人类的由来及性选择
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自然选择

现在我们已经知道人类的身体和心理都是可变异的,这等变异就像在低等动物的场合中那样,是由同样的一般原因直接地或间接地所引起的,并且服从同样的一般规律。人类广布于地球的表面,在他们不断的迁徙期间关于这种效果,参阅斯坦利·杰文斯(W.Stanley Jevons)的优秀记载,《根据达尔文学说的推论》(A Deduction from Darwin's“Theory”),载于《自然》(Nature),1869年,231页。,一定接触到多种多样的外界条件。在这一半球的火地、好望角、塔斯马尼亚(Tasmania)的居民,以及在另一半球的北极地区(Arctic regions)的居民,当到达他们现今的家乡之前,一定经历过多种气候,而且多次改变了他们的习惯。拉瑟姆(Latham),《人类及其迁徙》(Man and his Migrations),1851年,135页。人类的早期祖先还像所有其他动物那样,一定趋向于增殖到超越他们的生存方法以外;所以他们一定不时进行生存斗争,因而要受严格的自然选择法则所支配。所有种类的有利变异将这样偶尔地或经常地被保存下来,而有害变异则被淘汰。我所指的并非强烈显著的构造离差,这只是间或发生的,我所指的仅是个体差异而已。例如,我们知道决定我们运动能力的手与足的肌肉,就像低等动物的那样莫利和米伐特二位先生在其《狐猴类的解剖》(《动物学会会报》,第7卷,1869年,96—98页)一文中说道:“有些肌肉在分布上是如此不规则,以致无法恰当地把它们归入上述任何类群中。”这等肌肉甚至在同一个体的相对两侧也互不相同。,是容易不断变异的。那么,如果居住在任何地方的、特别是居住在外界条件发生了某种变化的一处地方的人类祖先分为相等两部分,其中一部分的所有个人由于他们的运动能力最适应于获得生存资料或保卫自己,他们就会比天赋较差的另一部分平均存活的人数较多,而且生下来的后代也较多。

即使现今在最野蛮状况下生活的人类,也是这个地球上曾经出现过的最占优势的动物。他比任何其他高等生物类型分布更广;所有其他生物都屈服在他的面前。这种巨大的优越性显然归功于他的智能,而且归功于他的社会性——这引导他去帮助和保卫他的伙伴,同时还归功于他的身体构造。这等特性的异常重要已由生活斗争的公断所证明。通过他的智力,有音节的语言发展了;他的惊人的进步主要取决于此。正如昌西·赖特(Chauncey Wright)先生所指示的,“语言官能的心理分析阐明,语言的最小熟练程度比任何其他方面的最大熟练程度可能需要更多的脑力”。《自然选择的范围》(Limits of Natural Selection),见《北美评论》(North American Review),1870年10月,295页。他发明了而且能够使用各种武器、工具、陷阱等等,借此他保卫自己,杀死或捕捉动物,并且用其他方法去获得食物。他曾建造木筏或独木舟从事捕鱼,或渡海到邻近肥沃的岛屿。他曾发明取火的技术,借此,把坚硬而多纤维的植物根弄成可消化的,并且把有毒的植物根或根部以外的部分弄成无毒的。取火的发明始于有史以前,这大概是人类在语言以外的最大发明。这几种发明乃是他的观察、记忆、好奇、想象以及推理诸种能力的直接结果,处于最野蛮状况下的人类凭借这些发明就可以变为最优秀超群的了。所以,我不能理解华莱士(Wallace)先生为什么要主张:“自然选择只能把略优于猿类的脑赋予未开化人。”《每季评论》(Quarterly Review),1869年4月,392页。这个问题在华莱士先生的《对自然选择学说的贡献》(Contributions to the Theory of Natural Selection,1870年)中进行了更充分的讨论,本书所引用的一切论点均在该书重予发表。《人类随笔》(The Essay on Man)曾受到欧洲最著名的动物学者克拉帕雷德(Claparède)教授的巧妙批评,见《一般书目提要》(Bibliothèque Universelle),1870年6月。本书所引用的华莱士的话,将使每一个读过他的《从自然选择学说推论人种的起源》(The Origin of Human Races deduced from the Theory of Natural Selection)那篇著名论文的人感到惊异,该文最初发表于《人类学评论》(1864年5月,158页)。关于这篇论文,我不能不在这里引用卢伯克(Lubbock)爵士的最公正的评论[《史前时代》(Prehistoric Times),1865年,479页],他说,华莱士先生“以特有的无私精神把自然选择的概念无保留地归功于达尔文先生,虽然,众所周知,他独立地发现了这一概念,而且同时予以发表,即使他叙述得不如达尔文详尽”。

