用于休息的动物来说，其狩猎效率也会面临强大的自然选择压力，因为在它的狩猎活动和其他活动（如保卫领域、交配和休息等）之间存在着明显的时间竞争。这里所说的效率一词可能有多种含义，如使能量的瞬时净摄取率达到最大；使某些特定营养物（如维生素或重要氨基酸）的摄入率最高；使食物或特定营养物的总摄入率波动最小以及使整个季节的净摄取量最大等。这就是说，即使我们承认动物通常都会具有最高的觅食效率，但仍然需要具体地检验最高效率是侧重于哪一方面。

二、食物的最适选择

（一）选择最有利的食物

对任何一种猎物，捕食者都要在搜寻和进食过程中花费时间和能量，但同时也能得到一定的食物净值（net food value）（即食物总值减去搜寻、消化食物所消耗的能量）。食物净值与处理时间之比值是衡量食物有利性的一种尺度（处理时间是指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）。Elner和Hughes（1978）研究过一种海滨蟹（Carcinus maenas）对食物贻贝的选择性（图2-1），而Davies（1977）则讨论了食物大小和食物有利性之间的关系（图2-2）。这两项研究都对各种食物在单位时间内的食物摄取量进行了测定，并以此代表食物的有利性。研究表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。1976年，Kislalioglu和Gibson研究了海刺鱼（Spinachia spinachia）同其食物新糠虾（Neomysis integer）的关系，发现海刺鱼最喜食的食物大小也正是有利性最大的个体。值得注意的是，他们把海刺鱼的大小分成6个等级（体长分别为70、80、90、100、110和120mm），并在这6个不同等级上分别研究了海刺鱼的食物选择性。结果发现，每一等级都有其特有的最有利食物，该食物又是该等级大小的海刺鱼所喜食的（图2-3）。

曲线代表单位处理时间所获得的能量（仿Elner和Hughes，1978）

用单位处理时间所获得的能量值表示食物的有利性（仿Davies，1977）

海刺鱼的体长分别为70、80、90、100、110和120 mm（仿Kislalioglu等，1976）

（二）最适食谱

（a）和（b）表明：劣生境和优生境中最适食谱所包含的食物种类数不同（食物按有利性大小依次排列）。搜寻时间（t）和所吃食物的平均有利性（E/h）都将随着食物种类的增加而下降。单位时间的食物净摄取量曲线（E/T）上升到一定高度后也开始下降，其最高峰就是最适食谱范围：在劣生境中，由于有利性食物少，搜寻时间长，最适食谱包含的食物种类就多。

（c）表明：捕食者不会去吃E/h值处在E/T直线以下的任何食物（如食物y），即使食物y很多，E/T直线的斜率也不会因吃食物y而增加。相反，捕食者肯定要吃食物x，因为吃食物x将使E/T值增加。如果食物需要辨识时间的话，那么当食物y数量很多时，由于辨识时间效应，就会导致E/T直线向下摆动（如箭头所示）

从上述研究不难看出，最优捕食者总是选择最有利的食物；但这些研究并没有说明，在捕食者的食谱中还应当在多大程度上包括一些有利性较小的食物。假定捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分，如果捕食者只选择最有利的一种猎物作为食物，虽然可使单位处理时间的食物摄取量很高，但搜寻这种食物所花费的时间必然也较长。而一个对食物种类毫无选择的捕食者，搜寻时间必然较短，但单位处理时间的食物摄取量也相应降低，因为在它的食谱中包括了很多有利性较小的食物。这中间就存在着一种最适权衡。1966年，MacArthur和Rianka深入地讨论了这个问题（图2-4）。从图中可以看出以下几点：①搜寻时间和食物平均有利性将随着食谱范围的扩大而减小；②只要根据食物有利性和搜寻时间曲线计算出单位时间的食物摄取率，就可以知道最适食谱中应当包括多少种类的食物；③如果有利食物的可获得性增加，那么最适食谱中的食物种类就会减少；④图2-4还表明了当一个捕食者遇到新食物时所面临的问题，假定捕食者一直是吃最适食谱范围内的食物[图2-4（a）中是5种，（b）中是3种]，现在遇到了一个新食物x或y，由于食物x的单位处理时间的食物摄取率高于E/T，所以捕食者吃食物x很有利，而吃食物y则不利，结果捕食者总是要吃食物x，而拒绝吃食物y。

