二、西方演化经济学的自然科学基础介绍
卢卡奇在《社会存在本体论》的序言中指出,“人们不需要别人传授任何知识就可以始终确信这样一点:人还直接和——归根到底是——无法扬弃地从属于生物学的存在领域,人的生存、形成过程以及他的生命进程和终结,都广泛地和决定性地以生物学的存在形式为基础。”(注:卢卡奇:《社会存在本体论》,3页,重庆,重庆出版社,1993。)
(一)生物学简史
生物学是人类在诞生以来对生命的探索和研究的过程。生物学在19世纪才获得了它正式的学科名称“Biology”,形成了单独的学科领域。但是实际上,早在远古人类试图获取关于植物和动物的有关知识以增加生存的机会时,生物学就已经初露端倪。生物学知识的第一个重大转折点是在约1万年前的新石器革命。这个时期,人类首次开始种植作物并饲养家畜,同时开始了定居的生活。可见,生物学伴随着人类的发生发展,是与人类的生存密不可分的科学研究。(注:Magner, Lois N, “A History of the Life Sciences”, Marcel Dekker, 2002.)
如同每一个学科,生物学的发展过程也充满了猜测与困惑。对生物学历史的了解,有助于了解演化经济学生物学基础的发展和应用过程。
现代生物学的起源可以追溯到古希腊哲学。前苏格拉底哲学家们问了很多关于生命的问题,但仅得到了很少关于有特定生物学意义的系统知识——虽然原子论在生物学史上多次试图以纯物理的手段解释生命。但是希波克拉底和他的追随者的医学理论,特别是四体液说,持续影响了很长时间。
哲学家亚里士多德是古典时期最有影响力的学者之一。尽管他早期对于自然哲学的作品都是理论性的,亚里士多德后期的生物学作品则偏向实验,关注生命的起源和生物多样性。他对自然界进行了无数的观察,特别是身边世界的植物和动物的习性,他对分类做了大量工作。亚里士多德共分类了540个动物品种,并解剖了至少50种。
直到18世纪,亚里士多德以及几乎所有在他之后的西方学者,相信生物从植物到人类按着一个完美的等级进行排列,即“存在之链”。亚里士多德的追随者泰奧弗拉斯托斯写了大量关于植物学的书籍——《植物志》——这本书在古代对植物学作出了巨大的贡献,甚至影响了中世纪。在托勒密王朝时代,盖伦成为医学和解剖学最重要的权威。目的论(以及基督教崛起后的自然神学)直到18和19世纪仍在生物学思想基础中保持着中心地位。
欧洲文艺复兴给经验自然史和生理学带来了发展。1543年,安德雷亚斯·维萨里的人体解剖学巨著《人体的构造》开启了西方医学史的新时代。维萨里是在生理学和医学领域中以经验主义取代经院哲学的大量解剖学家第一人,他完全采用了第一手的经验而不是权威和摘要。通过药草学,医学间接成为植物学经验革新的源头。奥托·布朗菲尔斯、希罗尼默斯·鲍克、林恩哈特·法奇广泛编写了野生植物的相关内容,并开始与植物全方位接触。作为动物自然和比喻知识的结合,动物寓言也越来越精细,特别是在威廉·透纳、皮埃尔·贝龙、纪尧姆·龙德莱、康拉德·格斯纳、乌利塞·阿尔德罗万迪的作品中。(注:Mayr,“The Growth of Biological Thought”,Harvard Univ. Press,1982.)
一些艺术家,如阿尔布雷希特·丢勒和列奥纳多·达·芬奇,经常和博物学家一起工作。他们对动物和人体感兴趣,研究了生理学的细节并对解剖学知识作出了贡献。炼金术和自然魔法的传统,特别是在帕拉塞尔苏斯的作品中,也坚持了对生命世界的认识。炼金术将有机物质进行化学分析,并随意使用生物学和矿物药理学进行试验。这是在17世纪对世界观的持续转换的一部分,机械论开始兴起,而传统的隐喻“自然是有机的”也被“自然是机械的”所替代。(注:Magner, LoisN. “A History of the Life Sciences”,Marcel Dekker, 2002.)