对人类来说,智力和社会性虽然具有最高的重要性,但我们必须不要低估他的身体构造的重要性,本章下余部分将专门讨论这个问题,关于智力和社会性即道德官能的发展,将在以下两章进行讨论。

甚至准确地使用锤子,也并非一件容易的事,每一个学过木工的人都会承认这一点。像火地人那样,把一块石头准确地投掷在目标上,以保卫自己或击毙鸟类,则需要手、臂、肩各种肌肉高度完善的协同动作,而且,进一步还需要敏锐的触觉。一个人投石或掷枪以及进行许多其他动作,必须双足站稳;这又需要许多肌肉的完善的相互适应。把一块燧石削成最粗糙的器具,或者用一块骨头制成钩枪或钓针,则需要使用完善的手;因为,正如最有才能的鉴定家斯库克拉夫特(Schoolcraft)先生劳森·泰特(Lawson Tait)在他的《自然选择法则》(Law of Natural Selection)一文中引用,见《都柏林医学季刊》(Dublin Quarterly Journal of Medical Science),1869年2月。凯勒(Keller)也引述过同样的效果。所指出的,把碎石片制成刀、矛或箭,表明要有“异常的才能和长久的实践”。原始人实行分工的事实在很大程度上证明了这一点;并非每一个人都制造他自己的石器或粗糙的陶器,而是某些人似乎专门从事这种工作,无疑用此来交换他人狩猎之所得。考古学者们相信,在我们祖先想到把削碎的燧石磨成光滑的器具之前,曾经历了非常悠久的岁月。几乎谁都不会怀疑,一种类人的动物,如果具有充分完善到可以准确投掷石块的手和臂,或者可以把一块燧石制成一种粗糙的器具,仅就机械技能而言,就能通过充分的实践制作文明人所能制作的差不多任何器物。在这方面,手的构造可以同发音器官的构造相比,猿类的发音器官用于发出各种带有信号的叫声,有一个属,可以发出音乐般的声调;但是在人类,密切相似的发音器官通过使用的遗传效果却适于发出有音节的语言了。

现在我们转来谈谈人类的最近亲属,也就是我们早期祖先最好的代表;我们发现四手类“四手类”系一种旧的动物分类,除去人类以外的灵长类动物均包括在内;而两手类(Bimana)只包括人类。——译者注的手是按照人手的同样一般形式构成的,但对多种多样用途的适应,则远远不够完善。用于行进,它们的手不及狗的脚;从黑猩猩和猩猩那样的猴类可以看到这种情形,它们用手掌的外缘或指关节(knuckles)行走。欧文,《脊椎动物解剖学》,第3卷,71页。然而它们的手却极好地适于爬树。猴类用拇指在一边、其余四指和手掌在另一边以抓住细树枝或绳索,其方式和我们的一样。这样,它们还能把相当大的东西,如瓶颈,举到嘴边。狒狒用手翻转石头,挖掘树根。它们可以用拇指对着其余四指抓住坚果、昆虫或其他小东西,这样,它们无疑还会从鸟巢中掏取鸟卵和小鸟。美洲猴用树枝碰打野生橙,直到果皮裂开,然后用双手的指头把果皮撕去。它们以一种狂暴的状态用石块把坚硬的果实砸开。其他猴用拇指把贝壳掰开。它们用手指拔出身上的树棘和果刺,而且彼此捉身上的寄生虫。它们从高处把石头滚下,或者向它们的敌对者投掷石块;尽管如此,它们在做各种这样动作时却非常笨拙,就像我亲眼所见的那样,它们完全不能准确地把石头投出去。

有人说,因为猴类“抓握东西非常笨拙”,所以“一种专化差得更多的抓握器官”对它们来说,其用处和它们具有现在那样的手是同等美好的;《每季评论》,1869年4月,392页。在我看来,这种说法非常不正确。相反,我看没有理由可以怀疑,一双构造更加完善的手,如果不致使它们因此爬树较差,大概对它们还是有利的。我们可以猜想,完善得像人类那样的手,大概不利于攀登;因为世界上大多数树栖的猴类,如美洲的蛛猴(Ateles)、非洲的疣猴(Colobus)以及亚洲的长臂猿(Hylobates),或者拇指缺损,或者足趾部分地结合,所以它们的四肢已变成纯粹用于把握的钩状物了。合趾长臂猿(Hylobates syndactylus),如这个名字所表示的,它的两个足趾固定地结合在一起;布赖茨(Blyth)先生告诉我说,敏捷长臂猿(H.agilis)、白手长臂猿(H.lar)、银灰长臂猿(H.leuciscus)的足趾有时也是如此。疣猴是严格树栖的,而且异常活泼(布雷姆,《动物生活》,第1卷,50页),但它是否比近缘属的物种更善于攀登,我还不知道。值得注意的是,世界上树栖性最强的动物——树懒(sloths)的脚与钩异常相似。

