第五章 骨骼系统

第一节 概述

骨骼系统（skeletal system）是由许多骨块连接形成的一个支架，它为动物体的软组织提供保护和支持，也为肌肉提供附着的基础。它构成一个连接的、可以运动的杠杆系统。

骨骼、关节和肌肉三个密切相关的部分构成动物的运动装置。动物各种动作的完成，主要是由于肌肉收缩作用于骨骼的结果。换句话说，运动是以骨骼为杠杆，关节为枢纽，肌肉的收缩作为动力来完成的。

一、骨骼的功能与结构

骨骼的功能主要是供肌肉附着，作为动物体运动的杠杆；支持躯体，维持一定的体形；保护体内柔软的器官，如头骨保护脑，脊柱保护脊髓，胸廓保护心和肺等；骨髓腔中的红骨髓能制造血细胞；此外，协助维持体内钙、磷代谢的正常水平。

骨的结构在第三章骨组织中已经述及。

二、骨的类型

由于各骨块在机体中所起的作用不同，也就呈现各种不同的形态。骨依其作用及形态的不同，可分为长骨、短骨、扁骨和不规则骨四种类型：

长骨通常呈管状，两端粗大，称骨骺。幼年动物在骨骺与骨干之间为骺软骨，骺软骨不断生长，又逐渐骨化，使长骨不断增长；长成后，骺软骨完全骨化，即不再增长。长骨起着支持和运动杠杆的作用。四肢骨属于管状长骨类型。肋骨属于弓形长骨，长而弯曲，没有骨髓腔。弓形长骨除执行运动杠杆的作用外，同时又是体腔壁的支柱。

短骨是方形或圆形小骨，骨质坚实，起着杠杆和支持作用。有些短骨成组的位于长骨之间，起着分散压力的作用，如腕骨和跗骨。有的短骨成串排列，如椎骨，使组成的脊柱既具有坚固性，又具灵活性。有的短骨称籽骨（os sesamoideum），起着滑车的作用，改变力的方向。

扁骨是扁平的板状骨，主要作用是作为腔壁以保护内部器官。如头盖的各骨片；有的扁骨以其宽大的表面作为肌肉的附着处，如肩胛骨。

不规则骨的形状不规则，如岩乳骨、蝶骨等。

三、骨的发生

骨在发生上来自成骨细胞（scleroblast），而成骨细胞又来自中胚层未分化的间充质（mesenchyme），这是胚胎期原始的结缔组织。由成骨细胞除发生出软骨和硬骨外，牙齿的釉质和齿质也是由它而来，表示如下：

硬骨依其发生上来源的不同，可分为软骨原骨和膜原骨两种类型：从间充质经过软骨阶段再变成硬骨，称软骨原骨（endochondral bone）或替代性骨（replacement bone），例如脊柱、肋骨、四肢骨和头骨的一部分；另一种是在间充质的基础上，不经过软骨阶段而直接形成硬骨，称膜原骨（membrane bone）或皮性硬骨（dermal bone），例如头骨顶部的额骨、顶骨、颌弓上的前颌骨、上颌骨、齿骨等。软骨原骨和膜原骨只是根据发生来源不同而区分的，它们一经变成硬骨，从形态上就不再能鉴别出来了。

四、骨骼的力学特性

（一）骨骼的力学特性

骨骼作为动物体主要的支持和运动系统，是动物体受力的主要载体，具有独特的力学性质，它能“以尽可能少的材料承受尽可能大的外力”，并具有良好的功能适应性。

1．以最小材料承担最大负荷

经过长期自然演化，动物体所具有的不同类型的骨骼产生了最优的力学性能，即具有最大的强度、最省的材料、最轻的重量，简言之，具有“以最小材料承担最大负荷”的最优力学特性。轻盈结实的中空长骨，切面类似铁轨“工字梁”结构的扁骨（如哺乳动物的齿骨）等均体现了这一特性。当平行于新鲜密质骨的纹理时，其承重为1300～2100 kg/cm2，由此可见其承重能力之强。

骨的这种力学特性与它的比重和结构密切相关。

骨的密度比铸铁小3倍，柔性比铸铁大10倍，并具可塑性，承受外力时可吸收6倍能量。骨是由羟基磷灰石和胶原纤维组成的复合材料，前者抗压力，后者抗拉力，柔韧的胶原纤维可以阻止脆性断裂，坚硬的矿物质成分可克服软材料的柔性。

骨作为复合材料还具有不均匀性和各向异性，即在同一块骨的不同部位，或在同一部位的不同方向，骨的力学性能都有很大差别。

此外，骨的状态也影响其力学性质，例如，新鲜的骨和经过干燥、部分脱水后的干骨相比，拉伸、压缩强度和弹性等参数都不同。此外，骨的强度、弹性还与年龄、性别和病理因素有关。