维萨里在生命体(人类和动物)试验的工作基础上,威廉·哈维和其他的自然哲学家们调查了血液、血管和动脉的作用。哈维1628年发表的《关于动物心脏与血液运动的解剖研究》一书开始了盖伦理论的终结。随着散克托留斯的代谢研究,这本书也成为生理学数量方法的重要模型。(注:Mayr,“The Growth of Biological Thought”,Harvard Univ. Press,1982.)17世纪初期,生物学的微观世界刚刚开启。16世纪后期,小部分透镜制造者和自然哲学家开始制作粗糙的显微镜。罗伯特·虎克于1665年根据自制显微镜的观察结果发表了巨著《显微图谱》。但是直到1670年,安东尼·凡·列文虎克开始对显微镜作出巨大改进并最终生产出可放大200倍的透镜,学者们发现了精子、细菌、纤毛虫以及十分奇妙和多样化的微观世界。简·斯旺默丹的调查带来了昆虫学的新热潮,并建立了微观解剖和生物染色的基本方法。(注:Magner, LoisN. “A History of the Life Sciences”,Marcel Dekker, 2002.)
当微观世界正在不断扩张时,宏观世界却在收缩。约翰·雷等植物学家将洪水中新发现的生物归并分类到相一致的神学(自然神学)中。关于另一场洪水即大洪水的辩论,推动了古生物学的发展。1669年,尼古拉斯·斯丹诺发表了关于存活生物陷入沉积层及矿物中并形成化石的文章。虽然斯丹诺关于化石的理论十分著名并在自然哲学家中引起争论。但是由于存在对地球年龄及灭绝的争议,所有化石的最初起源直到18世纪末才被博物学家们接受。
在17至18世纪的多数时间中,系统化、命名及分类支配了整个自然史。1735年,卡尔·林奈发表了对自然世界的基本分类方法,他发现的所有物种都使用了双名法。新物种的发现和样本的收集使科学绅士们热情高涨并为企业家们带来利润,许多博物学家开始环游世界从事冒险活动,并发现新的科学知识。
在整个19世纪,生物学的主要范围被划分为医学,主要研究结构和功能的问题(即生理学)以及自然哲学,主要关注生命的多样化和不同形式生命之间以及生命与非生命的关系。到1900年,这些领域出现了大量重叠,而博物学(以及相对应的自然哲学)产生了越来越多专门化的科学学科——细胞生物学、细菌学、形态学、胚胎学、地理学以及地质学。
博物学家在19世纪早期及中期的广泛旅行带来了生物分布和多样性的新信息财富。特别重要的是亚历山大·冯·洪堡的工作,他使用自然哲学的定量方法(即物理和化学)分析了生物和环境的关系(即博物学领域)。洪堡的工作为生物地理学奠定了基础并激励了几代科学家。
地质学的出现拉近了博物学和自然哲学的距离;地层的确立将生物的空间分布转化为时间的分布。进化论的重要先驱乔治·居维叶和其他一些学者在18世纪90年代后期和19世纪早期建立了比较解剖学和古生物学。居维叶在一系列演讲和论文中对活体的哺乳动物与化石遗迹进行了详细的对比,他认为化石是灭绝生物的遗迹,而不是仍有存活生物的遗迹,他的看法得到了广泛认同。(注:Rudwick, “The Meaning of Fossils”, University of Chicago Press, 2007.)威廉·巴克兰、玛丽·安宁等人发现并描述的化石也帮助建立了在史前哺乳动物之前还存在一个“爬行动物时代”的理论。这些发现带来了公众对地球生命史的关注。
让—巴普蒂斯特·拉马克的理论是达尔文之前最重要的进化论,他的理论基于获得性状遗传(这一遗传机制在20世纪前被广泛接受),这一理论描述了从最低级生物向人类发展的链条。英国博物学家查尔斯·达尔文将洪堡的生物地理学方法、莱尔的均变论地质学方法、托马斯·罗伯特·马尔萨斯关于人口增长的著作以及他自己的形态学专长相结合,创造出了更成功的基于自然选择的进化论。类似的证据使阿弗雷德·华莱士独立得出了相同的结论。
1859年,达尔文发表了巨著《物种起源》,这一事件被认为是现代生物史的重要事件之一。达尔文使用博物学家的可信度、清晰的语言并利用了大量的完整数据,使《物种起源》继续了之前的进化论工作,如已经失败的匿名作品《自然创造史的遗迹》。19世纪末的多数科学家都认同进行论和共同起源。但是直到20世纪,自然选择都没有被作为主流进化机制来看待,正如同多数现代遗传理论似乎与自然变异遗传并不相容一样。
