第二节 两性差异、性比率和求偶交配
一、雌雄两性的基本差异及生殖投资
长期以来，人们已习惯于把动物的求偶和交配行为看作是雌雄两性之间的和谐合作，这种合作为的是传递它们各自的基因。但有些动作却表现出明显的两性不合作，如雌螳螂在交配期间会把雄螳螂吃掉。现在，行为生态学更加强调这样的思想，即雌雄动物在求偶和交配期间存在着利益上的冲突和矛盾，也就是说，雌雄利益不完全一致。两性结合被看成是一种不稳定的联姻，其中每一性都试图最大限度地传递自己的基因。两性之所以在一定程度上实行合作是因为它们必须借助于共同的后代传递自身的基因，后代能否存活对每一方都有50%的利害关系。但是，在配偶的选择、合子的制备、卵及幼体的抚育等需要双方投入能量的方面，两性利益却往往是不一致的。这种不一致使我们更有理由把两性关系看成是一性对另一性的利用关系，而不是两性和谐合作的关系。
要想理解为什么要这样看待两性关系，就必须首先了解雌性和雄性的基本差别。在比较高等的动物中，两性特征有着极为明显的差别，如外生殖器、羽衣、身体的大小和颜色等，但这些并不是基本差别。两性间的基本差别是配子大小的不同：雌配子大而不动，含有丰富的营养；雄配子小而积极活动，只由极少量遗传物质构成。雌、雄配子大小的分化和由此而导致的对后代投资大小的不同，将对动物的性行为产生深刻影响。由于对每一个后代，雌性通常要比雄性投入更多的资源（如雌配子要比雄配子大得多，而且更多地承担着养育子女的任务），所以，雄性动物的求偶和交配行为在很大程度上是为了竞争和利用雌性动物的投资。
图3-1
由于雄性动物具有使极多卵子受精的巨大潜力，所以，雌性动物常被看成是雄性动物为之竞争的稀缺资源。雄性动物可以靠为很多雌性动物授精来提高自己的生殖成功率，而雌性动物则只能靠用较快的速度把营养物质转化为卵子或幼体来提高自己的生殖成功率（图3-1）。拿哺乳动物的雌性个体来说，通过妊娠产出一个幼仔要花费很多时间和能量，而在此期间，雄性个体却可以使大量雌性个体受精。因此，表现在性行为方面，雌性动物的利益在于能够养活、养好更多的后代，而雄性动物的利益则在于能找到更多的配偶交配。这可以说是理解动物生殖行为的一个新的基本概念。
图3-2
Trivers（1972）最早注意到两性的生殖投资与性竞争之间相互关系，他曾写道：“只要一性在生殖上的投资大大超过另一性，另一性就会存在争夺配偶的竞争。”所谓生殖投资，是指在生产配子、求偶交配和各种护幼、育幼活动中所投入的时间和能量。生殖投资可区分为育幼投资和交配投资两部分。一般说来，雌性动物的生殖投资以育幼投资为主，而雄性动物则以交配投资为主。但这种情况也要依交配体制（mating system）而定：在单配性（monogamous）物种中（如一雄一雌制），雌雄两性的生殖投资差异不大；而在多配性（polygamous）物种中（如一雄多雌制），则雌性动物以育幼投资为主，而雄性动物以交配投资为主（图3-2）。当然，也有一些事例是雄性动物对后代的投资大于雌性，如孵卵和育幼工作主要由雄性动物担任。在这种情况下，则刚好相反，通常会表现为雌性动物为争夺和占有雄性动物而互相竞争。例如，水鸡（Gallinula chlorcpus）的孵卵工作有3/4是由雄鸟担任的，雌鸟则为获得与优质雄鸟的交配机会而积极进行竞争。这些雄性水鸡体小而丰满，体内贮存着大量营养物质，以供长时间孵卵时消耗。在另一些类似的实例中，雄性个体还表现出对向它求偶的雌性个体的选择性，并拒绝接受低质量的雌性个体做配偶。
二、性别分配
