第一节 胃肠的运动功能

胃肠运动的主要功能是：①有序地运送机体所摄入的食物，使食物通过胃肠道，最终将未消化吸收的食物残渣排出体外；②研磨食物，并使其与消化液混合，从而使所摄入的食物转变为易于溶解的、可被吸收的营养物质；③使食物与管腔黏膜吸收表面相接触的物质不断地进行更换，从而提高食物的吸收效率。

一、胃的运动功能

（一）胃的肌电运动

胃平滑肌细胞静息电位的幅值较低、波幅较大，实测值为-60 MV～-50MV。在静息电位的基础上可记录到一种自发性的、缓慢的、节律性的去极化波，称为慢波。胃慢波的起搏点位于胃体近端1/3和中1/3连接处，即胃大弯的纵行肌内。慢波呈环形由近端向远端扩布，胃大弯侧的扩布速度较胃小弯侧稍快。胃体的扩布速度缓慢（0.5 cm/s），而胃窦远端的扩布速度则增加至4cm/s。每一次慢波并不伴有胃平滑肌收缩，当慢波平台期出现动作电位的叠加时，就会发生平滑肌的收缩，动作电位的频率、振幅、持续时间决定了肌肉收缩的力度和持续时间。

（二）胃的运动功能

在食团进入胃腔时，胃就开始产生运动，称为消化期运动；在胃排空到下一次进食之间，胃也发生特征性的运动，称为消化间期运动。

胃在消化期和消化间期具有不同的运动功能。消化期胃运动的主要作用是：①容受和储存食物；②对食物进行机械性消化，使胃内的食物团和胃液充分混合以形成糊状的食糜，并将食糜以适当的速度逐步推入十二指肠。消化间期胃运动的主要作用则是清除胃内残留物。胃的头区运动较弱，其主要功能是接纳和贮存食物，调节胃内压力以促进液体排空。胃的尾区有明显的运动，其主要功能是混合、磨碎食物，形成食糜，并加快固体食物的排空。

1．消化期胃的运动

（1）容受性舒张：是胃容纳食物的主要运动形式。当人们咀嚼和吞咽食物时，食物通过咽、食管等处感受器的刺激，反射性地通过迷走神经的作用，引起胃头区肌肉的舒张，使胃腔的容量由空腹时的50mL左右增加到进食后的1.0～1.5L，而胃内压力无明显升高，使胃的容量能适应大量食物的涌入，并停留在胃内。胃壁肌肉的这种活动称为容受性舒张。其生理意义是使胃更好地完成容受和储存食物的功能，这种舒张可以防止胃内压力突然升高导致胃内容物迅速排到十二指肠，或因食管下括约肌张力不全而引起胃内容物反流。

（2）紧张性收缩：有助于保持胃内一定的基础压力。紧张性收缩是消化道平滑肌共有的运动形式，它可以使胃腔内保持一定的压力，有助于胃液渗入食物内部，促进化学性消化；同时还可使胃保持一定的形状和位置，防止胃下垂。

（3）蠕动：是胃向十二指肠排放食糜的动力。胃的蠕动出现于食物进入胃内5 min后，是一种起始于胃的中部，向幽门方向推进的收缩波，约15～20s出现1次。每个蠕动波到达幽门需要约1 min的时间，因此，当前一个蠕动波还在进行中时，后一个蠕动波已开始，常将其形容为“一波未平，一波又起”，蠕动波起始时较弱，在传播途中逐渐加强，速度也逐渐加快。蠕动波一直传播到幽门，并将1～2 mL的食糜送入十二指肠。胃蠕动的这种作用也被称为幽门泵。其生理意义是使胃研磨进入胃内的食物团，以及使胃液与食物充分混合，形成糊状的食糜，从而将食糜逐步推入十二指肠。

2．消化间期胃的运动

胃空腹状态下并非静止，胃腔内压力呈周期性变化。人胃在空腹时呈现出以间歇性强力收缩伴有较长静息期为特征性的周期性运动，并向肠道方向扩布。胃在消化间期的这种运动称为移行性复合运动（Migrating motor complex, MMC）。MMC是胃肠道消化间期特征性的周期性运动。MMC每一个周期为90～120min，可分为四个时相。