在19世纪中,生理学的领域得到了大大扩张,从主要的面向医学的领域转变为调查生命的物理和化学过程的更宽广领域——包括植物、动物甚至人体上的微生物。“生命即机器”成为了生物学(和社会)思考的重要隐喻。
显微镜的进步也给生物学思想带来了深远的影响。在19世纪早期,大量生物学家都指出了细胞的重要性。1838年至1839年,许莱登和施旺开始提出理论:(1)细胞是生物体的基本单位;(2)单个细胞拥有所有的生命特征;(3)所有细胞都来自其他细胞的分化。细胞学说使生物学家将独立的生命体重新想象成单一细胞的相互装配。新兴领域细胞生物学的科学家使用功能增强的显微镜和新的染色方法,很快就发现即使是单一的细胞也不是早期显微镜学家所描述的填充单一液体的细胞腔那么简单。罗伯特·布朗在1831年描述了细胞核。到19世纪末,细胞生物学家们鉴定了其他的一些细胞结构:染色体、中心体、线粒体、叶绿体以及其他通过染色可以见到的结构。1874年至1884年期间,弗莱明描述了有丝分裂的分离阶段,表明了这并非染色引起的人为现象而是确实发生在活细胞中,此外染色体在分裂前数量加倍并产生子细胞。
关于化学,一个主要的事件是有机物质和无机物质的区分,特别是有机物质转换的背景,如发酵和腐败。自亚里士多德之后,这些都被认为是基本的生物(活力论)过程。但是弗里德里希·维勒、尤斯图斯·冯·李比希以及其他有机化学的先驱——在拉瓦锡的工作基础上——发现有机世界可以使用物理和化学方法进行分析。1928年,维勒发现有机物质尿素可以使用与生命无关的化学方法来产生,为推翻活力论提供了强有力的证据。影响化学转变的细胞发酵也被发现。最初的工作是1833年糖化酶的发现,并在最终于19世纪末建立了酶的概念。虽然化学动力学的公式直到20世纪早期才被应用于酶反应。(注:Fruton, “Proteins, Enzymes, Genes: The Interplay of Chemistry and Biology”, Yale University Press, 1999.)包括克罗德·伯纳德在内的生理学家史无前例地探索了活体的化学和物理功能(通过活体解剖和其他试验方法),为内分泌学(1902年发现激素和分泌素后得到快速发展)、生物力学以及营养学和消化作用的研究奠定了基础。19世纪下半叶,实验生理学方法在医学和生物学的重要性和多样性方面得到巨大进展。生命过程的控制和操作得到了重点关注,实验被作为生物学教育的重点。(注:Coleman, “Biology in the Nineteenth Century: Problems of Form, Function, and Transformation”, Cambridge University Press, 1977.)
20世纪初,大部分生物学研究仍然以博物学的方法完成。这种方法注重基于试验的因果论来解释分析形态学和系统发育学。但是,反对活力论的试验生理学家和胚胎学家逐渐成为主流,特别在欧洲。1900—1910年遗传和代谢实验方法的成功表明了试验在生物学中的作用。在接下来的几十年中,试验工作取代了博物学方法成为主流的研究模式。(注:AllenE., “Life Science in the Twentieth Century”, Cambridge University Press, 1975.)
在20世纪早期,最新的基于试验的生物学科已经建立,博物学家开始面对压力并需要在他们的试验方法中加入有力的数据支持。生态学作为生物地理学和由化学家们提出的生物地质化学相结合的产物出现。田间生物学家发明了如样方的定量方法并在田间使用实验室仪器和照相机;动物学家和植物学家在实验室利用实验研究花园可得到半控制的自然环境;新的机构如冷泉港实验室和海洋生物学实验室为研究生物的整个生命周期提供了可控性更高的环境。(注:Kohler, “Landscapes and Labscapes: Exploring the Lab-Field Borderin Biology”, Chicago University Press, 2002.)