所有有性生殖的物种都必须确定资源在雌雄两性个体之间的分配。在不同类型的生殖体制之间，这涉及一系列相关的问题。在有些物种中，个体的性别在其一生中是固定不变的，要么是雄性，要么是雌性，如鸟类和哺乳动物。对这类物种来说，问题在于是产生雄性后代还是产生雌性后代。对另一些物种来说，个体的性别在其一生中是会发生改变的，在其生命的早期是一种性别，其后又会改变为另一种性别，如很多种珊瑚鱼，对这些物种来说，问题在于最早出现的是什么性别，又在什么时候改变性别。对于那些由环境条件决定后代性别的物种（如某些虾和鱼），是什么诱因决定着个体的性别，这些诱因又是如何起作用的。
在由遗传决定个体性别的物种中（如鸟类和哺乳动物），性别的决定是随机的，是不受双亲控制的，这一事实已由用家鸡所作的选择实验得到了确认，雌鸡无法改变子代雌雄1:1的性比率，否则多产雌性会带来巨大的经济利益。与此相对照的是，由于单倍二倍性（haplodiploidy）和环境决定性别机制的存在，使得对于整个后代的性别有了更强的操控性，如倾向于多产雄性或多产雌性，最好的例子发生在单倍二倍性物种中，如蚂蚁、蜜蜂和黄蜂。这些物种的母体可借助于使卵受精或不受精而调节所产后代的性别并以此适应不同的环境条件。
近40年来，情况发生了很大变化，已发现有大量物种，甚至也包括一些鸟类和哺乳动物都能以各种方式操控子代的性别，为的是增加自身的适合度，目前关于性别分配的研究已经成为行为生态学最有活力和最有成就的研究领域，下面介绍一下最新提出来的鱼类性别的等投资理论。
如果一条雄鱼能为20条雌鱼所产的卵受精，那么为什么不会出现1:20的性比率呢？这个性比率能使种群的生殖成功率大于1:1的性比率，因为这将会使更多的卵受精，然而在自然状态下的性比率总是极为靠近1:1。为什么1:1的性比率对种群是最有利的呢？我们假定一个种群的性比率是1:20，即种群中每有一个雄性个体就有20个雌性个体，因此每个雄性个体的生殖力就是雌性个体的20倍。在这种情况下，生儿子的遗传收益就会比生女儿大，于是种群中雄性个体的数量和比例就会上升。可见，倾向于雌多雄少的性比率在进化上是不稳定的，这不是一个进化稳定对策。反之也是一样，如果种群中雄性个体多于雌性个体，那么多生女儿就会获得更大的遗传收益，于是就会导致种群中的雌性个体越来越多，直到两性个体数量相等，可见，雄多雌少的性比率在进化上也是不稳定的。总之，稀有性别总是会获得遗传上的好处，因此，双亲多生养稀有性别的后代是最有利的选择，即使种群中的两性数量差异极小，也是稀有性别更为有利，例如，当种群中有51个雌性个体和49个雄性个体，且每个雌性个体生一个后代的情况下，每个雄性个体所拥有的后代平均数是51/49，这个数值大于雌性个体所拥有的后代数1。
检验Fisher所提出的上述理论的一个最好方法就是人为打乱一个种群正常的1:1性比率，然后再观察它还能不能回到原点。Basolo用新月鱼（Xiphorus maculatus）完成了这一检验工作，这种鱼的性别是由一个单一的基因座（locus）决定的，它具有3个性别等位基因（three sex alleles），如果让这些不同的等位基因的频率发生改变，就可以建立起一个性比率朝一方性别倾斜的种群，其后正如人们所预测的那样，选择总是有利于较为稀少的性别，因此很快就能回到原初1:1的性比率。