（1）Ⅰ相：运动静息期。此时只能记录到慢波电位，不出现胃肠收缩，持续时间为45～60min。

（2）Ⅱ相：少锋电位期。此时可记录到少量不规则的峰电位，胃肠出现散发的蠕动，持续时间为30～45min。

（3）Ⅲ相：强烈收缩期。此时每个慢波电位上均叠加成簇的峰电位，胃肠出现规则的高振幅收缩，持续时间为5～10min，这种强力的收缩波起到了“清道夫”的作用，并使人产生饥饿的感觉。

（4）Ⅳ相：过渡期。从Ⅲ相转至Ⅰ相之间的短暂时期，持续时间约为5 min。胃的MMC起始于胃体的上1/3处，其收缩波以5～10cm/min的速度向远端扩布，90min后可到达回肠末端。其生理作用是将空腹时吞下的唾液、胃黏液、上次进食后遗留的残渣、脱落的细胞碎片和细菌等清除干净，因此，起到“清道夫”的作用。如果消化间期胃肠运动减弱，则可引起消化不良和肠道细菌过度繁殖等情况。

（三）胃的排空

胃排空包括胃对液体、固体、不消化固体食物的排空。

1．胃对液体食物的排空

胃对液体食物的排空速度很快，特别是摄入液体后的几分钟，而第一个20min的速度是第20～120min的3倍，故胃内残留液体和时间呈对数曲线改变的关系。

胃对液体食物的排空速度除受到胃内营养物质的影响外，主要受胃底张力、胃-十二指肠压力差的调控。幽门括约肌、胃窦运动、胃-十二指肠协调运动也参与了液体食物排空速度的调节。

2．胃对固体食物的排空

胃对固体食物的排空速度缓慢，主要取决于食物溶解度和食物被分裂成直径为0.5 mm或更小颗粒的速度，即与远端胃蠕动和终末胃窦收缩的作用相关，胃窦-十二指肠协调运动、远端胃张力性收缩也参与了固体食物排空速度的调节。

固体和液体混合食物的排空，先是大部分液体食物排空，再是少量液体和固体混合形成食糜后排空。

3．胃对不消化固体食物的排空

不消化固体食物大于2.5 mm直径时，其排空发生在固体和可消化固体食物排空后，消化期胃运动出现MMCⅢ相时，强烈协调的胃-十二指肠收缩和幽门松弛使不消化的固体食物排入近端小肠。

（四）胃的运动调节

胃的运动既受神经因素调节，也受体液因素调节。近端胃平滑肌具有稳定的跨膜电位，缺乏自发的电活动，肌肉的张力性收缩是由微小的缓慢去极化所造成的，受到外来因素的控制。远端胃平滑肌在静息电位的基础上可发生自发去极化，形成3次/min的慢波，而随之的动作电位决定肌肉的收缩，慢波则控制胃运动的节律。胃平滑肌的收缩通常发生在慢波出现后的6～9s，动作电位出现后的1～2s。胃的慢波起源于胃大弯上部，沿纵行肌向幽门传播。肌细胞去极化的范围越大和持续时间越长，则胃平滑肌收缩就越强。胃蠕动的频率受胃平滑肌细胞的慢波控制，一般为3次/min。

胃容受性舒张和顺应性主要受迷走抑制性神经控制。迷走抑制性神经兴奋时，其末梢释放的神经递质是血管活性肽或一氧化氮。迷走兴奋性神经末梢释放的神经递质是乙酰胆碱，可促进近端胃平滑肌收缩。迷走兴奋性神经是胃远端运动的主要调控因素，其兴奋时，可使胃的慢波和动作电位的频率增加，从而使胃的收缩频率和强度增加。交感神经兴奋时，胃的收缩频率和强度则下降。迷走抑制性神经、交感神经对胃远端运动的作用较弱。