1900—1910年,亨利·钱德勒·考尔斯和弗雷德里克·克莱门茨提出了生态演替的概念,并在早期的植物生态学中起到了重要作用。阿弗雷德·洛特卡的捕食者模型、G·埃弗兰·哈钦森对生物地理学及湖泊与河流生物地质化学结构(湖沼学)的研究以及查尔斯·萨瑟兰·埃尔顿对动物食物链的研究都对定量方法的演替作出了开拓性的工作。1940—1950年,尤金·奥德姆综合了许多生态系统生态学的概念。
生态学开始作为独立学科出现,并将不同生物群体之间的关系(特别是材料和能量关系)放在了这一领域的中心。
1900年是重新发现孟德尔的一年:雨果·德弗里斯、卡尔·科伦斯和冯·切尔马克独立发现了孟德尔定律(实际上没有在孟德尔的作品中出现)。不久之后,细胞生物学家提出染色体为遗传材料。1910—1915年,托马斯·亨特·摩尔根提出两个有争议的理论,成为遗传学的“孟德尔染色体理论”。他们还对在果蝇杂交过程中出现的常染色体上的遗传连锁现象进行了定量研究。
在20世纪下半叶,群体遗传学的理念开始应用于一些新的学科,如行为遗传学、社会生物学及演化心理学等。20世纪60年代,博弈论进入了研究者的视野。通过更高级生物的可能起源以及分子进化论中的相应方法产生了关于适应论的适当平衡与进化论的偶发事件的持久争论,这些分子进化论的方法包括基因中心观点和演化中性理论。(注:Mayr, Provine, “The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology”, Harvard University Press, 1998.)
20世纪70年代,史蒂芬·古尔德和尼尔斯·艾崔奇提出间断平衡理论,这一理论坚持化石记录了大量生物的主要特征观点,并认为多数进化改变是在相当短的时间内快速发生的。1980年,路易斯·沃尔特·阿尔瓦雷茨和沃尔特·阿尔瓦雷斯提出撞击事件是白垩纪—第三纪灭绝事件主要起因的假说。20世纪80年代早期,杰克·塞普科普斯基和戴维·M·劳普公布了海洋生物化石纪录的统计学分析,并导致了地球生命史对生物集群灭绝的重视。(注:Gould, “The Structure of Evolutionary Theory”, Belknap Press, 2002.)
现代进化综论(modernevolutionarysynthesis)也称为新综合、现代综合或是新达尔文主义。起源是达尔文解释进化的天择理论与孟德尔遗传定律的结合。同时也将基本的孟德尔遗传学改造为数学化的群体遗传学。
现代综合理论将两个重要发现相结合,也就是进化单位(基因)与进化机制(天择)的综合。它也综合了许多生物学的分支,例如遗传学、细胞学、系统分类学、植物学与古生物学等等。(注:Zimmer, Carl, “Evolution: the Triumph of an Idea”, Harper Collins, 2001.)
建立并发展现代综合理论的科学家,包括了数学家费雪(R.A.Fisher)、生物学家莱特(Sewall Wright)与霍尔登(J.B.S.Haldane),以及摩根(T.H.Morgen)、杜布蓝斯基(Theodosius Dobzhansky)、朱利安·赫胥黎、恩斯特·麦尔(Ernst Mayr)、辛普森(G.G.Simpson)、斯特宾斯(G.L.Stebbins)等人。
到19世纪末,随着蛋白质、脂肪酸代谢和尿素合成的途径被研究出来,所有药物代谢的主要途径都已经被发现。在20世纪早期,人类营养食品中的微量成分维生素开始被分离并合成。一些先进的实验室技术,如色谱法和电泳,带来了生理化学的快速发展。生理化学也开始成为“生物化学”,并从医学中独立出来。20世纪20—30年代,汉斯·克雷布斯、卡尔和格蒂·科里带领着生化学家们开始找出生命的一些代谢中心:三羧酸循环、糖原生成和糖酵解,以及类固醇和卟啉的合成。20世纪30—50年代,弗里茨·阿尔贝特·李普曼等人确认ATP为细胞能量的通用载体,而线粒体则是细胞的“能量工厂”。这些传统的生物化学工作在整个20世纪及21世纪都非常活跃地进行着。(注:Caldwell, John, “Drug Metabolism and Pharmacogenetics: the British Contribution to Fields of International Significance”, British Journa lof Pharmacology, 2006, vol.147.)随着传统遗传学的发展,一些生物学家——包括在生物学新出现的物理学家——开始研究基因及其物理结构的问题。洛克菲勒基金会科学部门的领导瓦伦·韦弗签署拨款促进利用物理和化学方法来解决基础的生物问题,并在1938年使用这一方法催生了分子生物学(molecular biology)的概念。(注:Fruton, “Proteins, Enzymes, Genes: The Interplay of Chemistry and Biology”, Yale University Press, 1999.)