2．骨具有功能适应性

骨骼作为一种有生命的材料，一种活的组织，具有不同于其他工程材料的特性，即功能适应性。根据1884年沃尔夫（J.Wolf）提出的骨的功能适应原则：活体骨会按其所受应力而改变成分、内部结构和外部形态，换言之，骨的重建与其所处的力学环境密切相关。

骨不断进行生长、发育、再造和吸收的过程总称为“骨重建”。骨重建使其内部结构和外表形态动态地适应不断变化的外部力学环境。例如，应力对骨的改变、生长和吸收起着调节作用，每一块骨都对应一个最适宜的应力范围，应力过高和过低都会使骨萎缩。骨通常会在应力加大的方向上再造。长期卧床患者或局部长期石膏固定的骨折患者会表现出全身或局部的骨质疏松，而经常进行体育锻炼的人与不锻炼的人相比，骨的矿物盐含量多。运动和功能锻炼可促进骨的形态结构发生变化，使骨变得更加粗壮和坚固。骨的重建机制与成骨细胞和破骨细胞的活动有关。人的骨骼每年有5%～10%被破坏和重建。这种对应变的感应可能与骨骼中的生物电现象有关。骨的再生能力较强，在受到创伤后能很快修复。

（二）骨力学特性的基本概念

骨骼是支撑动物体的支架及运动的杠杆，正常的生活和运动要求骨有足够的强度、刚度和稳定性。

强度指骨抵抗外力破坏的能力，使运动时不发生骨折。刚度指骨在外力作用下抵抗变形的能力，使骨的形状和尺寸因受力而产生的变形不超过正常生活所允许的限度。稳定性指骨在外力作用下保持原有平衡形态的能力，例如，管状长骨在压力作用下有被压弯的可能，为了保证正常的生活和运动，要求它保持原有的直线平衡形态。

骨所受的外力来自于自身重力、肌群收缩力、肌张力、外力和各种运动产生的力等。骨骼受力后的变形主要有拉伸、压缩、剪切、弯曲和扭转等5种基本变形。例如，进行吊环运动时上肢骨被拉伸；举重运动员举起杠铃后上肢和下肢骨被压缩，弯腰时脊柱的弯曲；花样滑冰时转动动作使下肢骨受扭转；等等。实际上，骨骼所受力往往是几种受力的组合。

骨的受力情况虽然复杂，但它总是以最优的外表形态和内部结构适应其功能，以优化的形态和结构为骨自身重建的目标。从解剖实例可见，凡是强有力的肌腱附着的骨骼部分，为适应受较大应力的功能，均形成局部隆起，如骨三角肌结节等。

人类由于在进化过程中产生了直立行走的重要习性，骨骼的受力状况发生了改变，因而骨骼系统也产生了一系列不同于其他脊椎动物的适应性特征，比如前移的枕骨大孔，“S”形的脊柱弯曲，宽而短的骨盆，发达的大拇指，精巧的足弓，高度愈合的脑颅等，在后面的章节将简单分述这些特征。

五、全身骨骼的区分

陆生脊椎动物的全身骨骼（图5-1）依着生部位可分作中轴骨骼和附肢骨骼两大部分。前者包括头骨、脊柱、肋骨和胸骨；后者包括肩带、腰带及四肢骨。下面以家兔为例，将主要骨块列表如下：

六、骨学研究的重要意义

在比较解剖学中，骨骼系统的研究具有特殊重要的意义。从功能形态学角度来看，动物在取食、呼吸和运动等各方面的适应性变化无一不在骨骼上打着深刻的烙印。从进化形态学角度来看，脊椎动物各大类之间的骨块同源关系和骨骼系统的进化趋势表现得十分清楚。

由于骨骼的坚硬和易于形成化石，亿万年前生活过的古动物通过化石保存下来。古生物学（古动物学）可以看作是已绝灭动物的比较形态学，没有任何其他学科像古生物学那样对脊椎动物的进化提供更多的直接证据，而古生物学几乎完全是基于对动物硬体部分的研究。对于有经验的古生物学工作者，通过骨骼系统的研究可以窥视到几乎所有器官系统：大部分肌肉的起点和止点均在骨块上，通过骨块上的嵴、突和瘢痕可以看出肌肉的位置和发达程度；重要的脑神经可以通过头骨上的孔道显示出其粗细和行径；脑不同部分的发达程度可以由脑颅各部分的比例和骨片的相对位置而推测出来；头骨上的鼻腔、眼窝和鼓室及岩乳部可以提供出嗅、视、听觉器官方面的信息；甚至于某些血管都在骨片上留有印迹。无怪乎骨学（Osteology）研究在比较解剖学中占有最重要的地位。