灵长类(Primates)一大系的某些古代成员,由于谋生的方式发生变化,或者由于周围环境发生某种变化,一旦达到较少树栖的地步,它的惯常的行进方式就会跟着改变;这样,就要使它更加严格地四足行动或二足行动。狒狒出没于丘陵区或山区,只是在必要时,才攀登高树;布雷姆《动物生活》,第1卷,86页。所以它们获得了差不多像狗那样的步法。仅有人类变为二足动物,我以为,我们可以部分地了解他怎样取得最显著特性之一的直立姿势。没有手的使用,人类是不能在世界上达到现今这样支配地位的;他的手是如此美妙地适于按照他的意志进行动作。贝尔爵士坚决认为,“人手提供一切工具,手与智慧相一致便使人类成为全世界的主宰”。《人手》(The Hand),见《布里奇沃特论文集》(Bridgewater Treatise),1833年,38页。但是,只要手和臂惯常地用于行进和支持身体的全部重量,或者,如上所述,只要手和臂特别适于爬树,那么,它们就几乎不能变得完善到足以制造武器或把石头和矛枪准确地投掷到目标上的程度。手的这种简单使用,还会使触觉变钝;而手的妙用大部分取决于触觉。仅仅由于这些原因,变为二足动物对人类也是有利的;不过双臂和整个身体上部的自由,对许多动作的完成乃是必不可少的;而且为了这个目的,他必须稳固地用脚站立。为了得到这种巨大利益,人类的脚变得扁平了;而且大足趾发生了特殊的改变,但这使它几乎完全失去了把握的能力。因为手变得完善到适于把握,脚就应变得完善到适于支承和行进,这同通行于整个动物界的生理分工原理是相符合的。然而在有些未开化人中,脚还没有完全失去它的把握能力,他们的爬树方式以及手的其他用法阐明了这一点。赫克尔(Häc k e l)关于人类变为二足动物的步骤进行了精彩的讨论[《自然创造史》(Natürliche Schöpfungsgeschichte),1868年,507页]。比希纳博士关于人把脚用为把握器官举出了一些好例子[《达尔文学说讨论集》(Conférences sur la Theórie Darwinienne),1869年,135页];他还写过高等猿类的行进方式,我在下一节将提到;关于这个问题,再参阅欧文的《脊椎动物解剖学》,第3卷,71页。

无可怀疑,用脚稳固地站立以及手与臂的自由对于人类是一种利益,这已由他在生活斗争中的卓越成功所证明,那么,要说人类变得愈来愈直立或二足行动对他的祖先没有利益,我看是没有任何理由的。这样,他们便能用石块或棍棒去防卫自己,攻击他们所要捕食的动物,或用其他方法获取食物。从长远观点来看,构造最好的个体将会取得最大的成功,而且大量生存下来。如果大猩猩和少数亲缘关系密切的类型灭绝了,那么,可能会有这样的争辩:一种动物不能由四足的逐渐变为二足的,因为处于一种中间状态的所有个体都非常不适于行走;而这一争辩是具有巨大的说服力和明显的真实性的。但是我们知道(这是值得好好思考的),类人猿现在实际上是处于一种中间状态;而且总的看来,无疑它们是很适应于它们的生活条件的。例如,大猩猩以左右摇摆的蹒跚脚步奔跑,但在行进时通常是用两只弯垂的手来支撑。长臂猿有时把双臂用做好像拐杖一般,它们的身体在两臂之间悬摇而前,某些种类的长臂猿在不经教导的情况下就还算能迅速地直立而行或奔跑;然而它们行动笨拙,远远不及人走得稳当。总之,在现存的猴类中,我们看到一种介乎四足动物和二足动物之间的行进方式;但是,正如一位没有偏见的鉴定家布罗卡(Broca)教授,《尾椎的构造》(La Constitution des Vertèbres caudales),见《人类学评论》(La Revue d'Anthropologie),1872年,26页(单行本)。所坚决主张的,类人猿在构造上距离二足动物比距离四足动物更近。