如同生物化学,处于科学和医学之间的细菌学和病毒学(后来合并为微生物学)虽然存在着学科重叠但在20世纪初期都得到了快速发展。费里斯·代列尔在第一次世界大战期间对噬菌体的隔离引发了对噬菌体病毒及其所感染的细菌的大量研究。(注:Morange, “A History of Molecular Biology”, Harvard University Press,1998.)
奥斯瓦尔德·埃弗里于1943年提出DNA可能是染色体的遗传材料,而不是蛋白质。1953年,詹姆斯·杜威·沃森和弗朗西斯·克里克在莫里斯·威尔金斯和罗瑟琳·富兰克林工作的基础上,提出DNA的结构为双螺旋结构。(注:Crick, Francis, “Central Dogma of Molecular Biology”, Nature, 1970, vol.227.)1958年的米西尔逊-斯塔尔实验验证了DNA的半保留复制。
到20世纪60年代中期,分子生物学的知识核心——代谢和繁殖的分子基础模型基本完成。(注:Morange, “A History of Molecular Biology”, Harvard University Press,1998.)
20世纪50年代末期至20世纪70年代早期是大量研究分子生物学和机构扩张的一个时期,这一学科在这一时期一定程度上已经形成条理。生物学家威尔逊称之为“分子战争”(The Molecular Wars),分子生物学的方法和实践得到快速发展,几乎占领了多数领域甚至整个学科。
19世纪后期之后,通常意义上的生物技术成为了生物学中重要的一个部分。在酿酒和农业的工业化进程中,化学家和生物学家开始意识到人为控制生物过程的重要潜力。特别是发酵给化学产业带来了巨大的好处。到20世纪70年代早期,大量生物技术被开发出来,从青霉素和类固醇之类的药物到小球藻和单细胞蛋白质之类的食品,以及酒精汽油,同时还出现了大量的杂交高产玉米和农业技术,并带来了绿色革命。(注:Pardee A, “PaJa Masin Paris”, Trends Genet, 2002, vol.18.)
现代意义上的生物工程——基因工程起源于20世纪70年代重组DNA技术的发明。20世纪60年代末,限制酶被发现并描述,并紧接着病毒基因的分离、复制和合成。1972年在保罗·伯格的实验室(建立在阿瑟·科恩伯格实验室的连接酶基础上,并得到赫伯特·玻意尔实验室的EcoRI帮助),分子生物学家合成了第一个转基因生物。不久之后,其他人开始使用质粒载体并加入抗生素耐药性的基因,大大增强了重组技术的获取。(注:Magner, Lois N, “A History of the Life Sciences”, Marcel Dekker, 2002.)
由于对潜在危险的担心(特别是存在带病毒致癌基因的高产病菌的可能性),科技界及大量社会人士对这些发展既爱又恨。伯格所带领的著名分子生物学家建议在风险得到评估并出台相关政策前,暂时中止对重组DNA的研究。这一建议得到了尊重,直至1975年关于重组DNA的阿西罗马会议给出了建议的政策并得出这一技术是安全的结论。(注:Morange, “A History of Molecular Biology”, Harvard University Press, 1998.)
到20世纪80年代,蛋白质测序已经成为生物的科学分类法(特别是支序分类学),而生物学家们很快开始使用RNA和DNA测序作为性状。这加大了分子进化学在进化生物学的意义,而分子系统发生学的结果也可以同基于形态学的传统进化树进行比较。20世纪80年代中期对聚合酶连锁反应(polymerase chain reaction,PCR)的开发和普及(凯利·穆利斯及Cetus公司的其他人发明)标志着现代生物技术的另一个分水岭,大大增加了基因分析的容易程度和速度。结合表达序列标签使用,PCR比传统的生物化学或基因方法发现了更多的基因并带来了整个基因组测序的可能性。
同位序列发现后,生物从受精卵到成年的多数发生形态开始被发现。刚开始在果蝇,后来在其他昆虫和包括人类的动物身上也继续被发现。这些发展使演化发育生物学开始理解动物的不同发育体制是如何演化以及相互之间的关系。
21世纪初,生物科学与物理学交叉产生了生物物理学。分析化学和物理设备也迎来了大量改进。这些进步使特殊化化学、生命学系统和生态系统科学的理论和实验研究可以在互联网发布,并提供全世界的人共同获取。新出现的生物学领域还包括生物信息学、理论生物学、计算基因组学、气候学、天体生物学及合成生物学等。