许多胃肠激素也会影响胃的运动。胃泌素抑制近端胃收缩，胃泌素和胃动素均可促使胃电节律加快，胃窦收缩增强，从而促进胃排空；胆囊收缩素、铃蟾肽均可促进胃窦收缩；生长抑素、胰高血糖素、抑胃肽和促胰液素等能抑制胃的运动。

二、小肠的运动功能

（一）小肠的肌电运动

同胃一样，小肠平滑肌在静息电位基础上也产生慢波，起源于近胆管入口处的十二指肠纵行肌肉。小肠上段的慢波节律较高，越往下越慢，起始点频率为12次/min，而回肠为8次/min，这种阶梯式节律慢波决定了小肠的运动形式。慢波并不导致小肠平滑收缩，只有在小肠平滑肌去极化超过固有阈值，钙离子快速进入细胞内产生动作电位时才使小肠平滑肌发生收缩。

（二）小肠的运动形式

小肠肠壁的外层是较薄的纵行肌，内层是较厚的环形肌，二者均参与小肠的运动，但相互关系比较复杂，特别是相邻部位肌肉的收缩在时间和空间上的组合构成了小肠运动的多种形式。其生理作用是使肠内容物充分混合并将其向前推进。

1．餐后小肠运动

进食后消化间期周期即被阻断，出现分节运动和蠕动，同时黏膜肌收缩产生小肠绒毛的运动。

（1）紧张性收缩：是消化道平滑肌共有的运动形式，也是小肠其他运动形式的基础。小肠的紧张性收缩在空腹时即存在，就餐后显著加强，其生理意义是使小肠平滑肌保持一定的紧张度，从而有助于保持肠道内一定的压力，不仅使小肠保持一定的形状和位置，还有利于消化液向食糜中渗透，促进肠内容物混合，使食糜与肠黏膜紧密接触，有利于吸收的进行。当小肠紧张性降低时，肠壁给予小肠内容物的压力减小，食糜与消化液混合不充分，食糜的推进速度也减慢；反之，当小肠的紧张性升高时，食糜与消化液混合充分而加快，食糜的推进速度也加快。

（2）分节运动：是小肠特有的一种运动形式，是一种以肠壁环形肌为主的节律性收缩与舒张的运动，主要发生在食糜所在的一段肠管上。进食后，有食糜所在的一段肠管上，每隔一定距离的若干部位的环形肌同时收缩，将肠管内的食糜分割成若干节段。随后，原来收缩处舒张，原来舒张处收缩，使原来每个节段的食糜分成两半，相邻的两半又各自合拢形成若干新的节段，如此反复进行，将食糜不断分开又不断混合。分节运动在空腹时几乎不出现，进食后逐渐加强。分节运动的意义是使食糜与消化液充分混合，并增加食糜与肠壁的接触面积，为食物的消化和吸收创造了有利条件。此外，分节运动还能挤压肠壁，有利于血液和淋巴的回流，这些都为营养物质的吸收创造了良好条件。

小肠的分节运动是由小肠平滑肌细胞的慢波所控制的，小肠各段的慢波频率不同，上端的频率较高，随着其向远端延伸，慢波的频率逐渐降低。在整体情况下，小肠上端慢波频率较高的肠段可控制小肠下端频率较低的肠段活动，在小肠的全长上形成数个慢波频率平台。例如，十二指肠慢波的频率约为11次/min，回肠远端的频率约为8次/min，这种活动梯度有助于食糜向小肠远端推进。

（3）蠕动：小肠的蠕动是一种由环形肌和纵行肌相互协调进行的连续收缩，可发生于小肠的任何部位，并向小肠的远端传播，小肠蠕动的速度很慢，速度为0.5～2.0 cm/s，通常在传播3～5 cm后自行消失，每个蠕动波只把食糜推进一段短距离（约数厘米），通常叠加在节律性分节运动之上，二者经常并存，蠕动的意义在于使经分节运动作用后的食糜向前推进，到达一个新肠段后，再开始分节运动。