由于人类的祖先变得越来越直立,他们的手变得越来越适于把握和其他用途,他们的脚和腿同时变得适于稳固地支撑和行进,所以构造上其他无穷的变化就是不可避免的了。骨盆势必加阔,脊骨特别弯曲,头安置在已经改变的位置上,一切这等变化都是人类所曾经完成的。沙夫豪森教授主张,“人类头骨上强有力的乳头状突起就是他的直立姿势的结果”;《论头骨的原始形态》(On the Primitive Form of the Skull),译文见《人类学评论》(Anthropological Review),1868年10月,428页。欧文论高等猿类的乳头状突起,《脊椎动物解剖学》,第2卷,1866年,551页。猩猩、黑猩猩等都没有这等突起,大猩猩的比人类的为小。在这里还可以接着谈谈与人类直立姿势有关联的各种其他构造。很难确定,这等相关变异有多大程度是由于自然选择的结果,有多大程度是由于某些部分增强使用的效果,或者,有多大程度是由于某一部分对另一部分所起的作用。毫无疑问,这等变化方式经常是协同进行的。例如,某些肌肉及其所附着的骨节当由于惯常使用而扩大时,这就阐明了某些动作是惯常进行的,而这等动作一定是有益的。因此,进行动作最好的个体乃有较多数量生存下来的倾向。

臂和手的自由使用,部分是直立姿势的原因,部分是其结果,这似乎以一种间接的方式导致了构造的其他改变。如前所述,人类的早期男性祖先大概具有大型的犬齿;但是,由于他逐渐获得了使用石块、棍棒或其他武器以同敌对者或竞争者进行战斗的习惯,他们就越来越少地使用他们的颌(jaws)与牙。在这种情况下,颌与牙将会缩小,无数近似的事例使我们感到差不多确实如此。在此后一章中,我们将会遇到非常类似的例子,表明雄性反刍动物犬齿的缩小和完全消失显然同角的发达有关系,而马类,则同它们用门牙和蹄进行斗争的习惯有关系。

正如吕蒂迈尔(Rütimeyer)《动物界的边际;用达尔文学说进行的观察》(Die Grenzen der Thierwelt, eine Betrachtung zu Darwin's Lehre),1868年,51页。和其他人所坚决主张的,在成年的雄类人猿中,正是由于颌肌的非常发达对头骨所产生的效果,才使它在许多方面同人类有如此重大差异,并且使这种动物的容貌确实可怕。所以,在人类祖先的颌与牙缩小之后,成年者的头骨就会越来越同现存人类的相类似。正如我们以后将要看到的,雄者犬齿的缩小几乎肯定要通过遗传对雌者牙齿发生影响。

由于心理官能的逐渐发达,脑几乎肯定要变大。我推测没有人会怀疑,人脑体积与其身体的比例大于大猩猩或猩猩的脑体积同其身体的比例,是与人类的高度心理能力密切关联的。在昆虫方面,我们遇到密切近似的事实:蚁类的脑神经节(Cerebral ganglia)异常之大,所有膜翅目(Hymenoptera)的脑神经节比智力较差的目、如甲虫的脑神经节要大许多倍迪雅尔丹(Dujardin),《自然科学年刊》(Annales des Sc.Nat.),第14卷,第3辑,动物部分,1850年,203页。再参阅洛恩(Lowne)先生的《一种蝇(Musca vomitoria)的解剖及其生理》,1870年,14页。我的儿子F.达尔文为我解剖了红褐林蚁(Formicarufa)的脑神经节。。另一方面,没有人会想象任何两种动物或两个人的智力可以由脑壳的容积准确地测定出来。肯定的是,有极小的一点纯粹的神经物质,就可进行非凡的心理活动。例如,蚁类令人吃惊的各种各样的本能、心理能力以及感情是众所周知的,而它们的脑神经节还不及一个小针头的四分之一那样大。从这个观点来看,蚁脑乃是这个世界上的最不可思议的物质原子之一,也许比人脑更加不可思议。