(二)演化经济学涉及的主要生物学理论
在这个阶段,达尔文的“自然选择”理论与孟德尔及摩尔根的“群体遗传学”进行了综合,之后又与分子遗传学综合。这拓宽了“生物进化论”的研究层次与深度,使之发展到了“综合进化论”阶段。在这一阶段,达尔文的自然选择学说(theory of natural selection),尤其是在现代遗传学基础上发展起来的自然选择学说正确地说明了生物进化的历史过程。根据染色体学说、群体遗传学、物种生物学及古生物学等提出的现代新达尔文主义观点:(1)生物个体是有变异的,即每个个体都不同。生物个体的变异至少有一部分是由于遗传上的差异,每个个体性状的差异(表型差异)都是由基因型差异与环境差异两方面造成的;(2)自然选择,适者生存;(3)生物界通过自然选择得到多种新的性状,其中一些形状或性状组合特别有发展前途,是生物适应方式的革新。生物的多样性是由于多样的自然选择条件造成的。(注:参见贺竹梅:《现代遗传学教程》,广州,中山大学出版社,2002。)
在综合进化论的基础上,理查德·道金斯(Richard Dawkins)提出了普适达尔文主义这一概念。它表明,达尔文主义的核心观点:变异,复制和选择的原则不仅适用于生物界的现象,而且也适用于其他开放和不断发展的系统,包括人类文化或社会的演化。道金斯认为,如果在宇宙中其他地方存在生命,那么它们也势必将遵循变化、继承和选择的达尔文规则。他曾提出了“meme”作为文化的复制和选择单位。(注:Dawkins, Richard, “‘Universal Darwinism’, In Evolution from Molecules to Man”, Cambridge University Press, 1983)道金斯认为自然选择是以基因作为单位的,并提出自私的基因的概念,即无表型的、其唯一功能是在个体的基因组内自我保存及繁殖的基因,例如,转座子。
霍奇逊(Hodgson)等认为“普适达尔文主义”并不是一种尝试以生物学角度来解释一切生物还原论或生物学版本的“生物帝国主义”。这种达尔文机制的存在也并不意味着这些进程总是涉及遗传变异和选择。相反,“普适达尔文主义”坚持了普适的达尔文主义原理的核心内容,结合每一个学科领域的特殊之处向更广泛的现象做深入研究。即使社会演化的机制在一些细节上与生物学中描述的不同,但是社会经济发展的演化在许多重要方面仍然是符合达尔文理论的。(注:Hodgson and Knudsen, “Information, Complexity and Generative Replication,”Biology and Philosophy, 2008, vol.43.)达尔文的理论是非常强大的,因为它充分考虑了复杂系统进化,包括有机生命进化的详细的因果关系。达尔文主义本身不足以提供充分和完全的答案,但它提供了普适的理论框架,使更多针对具体情况的解释有迹可循。普适达尔文主义还需要进行许多补充工作。
在生物系统和人类活动的复杂领域中,简单的因果关系很难成立。例如,在经济学中,预测经济增长的短期影响会有众多因素需要分析。影响适应率变化的进化力量的原因和作用之间的关系同样是不确定的。高突变率在无性别差异群体中并不是在面对环境改变时作出优化选择后使适应性进化所得出的必要结果。突变基因仅通过交叉互换就可以提高其频率,而且,突变基因不必而且通常不会大幅加快适应性进化。(注:de Visser J.A.G.M., ZeylC.W., GerrishP.J., BlanchardJ.L., LenskiR.E., “Diminishing returns from mutation supply rate in asexual populations”, Science, 1999, vol.283.)
在这一时期,一些学者在研究文化基因及其传递上借用了拉马克进化机制。拉马克的获得性遗传理论在生物学上已经被否定,但是在经济学研究中却颇受欢迎。这与达尔文进化理论的应用并不抵触。达尔文的理论强调自然选择,变异在一定程度上是被动的。而拉马克的理论强调变异的主动性,这在由具有主观能动性的人类所组成的社会经济体中的确有一定的适用性。霍奇逊等认为在“更普遍的”意义上拉马克主义理论与达尔文的理论有相通之处。(注:Hodgson, G.M., “Darwinism in economics: from analogy to ontology”, Journal of Evolution Economics, 2002, vol.12.)