运用这一模型可以做出下列一些重要预测：①捕食者总是偏爱较为有利的食物；②当有利食物很多时，捕食者就会表现出更大的选择性；③捕食者拒绝吃有利性较小的食物，不管这些食物是多么常见。这一点由于1978年Hughes提出了辨识时间（recognize time）的概念而应当加以修正。辨识时间是捕食者确认一种猎物所花的时间。Hughes把总处理时间分为辨识时间和处理时间两部分（前者包括辨识失败后又放弃一种猎物所花的时间）。如果与不利性食物相遇的概率很高，必然会降低捕食者的食物摄取率，因为很多时间被辨识时间占去了，这样就将导致图2-4中的E/T直线向下摆动。由此很容易看出，如果辨识时间很长，一些不太有利的食物就会由于数量丰富而被包括在最适食谱之中。

（三）对最适食谱模型的室内及田间检验

1.检验之一：蓝鳃太阳鱼

Werner和Hall（1974）把10只蓝鳃太阳鱼（Lepomis macrochirus）饲养在一个大约350L的水族箱内，让其任意取食三种不同大小的水蚤（Daphnia）。待鱼取食一段时间后便把鱼解剖，检查胃含物并统计三种不同大小水蚤的数量。由于太阳鱼对不同大小水蚤的处理时间都是一样的，所以食物的有利性就完全是由食物大小来决定的。Werner和Hall除了计算每种食物的有利性之外，还估算了与每种食物的相遇率。图2-5是该实验所获得的最重要的结果：当三种大小的水蚤以低密度（每种大小20只）喂给蓝鳃太阳鱼时，其捕食率是由相遇率决定的，即对食物大小没有选择性。但当每种大小的水蚤都增加到350只（高密度）时，蓝鳃太阳鱼几乎只取食最大的水蚤。当食物密度中等时（每种水蚤200只），太阳鱼通常是取食两种较大的水蚤。总之，随着食物密度的增加，小的食物就越来越不被取食。根据图2-4（c）预测，随着E/T直线斜率的增加，最适食谱中所包含的食物种类就会越来越少。根据最适觅食模型，图2-5相当准确地预测了蓝鳃太阳鱼在各种实验条件下的食谱构成，可见模型是基本上符合实际的。

2.检验之二：大山雀

根据最适食谱模型预测：当有利食物（大食物）的数量达到一定密度后，大山雀（Parus maj or）就应当拒绝取食有利性较小的食物。Krebs（1977）曾设计了一个实验专门用来检验这一理论预测。方法是给笼养的大山雀饲喂大蠕虫（代表有利食物）和小蠕虫（代表不利食物），并以单位处理时间的取食量作为判断两种食物有利性大小的尺度。喂食时采用传送带输送食物，以便能够控制大山雀同这两种食物的相遇概率。实验结果如图2-6所示：当大蠕虫和小蠕虫都以低密度喂给时，正如模型所预测的那样，大山雀对这两种食物没有选择性；但当大蠕虫的密度增加到一定水平，以致不吃小蠕虫对大山雀更有利时，大山雀便开始表现出高度的食物选择性；接着，使大蠕虫的密度保持不变，同时使小蠕虫的数量增加到大蠕虫数量的2倍那样多，按照理论预测，大山雀应当继续保持高度的食物选择性，拒绝取食数量丰富的小蠕虫，但正如图2-6所表明的那样，实验结果虽然同理论预测基本相符，但并不完全一致。首先，大山雀并不完全拒绝吃不利的小蠕虫；其次，所吃小蠕虫的比例也并不完全同小蠕虫的数量无关。据分析，前一点误差可以用辨识时间来解释，后一点误差是因为捕食者要获得每一种食物相对有利性的信息，必定会牺牲一定的效率。