进食时，吞咽动作或食糜刺激十二指肠使小肠出现一种传播速度很快、传播距离较远的蠕动，称为蠕动冲。它可在几分钟内把食糜从小肠始端一直推送到小肠末端。有时还可推送入大肠，其速度为2～25 cm/s。在十二指肠与回肠末端常常出现与蠕动方向相反的逆蠕动。食糜可以在这两段内来回移动，其作用是防止食糜过早地通过回盲瓣进入结肠，有利于食糜的充分消化和吸收。

2．空腹小肠运动

空腹状态时，小肠平滑肌的电活动和收缩活动呈周期性变化，即MMC。MMC的每一个周期为90～120min，小肠MMC的生理意义是：防止结肠内的细菌在消化间期逆行迁入回肠；将小肠内的残留物（如食物残渣、脱落的细胞碎片）清除到结肠内；使小肠平滑肌在非消化期或进食期间仍能保持良好的功能状态。迷走神经兴奋可使MMC的周期缩短，切断迷走神经后，MMC消失并会造成食物在肠内滞留。胃动素也与MMC的产生有关，给进食动物注射胃动素可诱发额外的MMC。

（三）小肠运动的调节

小肠运动是由肠腔内食糜的机械扩张刺激所引起的壁内神经丛反射的结果。在整体情况下，小肠蠕动还受外来神经及胃肠激素的影响。

1．肠神经系统和外来的交感和副交感神经的调节作用

（1）壁内神经反射：当机械和化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反射可引起小肠蠕动。切断支配小肠的外来神经，蠕动仍可继续进行，说明肠管的壁内神经对小肠运动起主要的调节作用。肠壁内在神经系统，即肠神经系统（Enteric nervous system, ENS），由肠壁内的肌间神经丛和黏膜下神经丛共同组成，ENS含有大量的感觉、整合和运动神经元，胃肠运动的整合很大部分是在ENS作用下进行的。应用免疫细胞化学技术证实，小肠平滑肌的肌间神经丛中主要有两类神经元：一类神经元含有血管活性肽、腺苷酸环化酶激活肽、一氧化氮合酶等，它们可以是中间神经元或抑制性运动神经元；另一类神经元含乙酰胆碱、速激肽（如P物质）等，它们可以是中间神经元或兴奋性运动神经元。这些神经元通过自身末梢释放的递质，调节小肠平滑肌的活动。

（2）自主神经的调节：控制肠道运动的外来神经主要由自主神经系统组成，包括交感和副交感神经。其中，副交感神经主要由迷走神经完成，它的细胞体位于脑干内，其神经纤维止于肌间神经丛和黏膜下层，主要神经递质为乙酰胆碱。迷走神经可刺激胃肠运动，若行迷走神经切断术后，胃的运动受损甚至消失。交感神经主要来自脊髓的胸腰段，这部分的神经分支到达交感神经节后，节后纤维终止于肌间神经丛，其最主要的神经递质是去甲肾上腺素，该物质通过刺激交感神经可抑制胃肠运动。一般来说，副交感神经兴奋时可增加小肠运动，而交感神经兴奋则产生抑制作用。但上述效果又依赖于小肠平滑肌所处的状态。如果小肠平滑肌的紧张性很高，则无论是副交感神经还是交感神经均能使之抑制；相反，当小肠平滑肌的紧张性很低时，则副交感神经和交感神经都能增强其活动。

2．体液的调节作用

小肠的壁内神经丛和平滑肌对化学物质具有广泛的敏感性，多种体液因素可直接作用于平滑肌细胞上相应的受体或通过壁内神经丛介导，调节小肠平滑肌的运动。促胃液素、缩胆囊素、胰岛素、5-羟色胺等可增强小肠蠕动，而促胰液素和胰高血糖素等可抑制小肠蠕动。