也可以从资源投资的思路考虑性别投资问题。如上所述，在通常情况下，有性生殖物种的性比率应当是1:1，但如果生儿生女的资源投资不相等会是一种什么情况呢？比如，男性后代比女性后代重1倍，或者是它们在发育期间所消耗的食物资源多1倍。在这种情况下，如果性比率还是1:1的话，即儿子和女儿所繁殖的后代还是一样多，但由于生儿子的资源消耗相当于生女儿资源消耗的两倍，这对双亲投资来说是不利的，于是多生女儿就会给双亲带来遗传上的好处，于是性比率就会向雌性一方倾斜或摆动，这种摆动直到达到每一个雄性个体配一个雌性个体时才会中止，只有在这时，每单位的资源投资才能在雄性后代和雌性后代中得到同样的回报。也就是说，雄性后代虽然消耗多1倍的资源，但得到的回报也多1倍，其含义是，当生儿生女消耗不等量的资源时，进化稳定对策是双亲对两性后代投入等量的资源，但不产出等量的后代。说明这一原理的一个明显实例是Bob Metcalf所研究的长足胡蜂属（Polistes）中的两个近缘物种，即P.metricus和P.variatus。前一个物种的雌蜂比雄蜂小，而后一个物种的雌蜂和雄蜂的大小相似，正如按上述理论所预测的那样P.metritus的种群性比率是偏向一性的，而P.variatus则没有偏向，但两个物种的资源投资比都是1:1。
三、性比率和ESS
如果一个雄性个体能为很多雌性个体授精，似乎种群的性比率就不应当是1:1，而应当是雌多雄少。然而自然界动物的性比率通常都保持为1:1，即使雄性个体的唯一功能是为雌性个体授精时也是如此。本书的一个基本观点是：动物特征的适应值不应当被看成是为了种群的利益，而应当被看成是为了个体的利益，或更正确地说是为了基因的利益。采用这种观点（即自然选择是作用于个体的观点），便很容易理解为什么动物的性比率通常总是保持1:1。R.A.Fisher（1930）是最早用这一观点解释动物性比率的人。
假定在一个种群中，每有一个雄性个体就有20个雌性个体，那么每个雄性个体的生殖成功率就相当于雌性个体的20倍（因为平均每个雄性个体拥有20个配偶），在这种情况下，如果一个个体只生儿子就比只生女儿所能得到的孙辈个体数量大20倍。因此，一个雌性动物使自己的后代性比率偏离1:1就不是一个进化稳定对策（ESS），因为在这种情况下，一个能使其后代性比率朝雄性偏斜的基因就会很快在种群中散布开来，使种群中雄性个体所占的比例越来越大，而不会再是原来的1/20，这就是说，1:20（
：♀）的性比率在进化上是不稳定的。现在让我们想象一种完全相反的情况，即种群中的雄性个体比雌性个体多20倍，那么，一个亲代个体就会因只生女儿而得到巨大好处，因为在这种情况下，雌性个体的生殖成功率比雄性个体大20倍（每个卵只需一个精子受精，此精子只能来自20个雄性个体之一）。因此，使性比率朝雄性偏斜在进化上也是不稳定的。可见，哪种性别所占比例较少，哪种性别就会获得好处，自然选择就会促使动物所产后代的性比率朝这一较少性别偏斜。只有当性比率刚好达到1:1时，雌、雄两性的生殖成功率才会相等，种群才能保持稳定。甚至性比率稍稍偏离1:1，稀有性别也能得到好处，例如，在一个由51个雌性个体和49个雄性个体组成的种群中，如果每个雌性个体产生一个后代，那平均每个雄性个体就会有51/49个后代。
从能量投资的角度分析，种群的性比率也应当保持为1:1。假定产生雄性后代的投资是产生雌性后代的两倍（如雄性后代个体大，发育中需消耗较多的能量），当性比率是1:1时，雄性后代的产子数与雌性后代的产子数是相等的，但由于产雄的能量消耗比产雌大1倍，所以对亲代来讲，产雄是一种不合算的投资，而多产雌或完全产雌的个体就会从中获得好处。随着性比率朝雌性偏斜，雌性后代的生殖成功率就会随之增加，直到性比率达到2:1（♀：♂）为止，此时每雄留下的后代数将是每雌留下后代数的两倍，也正是在此时，每单位能量投资从雄性后代和雌性后代所得到的回报刚好相等，即对雄性后代的投资比雌性后代大1倍，但从雄性后代所得到的回报也比雌性后代大1倍。这就是说，当产雄和产雌的能量投资不同时，进化上的稳定对策（ESS）是对两性的投资相等，但两性的个体数量不等。