根据最适食谱模型对取食率所做的理论预测与实际取食率基本一致（仿Werner和Hall，1974）

直方图代表两种食物所占的比例（仿Krebs等，1977）

3.检验之三：对红脚鹬的野外观察

有很多野外研究和观察资料都同最适食谱模型的预测相符，如Herrera（1975）对一种猫头鹰（Tyto alba）的观察和Menge（1972）对海星的观察。这些观察都证实，捕食者在食物密度大时比在食物密度小时有更大的选择性，但因为这些研究大都是定性的而不是定量的，因此说服力不强。定量的野外研究以Goss-Custard（1977）对红脚鹬（Tringa totanus）的研究最为著名。红脚鹬生活在海滨泥沙滩，以多毛类沙蚕为食。Goss-Custard首先测定各种大、小食物的有利性和可得性，然后在不同地点研究红脚鹬对大沙蚕和小沙蚕的取食率并进行比较分析。结果发现，最大沙蚕被吃数量同最大沙蚕的自身密度呈正相关，而最小沙蚕被吃数量不但同最小沙蚕自身密度无关，却反而同大沙蚕的密度呈反比（图2-7）。换句话说，就是红脚鹬对食物的选择性将随着大沙蚕密度的增加而增加，直到完全拒绝吃小沙蚕，尽管此时小沙蚕的数量可能很多。后来，Goss-Custard又在实验室内的可控条件下证实了这一结论。

（a）表明：被吃掉的大沙蚕的数量同大沙蚕的密度呈正相关；（b）表明：大沙蚕的数量越丰富，小沙蚕被吃掉的风险越小（仿Goss-Custard，1977）

三、食物质量对最优食物选择的影响

上述的各项研究结果虽然都能同最适食谱模型的理论预测相吻合，但它们都只涉及对同类食物大小的选择，却忽视了营养质量方面的差异，而且食物的有利性也只是根据食物的总摄取量来确定。事实上，动物有时是根据食物的营养质量来选择的，例如，红松鸡最喜食3～4龄的石楠属植物，因为这些植物的氮、磷含量最丰富。又如，如果把含有不同营养成分的各种食物同时喂给家鼠，它们自己会选择一个食谱，使所摄取的各种营养成分达到一种平衡。出于对一些特殊营养物质的需要，捕食者不一定总是根据单位处理时间食物摄取量的大小来选择食物。例如，Goss-Custard（1977）发现，红脚鹬有时宁可取食大小和有利性都比较小的甲壳动物（端足目蜾蠃蜚属Corophium）而不去吃各种大小的沙蚕。以蜾蠃蜚为食，虽然每单位处理时间的食物摄入量较少，但它却得到了一些重要的营养物质。图2-8表明了红脚鹬依据营养价值宁可选择蜾蠃蜚而不去吃沙蚕的原理。假定红脚鹬需要食物中的两种成分：能量a和营养物b；再假定沙蚕含有较多的a，而蜾蠃蜚含有较多的b。如果红脚鹬只吃沙蚕（W），它将如图中直线W所示摄入a和b；如果只吃蜾蠃蜚（C），它将如直线C所示摄入a和b。图中两曲线是红脚鹬按不同比例混吃W和C的收益等值线（可有无数条，位置越高收益越大）。红脚鹬的最适食物应使其总收益最大（即应与尽可能高的等值线相交），但这种收益却受着可用于捕食的总时间的限制。图中的虚直线就是总时间概算，其斜率则代表取食沙蚕和蜾蠃蜚的相对代价。吃沙蚕可以获得较多的能量，WE/CE的比值表明：吃W比吃C可多得1.5倍的能量；但吃C可以获得更多的营养物质，WN/CN的比值表明：吃C比吃W可多得5倍的营养物质。图中的时间概算线（虚直线）在C直线上与最高等值线相交，说明在此情况下红脚鹬只吃C最为有利，这也就是为什么红脚鹬有时不去吃沙蚕的原因，尽管沙蚕可以提供更多的能量。