关于人脑的大小同智能的发达之间有某种密切关系这一信念,得到了未开化人和文明人的头骨比较以及古代人和近代人的头骨比较的支持,而且得到了从整个脊椎动物体系所看到的相似现象的支持。伯纳德·戴维斯(J.Barnard Davis)博士《科学学报》(Philosophical Transactions),1869年,513页。根据许多仔细的测量证明了,欧洲人头骨的内容积为92.3立方英寸;美洲人为87.5;亚洲人为87.1;澳洲人仅为81.9立方英寸。布罗卡教授《关于选择》(Les Sélections),布罗卡,见《人类学评论》,1873年;再参阅沃格特的《人类讲义》(Lectures on Man),英译本,1864年,88,90页。普里查德,《人类体格史》(Phys.Hiot.of Mankind),第1卷,1838年,305页。发现,巴黎坟墓中的19世纪头骨大于12世纪墓穴中的头骨,其比例为1484∶1426;而且根据测量所确定的,增大部分完全在头骨的前额——智能的活动中心。普里查德相信,不列颠的现代居民比古代居民具有“宽阔得多的脑壳”。尽管如此,还必须承认,有些极其远古的头骨,如尼安德特人(Neanderthal)更新世晚期,旧石器时代中期的“古人”,分布在欧洲、北非、西亚一带。——译者注的一个著名的头骨,也是非常发达而且宽阔的在刚才提到的那篇有趣的文章中,布罗卡教授很好地谈论了:在文明民族中由于保存了相当数量的身心皆弱的个人,其头骨的平均体积一定要降低,这些人如在未开化状态下,将会立刻被淘汰。另一方面,在未开化人中这个平均数仅包括那些在极其艰苦生活条件下能够生存的富有才能的个人。于是布罗卡说明了一个没有其他方法可以说明的事实,即洛泽尔(Lozère)的史前穴居人的头骨平均容积为什么要比近代法国人的为大。。关于低等动物,拉脱特(M.E.Lartet)《法兰西科学报告》(Compte-s rendus des Sciences),1868年6月1日。根据对同一类群的第三纪哺乳动物和近代哺乳动物的颅骨比较,作出如下值得注意的结论,即在较近代的类型中,一般脑要较大些,脑旋圈要较复杂些。另一方面,我曾指出,家兔的脑体积同野兔或山兔的脑体积相比较,前者是相当地缩小了;《动物和植物在家养下的变异》,第1卷,124—129页。这大概可以归因于它们被严密地禁闭了许多代,因而很少运用它们的智力、本能、感觉以及随意运动(voluntary movements)。

脑和头骨重量的逐渐增加一定会影响作为支柱的脊骨的发达,特别是当变得直立的时候尤其如此。当带来这种姿势变化之后,脑的内压又要影响头骨的形状;因为许多事实阐明了头骨会多么容易地受到这样影响。人种学者相信,婴儿所睡的摇篮种类就会使头骨改变。肌肉的经常痉挛以及严重烧伤的疤痕,都会使面骨永久改变。青年人的头由于疾病向一边偏歪或向后歪,一只眼睛就要改变位置,而且头骨形状显然由于脑压朝着新方向发生作用而有所改变。沙夫豪森所举的有关痉挛和疤痕的例子,系根据布鲁曼巴哈(Blumenbach)和布施(Busch)的材料,见《人类学评论》,1868年10月,420页。贾洛得(Jarrod)博士所举的有关头骨由于头的部位不正而发生变异的例子,系根据坎波尔(Camper)和他自己的观察,见《人类学》(Anthropologia),1808年,115,116页。他相信某些行业的人,如鞋匠,由于头部经常向前倾,前额变得较圆而且凸出。我曾阐明,关于长耳兔,甚至像一支耳朵向前垂下这样一种微小的原因,也会把几乎每一个头骨都朝着那一边向前拉;因而相对一侧的头骨就不严格对称了。最后,如果任何动物在一般体积上,大幅度地增加或缩减而心理能力不发生任何变化,或者,如果心理能力大幅度地增加或缩减而身体体积不发生任何重大变化,那么其头骨形状几乎肯定要发生改变。我是根据对家兔的观察作出这一推论的,有些种类的家兔变得比野兔大得很多,还有一些种类的家兔保持了同野兔差不多的大小,但是无论在哪一种情况下,它们的脑同身体体积相比,都大幅度地缩小了。当我最初发现所有这等家兔的头骨都变长了、即长头(dolichocephalic)的时候,使我大吃一惊;例如一只野兔的头骨和一只家兔的头骨,其宽度差不多相等,但前者的长度为3.15英寸,而后者的长度却为4.3英寸。《动物和植物在家养下的变异》,第1卷,117页,论述头骨的变长;119页,论述一只垂耳的效果。不同人类种族之间最显著的区别之一,就是有些种族的头骨是长形的,有些是圆形的;家兔事例所提供的解释,在这里也适用;因为韦尔克尔(Welcker)发现,矮个子“常倾向于短头(brachycephaly),而高个子则倾向于长头”。沙夫豪森引用,见《人类学评论》,1868年10月,419页。高个子的人可以同身体越来越大的家兔相比拟,所有这等家兔都是“长头”的。