但是，亲代对雄性后代和雌性后代进行等量投资并不是在任何场合下都能见到，在某些特定场合下，对两性的能量投资将偏离1:1的常规，这主要是由于性比率以Fisher所指出的方式进化的结果。下文列举这方面的几个实例。
Fisher的理论曾预测：当同胞兄弟彼此竞争配偶时（即所谓的局部配偶竞争，local mate competition），将会导致产生不同的结果。例如，假定两个雄性子代只有一次交配机会，而且它们所竞争的是同一雌性个体，那么它们之中就只能有一个获得交配成功，所以从它们母亲的角度看，其中的一个儿子是浪费。虽然这是一个极端的例子，但它却可以说明一个普通的道理，即在同胞兄弟之间发生配偶竞争时，它们对其母亲的价值就会下降，这会导致母亲把性比率投资偏向女儿，至于偏斜程度则取决于局部配偶竞争的激烈程度。可以想象的是，在散布能力最差的物种中，这种竞争也最激烈（因为同胞兄弟常留在同一地方），近亲交配也最易发生。在极端情况下，母亲似乎知道它的女儿将全部与它的儿子婚配，因此，最适性比率就是产生的儿子数刚好能使它的全部女儿受精，多余者就是浪费。这种性比率带有明显的局部性，它与种群其他部分的性比率不是一回事。一窝中的性比率如果是雌多雄少，这并不能给其他个体多产雄性后代带来好处。支持这一论点的一个实例是胎生螨（Acarophenox），从一窝卵中将会孵出一只雄螨和多达20只雌螨，雄螨在母体内就会完成与全部姐妹的交配，不待它被产出就会死于母腹中。
对于“性比率的偏斜程度将取决于局部配偶竞争激烈程度”的论点，Jack Werren（1980）也曾对一种寄生蜂（Nasonia vitripennis）作过检验。这种寄生蜂产卵于麻蝇（Sarcophaga bullata）蛹内，如果一只雌蜂只在一个麻蝇蛹内产卵，那它的全部女儿就会被它的儿子所授精，在这种情况下正如人们所预测的那样，它所产下的一窝卵，其性比率将向雌性个体偏斜，雄性个体只占8.7%。如果有第二只雌蜂也把卵产在同一麻蝇蛹内，那么性比率会发生怎样的变化呢？如果第二只雌蜂只产很少的卵，显然它就应当主要产雄卵，因为第一只雌蜂已经产下了大量雌卵。但是随着麻蝇蛹内第二雌蜂所产卵数比例的增加，就会有更多的雄性后代竞争配偶，因此，一窝卵中的性比率就应当开始向雌性个体偏斜。Werren发现，事情刚好就是这样。当第二雌蜂的产卵量只有第一雌蜂产卵量的1/10时，它只产雄卵；但当第二雌蜂的产卵量是第一雌蜂产卵量的两倍时，其所产之卵有10%将发育为雄蜂。总之，性比率将随着窝卵数的大小而变化，而且这种变化与理论预测极为相似。
1978年，Anne Clark发现南非原猴（Galago crassicaudatus）对后代的性比率投资通常是向雄性偏斜，这可能是由该种的生活史所决定的。正如大多数哺乳动物一样，雌性原猴的散布距离远不如雄性原猴那么远，在母亲的巢域范围内它们常常因与母亲或彼此竞争食物资源而导致死亡，这使它们作为子女的价值会明显下降。对亲代母猴来说，有时在它的巢域附近只能有一个女儿生存下来，其他女儿则因死亡而造成了投资浪费。
如果留在巢域内的个体不是起竞争作用（彼此竞争和与双亲竞争），而是起帮手作用，如帮助双亲繁育后代，那么，情况就会刚好相反。这种情况在鸟类中最为常见，但留在双亲身边的往往不是雌性后代而是雄性后代。帮手作用使雄性比雌性具有更大的投资价值，所以在一些鸟类中，性比率投资常常向雄性偏斜（Emlen等，1986）。