分子遗传学中的中心法则主要内容如下:DNA通过半保留方式自我复制,以DNA双链中的一条为模板,可以互补地合成RNA,将DNA中的遗传信息传给mRNA,然后mRNA中以3个核苷酸决定一个氨基酸的方式,根据mRNA的核苷酸顺序可以合成多肽(蛋白质),但遗传信息不能由蛋白质传向蛋白质或由蛋白质传向DNA或RNA。这一法则在现代西方演化经济学研究中被广为使用。(注:参见朱玉贤:《现代分子生物学》,北京,高等教育出版社,2002。)
(三)演化经济学所使用的生物学方法简述
对比上述生物学的发展历史,可以清晰地看到西方演化经济学中对生物学理论和方法的应用是有一定的选择性的。
西方演化经济学使用不同层面分类的生物学方法对不同层面的经济学研究对象进行了创造性的研究。其使用的主要方法有:
生态学是德国生物学家恩斯特·海克尔于1869年定义的一个概念:生态学是研究生物体与其周围环境(包括非生物环境和生物环境)相互关系的科学。目前已经发展为“研究生物与其环境之间的相互关系的科学”(注:尚玉昌:《普通生态学》,北京,北京大学出版社,2000。)。生物学是有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。它的研究方法经过描述—实验—物质定量三个过程。系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入,促进了生态学理论的发展。如今,由于与人类生存与发展的紧密相关而产生。生物的生存、活动、繁殖需要一定的空间、物质与能量。生物在长期进化过程中,逐渐形成对周围环境某些物理条件和化学成分,如空气、光照、水分、热量和无机盐类等的特殊需要。各种生物所需要的物质、能量以及它们所适应的理化条件是不同的,这种特性称为物种的生态特性。任何生物的生存都不是孤立的:同种个体之间有互助有竞争;植物、动物、微生物之间也存在复杂的相生相克关系。人类为满足自身的需要,不断改造环境,环境反过来又影响人类。
由Smith和Price提出的演化稳定策略(注:Smith, J.M.& G.Price, “The Logic of Animal Conflicts”, Nature, 1973, vol.246.)与由Taylor和Jonker提出的模仿者动态(RD & ESS)(注:Taylor, P.&L.Jonker, “Evolutionarily stable strategies and game dynamics”, Mathematics Biosciences, 1978, vol.40.)构成了演化博弈理论最核心的一对基本概念,它们分别表征演化博弈的稳定状态和向这种稳定状态的动态收敛过程,ESS概念的拓展和动态化构成了演化博弈论发展的主要内容。(注:参见方齐云,郭炳发:《演化博弈理论发展动态》,载《经济学动态》,2005(2)。)当前流行的制度博弈分析许多集中在解释和证明某种制度存在的效率上,这既包括某种制度得以自我实施的均衡机制,也包括当存在多种制度时,某一种制度能够占优的机制。(注:参见黄凯南:《演化博弈与西方演化经济学》,载《经济研究》,2009(2)。)但若是考虑到参与者博弈形式的内生演化,博弈形式就转化为客观场景中参与者的主观认知,许多均衡现象就应该是主观意义上的均衡,因此存在演化的可能性。主观博弈理论(subjectivegames)或归纳博弈理论(inductivegames)加入了这种考量。青木昌彦建立了一个主观博弈模型对其制度演化思想进行了说明。在这个模型中制度的对策均衡是内生性的;伴随着参与者对策略的选择,以及参与者对制度共同认知的变化,经济的状态会从一种均衡转移到另一种均衡。而各种制度之间是互相关联和互补的,这种关联与互补不但在同一时间段存在,同时也存在于不同的时间段。蝴蝶效应和棘轮效应广泛存在于制度演进的机制中。(注:Matsushima, H., “Towards a Theory of Subjective Games”, Working Paperin Faculty of Economics, University of Tokyo, 1998.)事实上,本身就受着参与者自身认知及状态的影响,参与者作为一个有主观能动性的意识自主的生物,势必会受到各方面演化过程的影响。参与者所参与的事件及过程也势必将受到各方面演化过程的影响。