根据这几个事实,我们在一定程度上可以理解人类如何获得了大的而多少圆形的头骨,而人类同低等动物相比,这正是最显著不同的性状。

人类和低等动物之间另一个最显著的差异为人类的皮肤无毛。鲸和海豚(鲸目,Cetacea),儒艮(海牛目,Sirenia)以及河马都是无毛的,这对它们滑游于水中可能是有利的;而且这不会散失体内热量而对它们有害;凡栖息在寒带的物种,都有一厚层脂肪保护身体,其效用同海豹和水獭的毛皮一样。象和犀牛几乎是无毛的;以往曾在极其寒冷地区生活过的某些绝灭种却被有绵状毛或茸毛,因此这两个属的现存种失去它们的毛被似乎是由于暴露在炎热之中的缘故。因为印度的象生活于高寒地带者比生活于低地者被有较多的毛欧文,《脊椎动物解剖学》,第3卷,619页。,所以上述好像越发可能了。那么,我们是否可以这样推论,人类之所以失去他们的毛是由于原本居住在某一热带地方吗?现今男人主要在胸部和面部保存有毛,无论男人和女人还在四肢同躯干连接处保存有毛,这就支持了人类在直立以前就失去了毛的这样一种推论;因为现在毛保存得最多的部位,正是那时保护得最好而不受太阳热辐射危害的部位。然而,头顶却提供了一个奇特的例外,因为无论在任何时候它一定都是最暴露的部分之一,而它却密被头发。可是,人类属于灵长类,而灵长类的其他目(order)的成员虽然栖息于各式各样的热带地方,却周身有毛,一般朝上的表面最厚小圣·伊莱尔谈到人类的头部被有长发[《自然史通论》(Hist.Nat.Générale),第2卷,215—217页],还谈到猴类和其他哺乳动物的朝上表面比朝下表面具有较厚的毛。不同的作者同样也观察到这一点。然而热尔韦兹(P. Gervais)教授却说,大猩猩的背部却比朝下部分的毛稀,这部分是由于被摩擦掉了。,这一事实同人类通过日光作用而变得无毛的假设恰恰相反。贝尔特(Belt)先生《博物学家在尼加拉瓜》(Naturalist in Nicaragua),1874年,209页。我引用的下述丹尼生(W.Denison)爵士所写的一节,是同贝尔特先生的观点一致的,“据说澳洲人有一种习惯:当蚤虱来找麻烦的时候,就用微火灼烧自己”。相信,在热带地方,无毛对人类是一种利益,这样可以避免大群的扁虱(螨,acari)和其他寄生虫,这些寄生虫常常侵扰他,而且不时引起溃烂。但是,这种弊害是否会大到足可以通过自然选择而导致他身体无毛,尚可怀疑,因为在栖息于热带的许多四足动物中,据我所知,没有一种获得了解除这种痛苦的手段。在我看来,最可能的观点是,男人、更确切地说是女人最初失去他们的毛,如我们将要在论“性选择”中所看到的,是由于装饰的目的;按照这一信念,人类同所有其他灵长类动物在毛发方面表现有如此重大差异,就不足为奇了,因为,通过性选择获得的性状在关系密切的类型中,其差异往往达到异常的程度。