雄性赤鹿竞争配偶的方式是长时间吼叫和用角互相顶撞，在这种战斗中，体大的雄鹿往往占有竞争优势。然而，身体大小往往又取决于雄鹿在较年幼时的喂养状况，即它们的母亲如果在竞争中能够占有优质的食物资源，就能提供充足的乳汁。这就是说，在亲代雌鹿的竞争能力与其子代雄鹿的生殖成功率之间存在着直接的联系，如果前者“知道”后者将能成功地占有一个巨大的妻妾群，那么多生雄鹿就比多生雌鹿上算，因为这样它就可以得到更多的孙儿孙女。同样，一只母鹿如果“知道”自己的儿子不可能生长得又大又壮，那就不如干脆生女儿，因为女儿未来的生殖成功率与母乳的喂养关系不大。对赤鹿的深入观察，证实了上述判断是完全符合实际的，即在哺乳期能够得到优质食料的优势母鹿常常产雄鹿，而等级低下的从属母鹿则常常产雌鹿（Clutton-Brock等，1984）。据研究，丛猴（Galagos）的母猴状况也能影响后代的性比率。目前还不清楚这些母鹿和母猴是借助于什么机制来调节其后代的性比率的，但事实上这种调节是确实存在的。就膜翅目昆虫来说，雌蜂对后代性比率的调节机制是人们了解得最清楚的，即雌蜂可以控制自己所产的卵是不是受精，受精卵发育为雌性个体，而非受精卵则发育为雄性个体。
当种群整体的性比率投资偏离1:1时，往往就会发生补偿性的性比率变化，这种变化总是朝着较稀有性别偏斜。Metcalf（1980）在研究长足胡蜂（Polistes metricus）时发现，在某些蜂巢内只能产生出雄性后代，因为巢内的蜂后已经死亡，而代其产卵的工蜂只能产出未受精卵。在这种情况下，种群其余部分的蜂巢，其性比率便开始向雌性偏斜，以便能维持种群整体的性比率为1:1。
还有一点应当指出的是，我们这里所讨论的性比率理论只是更具普遍意义的性分配理论的一个组成部分。性分配理论主要是研究资源在雌、雄两性之间的最适分配问题。除了性比率问题外，还包括雌雄同体动物内资源在卵子和精子之间的分配问题和在序列雌雄同体动物（即先雄后雌或相反）内性别转变的时机问题。
四、两性利益冲突
在有些动物中，特别是在那些两性都积极参与亲代抚育工作的动物中，雄性个体和雌性个体往往都试图选择适宜的配偶。在这种情况下，对雄性动物来说是最适的交配体制，对雌性动物来说就不一定最适宜；反之，也是一样。因此，两性之间在婚配问题上就存在着利益的不一致。例如，一只雄旱獭（Marmota flaviventris）如能占有由3只雌旱獭组成的妻妾群，它就能留下最多的后代；但对雌旱獭来说，妻妾群越大，每只雌旱獭的生殖成功率就越小，可见，雌旱獭的最佳生殖对策是实行一雄一雌的交配体制（即单配制）。因此，在自然界我们最常见到的是处于两性利益之间的一种折中的交配体制，即一雄配二雌[图3-3（a）]。
在普通蟾蜍（Bufo bufo）中，影响一对蟾蜍生殖成功率的因素主要是雌蟾的大小和雌、雄蟾之间大小是否相配。显然，雌蟾个体越大，产卵就越多；雌、雄蟾的大小越是相配，卵受精的百分率也就越高。据计算，对雄蟾来说同比自己大10～20mm的雌蟾相配对时生殖效率最高；但对雌蟾来说，如能选择它们所遇到的最大雄蟾与之交配，则生殖效率最高。由于从每一性的利益出发，都要求选择比自己大的异性做配偶，因此必然会产生两性之间利益上的冲突和矛盾。根据田间所观察到的雌、雄蟾配对资料，16对雌、雄蟾的体长几乎全部处于两性各自所要求的最适值之间[图3-3（b）]。
图3-3 两性利益冲突