两种食物（W和C）各含有不同比例的能量和营养物。只吃W就会按直线W摄入a和b；只吃C就会按直线C摄入a和b，混吃W和C就会处于上述两极端的中间位置。图中曲线是a和b各种结合的收益等值线，捕食者的最适食物选择应当落在尽可能高的等值线上，但这受限于可用于捕食的总时间，图中的虚直线就是总时间概算，其斜率代表吃W和C的相对代价，只有在只吃C时它才能与最高等值线在O处相交，此时捕食者所吃食物虽然能量较少，但营养物较多（仿Krebs，1978）

对植食性动物来说，食物的营养质量问题更为重要，这是因为植物常常缺少一些重要的营养成分，植食动物只有靠严格地选择所食植物的种类才能达到各种营养物摄入量的平衡。例如，对钠的需要在很大程度上影响着驼鹿（Alces alces）的食物选择。驼鹿的取食地点包括森林和小湖两种生境，在森林中它们取食落叶，而在小湖中则取食水下植物。水生植物富含钙但能值较低，陆生植物能值虽高但只含少量的钙。驼鹿既需要摄入足够的能量也需要摄入足够的钙，因此它必须两类植物都吃，但要想精确知道这两类植物所占的比例，就必须建立一个最适模型来进行预测。由于驼鹿的食物中含有两种成分，因此可以用一个点在图2-9中加以表示，图的两个轴分别表示陆生植物和水生植物的摄入量。如果驼鹿以吃陆生植物为主，偶尔吃些水生植物，那它的食谱就可被位于图右面较低位置的一个点所代表。但驼鹿每天必须摄入一定量的钠，图中的水平虚线（钠限）即表示满足钠的最低需求所必须吃进的水生植物数量。除此之外，驼鹿每天还必须摄入一定的能量，这些能量可以靠吃yg水生植物或吃xg陆生植物而获得，当然也可以靠同时吃两类植物来获得最低限制的能量（图中实线就是能量需求对食物选择所施加的限制）。最后，食物选择还受着驼鹿瘤胃容量的限制，吃进的食物必须在瘤胃中经微生物发酵才能被消化，因此，瘤胃的容量便限制着每日摄入的食物量，图中的斜虚线便规定了每日食物的最大摄入量（两类植物可以有不同的组合）。

下面谈谈这三种限制（钠限、能量限和胃限）对驼鹿食物选择的总影响。从图2-9中不难看出，这三条限制直线（两虚一实）决定着驼鹿的食物选择区域，该区域就是三条直线交叉所形成的一个三角形（即实线和水平虚线以上和斜虚线以下的三角面积）。问题是最适食谱应当位于三角形面积内的哪一点上？这通常要决定于最适标准是什么。如果最适标准是使钠的日摄入量达到最大，那么食谱中就应当包含尽可能多的水生植物，即最适食谱应选择在三角面积的左上角；如果最适标准是尽可能减少在水中的活动时间，那么最适食谱就应当选择在三角形的右下方。Belovsky（1978）曾对驼鹿的食谱进行过深入的研究，发现其食谱所在的点刚好是在三角区的右下角上（星号所示处），这就是说，在钠和胃容量的限制下，驼鹿将使其能量的日摄入量达到最大。图2-9（b）是黄鼠的最适食谱选择模型，不过限制黄鼠食物选择的三种因素是能量的最低需求量、消化能力和可用于取食的时间，其中的消化能力相当于驼鹿的胃容量。对不同种类的植食动物来说，限制其食物选择的因素可能是不同的，但限制因素中常常包括取食时间和消化速度这两项，正如图2-9（b）所展示的那样。

（a）驼鹿的食物受限于对钠和能量的需求，能量最低日需要量用实线代表，钠最低日需要量用水平虚线表示，食物选择必须位于两线上方的某处；第三种限制是驼鹿瘤胃的容量（斜虚线）。三线交叉所形成的三角区就是食物的可选区域，星号所在位置将能使能量日摄取量达到最大。

（b）黄鼠（Spermophilus columbianus）在三种限制曲线的制约上能使能量的日摄入量达到最大（星号位置），其消化力限相当于驼鹿的瘤胃限。图中植物量和食草量都以干重计（仿Belovsky，1986）