按照普通的印象,以为尾的缺损乃是人类的显著特点;但是,同人类关系最近的那些猿类也没有这一器官,因此它的消失并非专与人类有联系。在同一个属内,尾的长度常常有巨大差别。例如猕猴属的某些物种的尾比它们的整个身体还要长,由24块椎骨形成;而在另外一些物种中,它仅是一个刚刚看得见的德根,只包含3~4块椎骨。有些种类的狒狒,它们的尾包含25块椎骨,而山魈(mandrill)的尾只有10块很小的、发育不全的尾椎,或者,按照居维叶(Cuvier)的说法,有时只有5块尾椎。圣乔治·米伐特先生,《动物学会会报》,1865年,562,583页。格雷(J.E.Gray)博士,《大英博物馆目录:骨骼部分》(Cat.Brit.Mus.)。欧文,《脊椎动物解剖学》,第2卷,517页。小圣·伊莱尔,《自然史通论》,第2卷,244页。尾无论长的或短的,几乎永远在末端逐渐变细;我假定这是由于末端肌肉通过不使用而萎缩的结果,一齐萎缩的还有它的动脉和神经,因而导致了末端椎骨的萎缩。但是,关于它的长度常常发生的巨大差异,现在还无法提出解释。然而,这里我们所特别关注的却是尾的外部完全消失。布罗卡教授《人类学评论》,1872年;《尾椎的构造》(La Constitution des Vertèbres caudales)。最近阐述了,所有四足动物的尾均由两个部分组成,一般彼此截然分开;基部所包含的椎骨就像正常椎骨那样地具有多少完善的骨沟和骨凸(apophyses);而端部则不具骨沟,几乎是平的,简直不似真正的椎骨。虽然看不见人类和类人猿外部有尾,实际上却是存在的,而且其基部和端部以完全一样的形式构成。形成尾骨的端部椎骨完全是残迹的,其体积和数量大大缩减。基部椎骨同样也很少,牢固地结合在一起,发育受到抑制;但它们因此比其他动物的尾的相应椎骨宽阔得多而且扁平得多,它们构成了布罗卡所谓的副荐椎(accessory sacral vertebrae)。对于支持某些内在部分和在其他方面,它们具有机能上的重要性;而且它们的变异同人类以及类人猿的直立姿势或半直立姿势直接相关联。由于布罗卡以前持有不同的观点,而现在他已放弃,所以这一结论更可信赖。因此,人类以及高等猿类的基部尾椎的变异是直接地或者间接地通过自然选择而完成的。

但是,关于尾端部残迹的并且容易变异的椎骨,即形成尾骨者,我们将说些什么呢?有一种见解曾经常常受到嘲笑,无疑今后还会受到嘲笑,即认为尾的外部的消失同摩擦多少有些关系,而这一见解最初看来好像并不那样荒谬可笑。安德森(Anderson)《动物学会会报》,1872年,210页。博士说,褐猴(Macacus brunneus)的极短的尾是由11块椎骨形成的,嵌在肉里的基部椎骨也包括在内。尾端是腱质的,并不含椎骨;继此之后为5块残迹的椎骨,它们如此之小,其长度合在一起也不过一“赖因”(line)1“赖因”为1/12英寸。——译者注半,而且永久弯向一边成钩状。尾的自由部分的长度仅为一英寸稍强,只包含4块更小的椎骨。这个短尾可以直竖,但其全长的约四分之一向内折叠于左方;包括钩状部分在内的这一末端用于“填充老茧皮上方分开部分的间隙”;这种动物坐于其上,这样便使它成为粗糙的并且起老茧。于是安德森博士总结其观察所得如下:“在我看来,对这等事实只能有一种解释;由于这种尾是短的,当猴坐下来的时候,便可随心所欲地放置它,当猴取这种坐势时经常把它置于其下;因此尾不能伸出坐骨隆(ischial tuberosities)的末端之外,最初好像按照这种动物的意愿,将其尾弯成圆形置于老茧皮间的空隙,以避免在地面和老茧皮之间受到挤压,当弯曲变为永久性的时候,把它坐在下面自能适合。”在这种情况下,尾的表皮变得粗糙和起老茧,就不足为奇了,穆里博士《动物学会会报》,1872年,786页。在伦敦动物园里曾仔细观察过这个物种以及另外三个尾巴稍长的密切近似的类型,他说,当这种动物坐下来时,它们的尾“必定要伸到臀部的某一边;无论它是长的或短的,尾根因而都容易受到摩擦或擦伤”。关于肢体损伤有时会产生遗传效果,我所指的是布朗-西奎(Brown-Séquard)对豚鼠在施行手术后所发生的癫痫症的遗传效果以及最近对切断颈部交感神经的相似效果所进行的观察。今后我还有机会提到沙尔文(Salvin)先生所举的有趣事例,即摩摩鸟(mot-mots)自己咬去其尾羽的遗传效果。关于这个问题的一般论述,参阅《动物和植物在家养下的变异》,第2卷,22—24页。现在我们已有证据;因此,在短尾猴中,尾的突出部分既在机能上无用,且由于不断地受到摩擦或擦伤,经历许多世代之后变为残迹的和弯曲的,看来并非是很不可能的事。我们看到褐猴尾的突出部分就是这种状态,而叟猴(M.ecaudatus)以及几种高等猿的尾的突出部分则是绝对发育不全的。最后,就我们所能判断的来说,人类和类人猿的尾是由于其末端在悠久的岁月里受到摩擦的损伤而消失了;嵌在肉内的基部缩小了而且变异了,以致可以适于直立的或半直立的姿势。