三、结直肠的运动功能

（一）结肠的肌电活动

结肠肌电活动有三种形式：慢波、电震荡活动及峰电位活动。

慢波起源于纵行平滑肌，它在结肠并不固定，频率自升结肠至乙状结肠近端的变化为9～13次/min，频率自乙状结肠远端到直肠的变化为3～6次/min。

电震荡活动是频率为20～45次/min的高频活动，因同时伴有长时间的收缩，又称为收缩电复合波。

峰电位活动可伴有慢波和收缩电复合波，在慢波基础上的峰电位活动为短促峰电位突发，无移行性，与局部收缩有关；在收缩电复合波基础上发生的峰电位活动为持续性峰电位暴发，可由近端向远端移行，是推进性运动的主要动力。

（二）结肠的运动形式

结肠的运动特点：结肠运动少而缓慢，对刺激的反应也较迟缓，这些特点与大肠主要是吸收水分和暂时贮存粪便的功能相适应。结肠的运动有多种不同的形式，主要的作用是混合和推进结肠内容物，主要的运动形式是混合运动和推进运动。

1．袋状往返运动

袋状往返运动可使大肠内容物不断混合，空腹时多见，常出现一种非推进性的袋状往返运动。这种运动形式是由环形肌的不规则收缩引起的，它使结肠呈现为一串结肠袋，结肠袋中的内容物向前、后两个方向做短距离移位，对内容物尽可能地起到缓慢的搓揉作用，不能向前推进食物残渣。

2．分节推进运动、多袋推进运动

进食后或副交感神经兴奋时，结肠的环形肌有规则地收缩和舒张，像小肠一样发生分节运动。如果在一段较长的结肠壁上同时发生多个结肠袋收缩，并将其内容物向下推移，则称为多袋推进运动。这两种运动均可推动食物残渣向前推进。

3．蠕 动

蠕动可使肠管阶段性闭合和排空，某些则表现为稳定向前的收缩波和舒张波。收缩波前方的肌肉舒张，后方的肌肉保持收缩状态，使该段肠管闭合和排空，可以使肠内容物缓缓向前推进。

4．集团蠕动

进食数小时后，结肠还会发生一种进行很快且前进很远的蠕动，称为集团蠕动。这是一种进行很快且移行很远的强烈蠕动，约发生3～4次/d。集团蠕动常自横结肠开始，表现为一系列的多袋运动或蠕动，它使结肠内压力明显升高，可将一部分大肠内容物一直推送到结肠下端，甚至推入直肠，引起便意。集团蠕动也常见于进食后10min，由胃-结肠反射所致。

（三）排便的生理过程

食物残渣在大肠内经过细菌的发酵和腐败作用，并经结肠的运动和黏膜对其水分的吸收后，形成粪便。

结肠内的粪便积聚到一定程度，就发生排便。排便是一个复杂的生理反射过程，称为排便反射。排便反射是一个复杂的综合动作，它包括不随意的低级反射活动和随意的高级反射活动。粪便一般积存在降结肠至乙状结肠中，不进入直肠。

直肠通常是处于空虚状态的。当肠蠕动将粪便推入直肠时，粪便充满直肠刺激肠壁感受器，发出冲动经盆神经和腹下神经传入腰骶部脊髓内的低级排便中枢，同时上传至大脑皮层而产生便意。若环境许可，大脑皮层即发出兴奋性冲动，兴奋传入腰骶部脊髓内的低级排便中枢，由低级排便中枢发出冲动，沿盆神经传出，产生排便反射，使乙状结肠和直肠收缩，肛门括约肌舒张，同时还要有意识地先进行深吸气，使声门关闭，增加胸腔压力，使膈肌下降、腹肌收缩，增加腹内压力，促进粪便排出体外。如果有便意而周围环境不允许排便时，则大脑皮层可发出抑制性冲动，暂时抑制排便反射，随意收缩肛管外括约肌，制止粪便排出。肛门外括约肌的紧缩力比内括约肌大30%～60%，因而能制止粪便由肛门排出，这可拮抗排便反射，经过一段时间，直肠内粪便又返回乙状结肠或降结肠，这种结肠逆蠕动是一种保护性抑制。但是，长时间或经常抑制便意，可使直肠对粪便的压力刺激的敏感性降低。如粪便在大肠内停留时间过久，水分被过多的吸收而变得干硬，则易产生排便困难，这是引起便秘的原因之一。

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