前 言

杂交水稻的推广应用为我国粮食安全作出了重大贡献。1964年袁隆平提出杂交水稻育种理论，开启了我国杂交水稻的研究历程。1970年李必湖在海南三亚普通野生稻中发现花粉败育型雄性不育株，即野败不育株［1］。通过回交于1972年育成珍汕97、二九南1号、V20、V41等细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterile，CMS）系和保持系。1973年实现野败型CMS系、保持系和恢复系三系配套，并配组了一批野败型杂交水稻组合，如南优2号、汕优2号、汕优6号等。由于杂交稻具有杂种优势，杂交稻在大面积种植中表现出强大的产量优势，其推广面积迅速扩大，1976年达到208万亩［1］（1亩=667m2）。从1976 年至2013年，全国累计种植杂交水稻5.3162亿公顷（1公顷=10000m2）［2］。2012年，杂交水稻年种植面积超过0.16 亿公顷，约占水稻总种植面积的57%，而产量约占水稻总产量的65%。杂交稻一般比常规稻增产15%～20%，在当前耕地逐年减少的情况下，推广种植杂交稻对解决我国的粮食需求问题发挥了极其重要的作用［3］。

然而，CMS水稻普遍存在包穗和开花习性不良问题。包穗是指倒一节间（最上节间）伸长不足而导致穗子不能完全抽出倒一叶的叶鞘［4］；包穗致使很多颖花不能接受父本的花粉，严重降低了杂交水稻的制种产量。目前，生产上主要通过喷施“九二〇”来解除CMS水稻的包穗问题，“九二〇”的主要成分是赤霉素A3（gibberellin A3，GA3），大量施用“九二〇”不但增加杂交稻制种成本，而且还会加剧环境与稻米的污染以及降低种子质量，特别是在雨水多的年份，喷施“九二〇”容易引起倒伏和穗发芽。开花习性不良是指CMS水稻花时分散、开花高峰不明显、午前开花率低，而雄性可育的恢复系水稻开花习性良好（花时集中、开花高峰明显、午前开花率高），这就引起杂交水稻父母本“花时不遇”［5］。“花时不遇”会显著降低杂交水稻的制种产量和制种效益。

CMS水稻包穗和开花习性不良问题限制了杂交稻的发展。随着工业化、城镇化的深入推进，农村劳动力短缺，劳动工价提高，杂交水稻制种成本不断攀升。杂交水稻制种成本的增加必然会导致农民水稻种植成本的增加，当前杂交水稻种子均价是常规水稻种子均价的五倍以上，种植杂交水稻用种成本显著高于种植常规水稻用种成本［6］。杂交水稻制种主要通过“三系法”和“两系法”进行，虽然“两系法”制种发展势头良好，但目前“三系法”制种仍然占有重要地位。在“三系法”制种中，CMS水稻花粉败育越早，其包穗和开花习性不良问题越严重，制种产量及制种效益就越低。可见，CMS水稻的包穗和开花习性不良问题导致杂交水稻制种产量和制种效益低，推高了杂交水稻种子价格，限制了杂交水稻的发展。

植物激素在植物生长发育过程中具有重要的调控作用。植物激素（plant hormone）是指在植物体内合成的、并能从产生之处运输到作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物。植物激素的含量通常在10-6g/g鲜重甚至更低，只相当于植物鲜重的百万分之一甚至更少［7］。可见，植物激素的功能非常强大。20世纪末，美国科学院院士Hans Kende和Jan Zeevaart等［8］将早期发现的生长素（auxin）、赤霉素（gibberellin，GA）、细胞分裂素（cytokinin，CTK）、脱落酸（abscisic acid，ABA）和乙烯（ethylene，ETH）统称为“经典”的五大类植物激素。1998年，在国际植物生长物质学会第十六届大会上增加了三类植物激素，它们分别是油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）、茉莉酸类（jasmonates，JAs）和水杨酸（salicylate，SA）［6］。近年来，独脚金内酯（strigolactone，SL）亦被提名为植物激素［7， 9］。通过研究植物激素合成突变体、信号转导突变体、外源激素及其抑制剂处理对植物生长发育的影响及其影响机制，证实了植物激素在茎伸长生长、花器官发育、开花、叶片衰老、种子成熟与休眠、根系生长等过程中具有重要的调控作用［7， 9］。

本书阐述了植物激素对CMS水稻包穗及不良开花习性的调控作用及其机理。为了揭示CMS水稻包穗和不良开花习性的机理，广于应用的珍汕97A被选为CMS水稻的代表材料，珍汕97A存在严重的包穗和开花习性不良问题。研究结果表明：①雄性器官的正常发育是水稻倒一节间伸长生长所必需的，发育正常的稻穗能合成吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）并运输至倒一节间，穗源IAA能促进倒一节间中活性赤霉素A1（gibberellin A1，GA1）的合成、抑制GA1的降解，进而通过维持较高的GA1含量来促进倒一节间伸长生长；CMS水稻雄性器官败育后，穗中亏缺IAA并减少向倒一节间输送IAA，导致倒一节间亏缺IAA，进而引起倒一节间中GA1亏缺，导致倒一节间伸长不足而产生包穗。②浆片吸水膨大是水稻颖花开放的主要动力，茉莉酸（jasmonic acid，JA）通过促进水稻浆片积累渗透调节物质来促进浆片吸水膨大，进而促进水稻颖花开放；CMS水稻浆片中JA合成的关键酶基因OsAOC表达受阻导致浆片JA亏缺，浆片JA亏缺通过抑制渗透调节物质在浆片中积累、抑制浆片吸水膨大，进而引起CMS水稻开花习性不良。在揭示CMS水稻包穗及不良开花习性机理的基础上，有望通过品种遗传改良或借助外源调控措施安全高效地解除CMS水稻的包穗和开花习性不良问题，进而提高杂交水稻制种产量和制种效益、降低杂交水稻种子价格、促进杂交水稻发展、保障我国粮食安全。因此，该领域的研究及宣传工作具有重要的科学意义和广阔的应用前景。

本书围绕CMS水稻包穗和开花习性不良问题展开论述，结合笔者的科研成果，全面系统地介绍了植物激素对CMS水稻包穗及不良开花习性的调控作用及其机理。本书以杂交水稻制种过程存在的问题作为选题背景，具有针对性、系统性、新颖性和实用性等特点。本书主要面向农学、生物等相关专业的学生（本科生、研究生）、科研院所相关专业的教学或科研人员、杂交水稻制种单位的工作人员等。希望本书的出版能让更多的人了解杂交水稻制种中存在的问题，为更好地解决杂交水稻制种中存在的问题提供理论指导和技术服务，从而促进杂交水稻的发展、保障我国粮食安全。

尹昌喜　　　

2018年5月于湖北武汉