现在我已尽力阐明了,人类某些最独特的性状多半是直接地、或者更加普通的是间接地通过自然选择而获得的。我们应该记住,构造或体质的变异,如果不能使一个有机体适应于它的生活习性、它所消费的食物,或者被动地适应于环境条件,就不能这样获得之。但决定什么变异对每种生物是有用的,我们切不可过于自信:我们应该记住,对于许多部分的用途,或者对于血液或组织中的何种变化可以使一种有机体适合于新的气候或新的食物种类,我们所知道的是何等之少。我们也一定不要忘记,相关作用的原理,如小圣·伊莱尔在人类场合中所阐明的那样,把构造的许多奇特离差都束缚在一起了。与相关作用无关,某一部分的一种变化通过其他部分的增强使用或减弱使用,常常会导致具有一种完全意想不到的性质的其他变化。对于下述事实加以思考将是有好处的,如一种昆虫的毒物可以招致一些植物奇妙地生长树瘿,饲喂某些鱼类或注射蟾蜍的毒物可以使鹦鹉的羽衣颜色发生显著变化;《动物和植物在家养下的变异》,第2卷,280,282页。于是我们可以知道,组织系统的体液如果为了某种特殊目的而发生改变,就会引起其他变化。我们应该特别记住,为了某种有用的目的在过去时期内获得的而且不断使用的变异,大概会牢稳地固定下来,而且会长久地被遗传下去。

这样,就可使自然选择的直接的和间接的结果扩展到巨大而无限定的范围;读了内格利(Nägeli)的有关植物的论文以及各位作者的有关动物的议论,特别是读了布罗卡教授最近写的那些文章之后,现在我承认我在《物种起源》最初几版中,也许归功于自然选择或最适者生存的作用未免过分了。我对《物种起源》第五版已作了一些改动,以便把我的论述局限在构造的适应性变化方面;但是,甚至最近几年所得到的事实也使我确信,在我们看来现今似乎无用的很多种构造今后将被证明是有用的,因而将会处在自然选择的范围之内。就我们现在所能判断的来说,有些构造的存在既是无益的也是无害的,对此我以前没有给予充分的考虑,我相信在我的著作中这是迄今所发觉的最大失察之一。作为某种借口,或者可以允许我这样说:我曾着眼于两个明确的目的,其一,在于阐明物种不是被分别创造的,其二,在于阐明自然选择是变化的主要动因,虽然它大部分借助于习性的遗传效果,并且小部分借助于环境条件的直接作用。然而,过去我未能消除我以往信念的影响,当时这几乎是一种普遍的信念,即各个物种都是有目的地被创造的;这就会导致我不言而喻地去设想,构造每一细微之点,残迹构造除外,都有某种特别的、虽然未被认识的用途。一个人如果在头脑里有这种设想,他自然会把自然选择无论过去或现在所起的作用过分夸大。有些承认进化论但否定自然选择的人们,当批评我的书时似乎忘记了我曾着眼的上述两个目的;因此,如果我在给予自然选择以巨大力量方面犯了错误——这是我完全不能承认的,或者我夸大了它的力量——在其本身来说这是可能的,那么我希望,至少我在帮助推翻物种被分别创造的教条方面作出了有益的贡献。

就我所能知道的来说,所有生物,包括人类在内,可能均有无论过去或现在都是毫无用处的。因而不具任何生理重要性的构造特点。我们还不知道各个物种的诸个体之间的无数微小差异何以产生,因为返祖只不过把这个问题向后推移了少数几步,但每一个特点一定都曾经有过它的生效的原因。不管这等原因是什么,如果它们在一个长久时期内比较一致地和有力地发生作用(没有理由可以反对这一点),其结果大概不是仅仅的微小个体差异,而是十分显著而稳定的变异,虽然它们不具生理重要性。变化了的构造如果完全是无益的,就不能通过自然选择而保持一致,虽然变化了的有害构造将因此而被淘汰。然而,性状的一致性自然是起于激发原因的假定一致性,同样也是起于众多个体的自由杂交。在连续的时期内,同一个有机体可能以这种方式获得连续的变异,只要激发原因保持不变而且自由杂交如故,则这等变异将以差不多一致的状态被传递下去。关于激发原因我们所能说的,就像谈到所谓自发变异(spontaneous variation)时那样,只是,它们同变异着的有机体体质的关系要比同其外界条件性质的关系密切得多。