正如前面已经讲过的那样，雌性个体在有性生殖中的投资较大，因此在选择配偶时比雄性个体更为慎重。在每次雌、雄个体相遇后，立即交配往往只对雄性个体最有利，而对雌性个体不利；反之，则对雌性个体有利。因此，雌性个体往往是不急于交配，而是留有更大的选择性。这种两性在交配决策上的不一致，最明显地表现在蝎蛉（Panorpa spp.，脉翅目昆虫）的强制交配上。雄蝎蛉通常是靠向雌蝎蛉提供食物（一只昆虫或一个奇特的唾液腺分泌物）的方法获得配偶。在交配期间，雌蝎蛉会把雄蝎蛉提供的食物吃掉，以便能产下更多的卵。但是，有时雄蝎蛉却不提供食物，而是用特殊的腹器（notal organ）抓住雌蝎蛉强行交配（Thornhill，1980）。强制性交配是两性冲突的一种明显表现。在这种情况下，雌蝎蛉由于得不到额外的食物供应而有所损失，而雄蝎蛉则因避免了取食所冒的风险而获益。据研究，蝎蛉常常猎取落在蜘蛛网上的昆虫，这种取食方法是要冒很大风险的，约有65%的成年蝎蛉死于这种危险取食。既然是这样，那么为什么不是所有的雄性蝎蛉都采取强制交配的对策呢？目前我们还不知道这两种交配对策的利和弊是如何取得平衡的，但显然强制交配使雌体受精的成功率是很低的，所以，只有当雄蝎蛉找不到猎物或没有足够唾液分泌物来吸引雌蝎蛉的时候，才采取强制交配对策。
双亲投资是后面要详尽讨论的课题，所以这里只提及这样一点，即有些物种除了交配投资外，双亲还需作其他方面的生殖投资。在这种情况下，每一性可能都试图减少自己的投资和尽可能利用对方的投资。这种两性冲突的结果可能取决于雌、雄两性在生殖中的实际地位差异，如哪一性处在可离弃另一性的有利地位。就体内受精的动物来说，雄性动物最有可能在交配后马上离开其配偶，并把卵和幼仔留给雌性动物抚养。
当一头雄狮作为一个首领接管了一个狮群后，往往对狮群的幼狮进行残杀（因为这些幼狮不是它的后代），某些灵长类动物也有类似的杀婴现象（infanticide）。据分析，这种行为有利于增加雄兽的生殖成功率和减少雌兽的生殖成功率。这种两性利益的不一致是以残杀雌性所生后代的形式表现出来的，在这种两性冲突中，雄性个体总是胜者。但令人感到不好理解的是，对于这种残酷的杀婴行为，雌兽为什么没有在进化中产生出相应的反适应（counter-adaptation），例如，一旦它们的后代被杀死，它们可以把它吃掉以便尽量弥补所造成的损失。
（五）在交配次数上的两性矛盾
Bateman（1948）用果蝇（Drosophila）所做的实验表明：雌蝇与多个雄蝇交配通常不会给自身带来什么好处，但对雄蝇来说由于存在着精子竞争，即使是与已受过精的雌蝇交配也能得到很大收益。所以，多次交配一般只对雄性个体有好处，而对雌性个体却很少受益。在这方面，粪蝇（Scatophaga stercoraria）很能说明问题：两只雄蝇常常为争夺一只雌蝇而展开激烈战斗，有时它们同时骑在雌蝇的背上，竟把雌蝇淹死在粪堆上。
两性利益冲突常常可以导致出现某种形式的进化竞赛，就像卵和精子在进化过程中加速分化那样。至于哪一性更有可能赢得这场竞赛的胜利，则不是一个三言两语能够回答的问题，很多因素（如选择作用的强度和遗传变异量等）都能影响两性在进化过程中产生适应和反适应的速度，因此，很难对这种进化竞赛的结果事先做出准确的预测。
总之，两性利益不一致是有性生殖中一个极为重要的新概念，雄性和雌性的基本差异在于配子的大小。雄性个体所产生的配子极小，它们可以被看成是雌性大配子的成功寄生者。因为精子是廉价的，所以，雄性个体可以靠与很多雌性个体交配来提高自己的生殖成功率，而雌性个体则只能靠加速产卵和产仔来提高生殖成功率。对雄性动物来讲，雌性动物只是它们互相竞争的一种稀缺资源，只有从竞争配偶的角度才能充分了解雄性动物的求偶行为。雌性动物不急于交配，是因为它们要尽可能地选择具有优质基因和占有优质资源的雄性个体做配偶。有时，雌性高投资的常规会被打破，而雄性个体在生殖中反而成了高投资者。在这种情况下，雌性个体就会为争夺配偶而展开竞争，而雄性动物就会表现出明显的选择性。