(1)生理学层面
研究生物功能活动的生物学学科,包括个体、器官、细胞和分子层次的生理活动研究,以及实验生理学、分子生理学和系统生理学等。生理学(physiology)是生物科学的一个分支,是以生物机体的生命活动现象和机体各个组成部分的功能为研究对象的一门科学。生理学是研究活机体的正常生命活动规律的生物学分支学科。活机体包括最简单的微生物到最复杂的人体。
以实验为特征的近代生理学始于17世纪。1628年英国医生哈维发表了有关血液循环的名著《动物心血运动的研究》一书,这是历史上首次以实验证明了人和高等动物血液是从左心室输出,通过体循环动脉而流向全身组织,然后汇集于静脉而回到右心房,再经过肺循环而入左心房。这样,心脏便成为血液循环的中心。
但哈维当时由于工具的限制,动脉与静脉之间是怎样连接的还只能依靠臆测,认为动脉血是穿过组织的孔隙而通向静脉。直至1661年意大利组织学家马尔皮基应用简单的显微镜发现了毛细血管之后,血液循环的全部路径才搞清楚,并确立了循环生理的基本规律。在17世纪法国哲学家笛卡儿首先将反射概念应用于生理学,认为动物的每一活动都是对外界刺激的必要反应,刺激与反应之间有固定的神经联系,他称这一连串的活动为反射。反射概念直至19世纪初期由于脊髓背根司感觉和腹根司运动的发现,才获得结构与功能的依据。这一概念为后来神经系统活动规律的研究开辟了道路。
在熊彼特的图景中,对经济学的动态部分的解析使用的就是解剖学的理念,他将对社会经济体的剖析比喻为对一条成年犬类的解剖。但是,实际上,他的分析仍然是机械式的,并没有能够领悟到生命的活泼气息,而是将其等同于对一件机械制品的拆卸。
(2)基因层面:遗传学
遗传学是研究生物体的遗传和变异的科学,是生物学的一个重要分支。史前时期,人们就已经利用生物体的遗传特性通过选择育种来提高谷物和牲畜的产量。而现代遗传学,其目的是寻求了解遗传的整个过程的机制,则是开始于19世纪中期孟德尔的研究工作。虽然孟德尔并不知道遗传的物理基础,但他观察到了生物体的遗传特性,某些遗传单位遵守简单的统计学规律,这些遗传单位现在被称为基因。
基因位于DNA上,而DNA是由四类不同的核苷酸组成的链状分子,DNA上的核苷酸序列就是生物体的遗传信息。天然DNA以双链形式存在,两条链上的核苷酸互补,而每一条链都能够作为模板来合成新的互补链。这就是生成可以被遗传的基因的复制方式。
基因上的核苷酸序列可以被细胞翻译以合成蛋白质,蛋白质上的氨基酸序列就对应着基因上的核苷酸序列。这种对应性被称为遗传密码。蛋白质的氨基酸序列决定了它如何折叠成为一个三维结构,而蛋白质结构则与它所发挥的功能密不可分。蛋白质执行细胞中几乎所有的生物学进程来维持细胞的生存。DNA上的一个基因的改变可以改变其编码的蛋白质的氨基酸,并可能改变此蛋白质的结构和功能,进而对细胞甚至整个生物体造成巨大的影响。(注:参见朱玉贤:《现代分子生物学》,北京,高等教育出版社,2002。)
分子遗传学是在分子水平上研究基因的结构与功能,以及遗传信息传递的学科,包括DNA的复制、RNA的复制和转录、翻译以及其调控等。是在分子水平上研究生物遗传和变异机制的遗传学分支学科。经典遗传学的研究课题主要是基因在亲代和子代之间的传递问题;分子遗传学则主要研究基因的本质、基因的功能以及基因的变化等问题。分子遗传学的早期研究都用微生物为材料,它的形成和发展与微生物遗传学和生物化学有密切关系。
细胞遗传学是研究细胞中染色体遗传规律的学科,同时也是在细胞层次上进行遗传学研究的遗传学分支学科。它着重研究细胞中染色体的起源、组成、变化、行为和传递等机制及其生物学效应。遗传学和细胞学结合建立了细胞遗传学,主要是从细胞学的角度,特别是从染色体的结构和功能,以及染色体和其他细胞器的关系来研究遗传现象,阐明遗传和变异的机制。细胞遗传学是遗传学与细胞学相结合的一个遗传学分支学科。研究对象主要是真核生物,特别是包括人类在内的高等动植物。(注:参见贺竹梅:《现代遗传学教程》,广州,中山大学出版社,2002。)
虽然遗传学在决定生物体外形和行为的过程中扮演着重要的角色,但此过程是遗传学和生物体所经历的环境共同作用的结果。
生物学作为演化经济学的自然科学基础,其发展过程与演化经济学是有紧密联系的。就发展的顺序来说,当生物学发展到一定阶段时,演化经济学会试图理解并消化与其有关的内容,并在略有滞后的时间段予以吸收和应用。