五、发现基因的连锁与交换

基因存在于染色体上是萨顿（W.S.Sutton，1877—1916）在1903年提出的观点。那时证据只是孟德尔所假定的遗传因子在生殖过程中的行为与染色体的行为一致，都是在成体细胞中成对存在，形成精子或卵子时分离，受精后又恢复成对状态。虽然人们认为这个推测是合理的，但是没有直接证据。伴性遗传的发现，第一次把特定基因与特定染色体联系起来。更加直接的证明则来自摩尔根的助手布里奇斯（C.B.Bridges，1889—1938），他在用白眼果蝇做的杂交试验中发现了性染色体不分离现象。个别果蝇由于多了或少了一条性染色体，就有了与平常果蝇不一样的性状，这清楚地证明染色体上携带着遗传基因。《基因论》一书的第4章，论述了这个问题。

发现伴性遗传之后，进一步的研究使摩尔根又发现了基因的连锁与交换，这是对孟德尔定律的重要发展。一个生物的基因数目是很大的，但染色体的数目要小得多。例如，现在认为人体大约有5万到10万个基因，但只有23对染色体。就摩尔根当年的研究来说，果蝇只有4对染色体，而经他发现和研究了的果蝇基因就有几百个。显然，一条染色体上存在着多个基因，在生殖过程中只有位于不同染色体上的基因才可以自由组合，而同一染色体上的基因应当是一起遗传给后代，这就是基因的连锁。在表现上就是有一些性状总是相伴出现，它们组成一个连锁群。这样看来，孟德尔发现的遗传因子自由组合只是特例。豌豆有7对染色体，他研究的7对性状恰好各在一对染色体上，否则他就不能发现自由组合了。从理论上认识基因连锁似乎不太难，关键是拿出实验证据。1914年，摩尔根研究了果蝇的几百个性状，也就是几百个基因，发现它们是4个连锁群，这与果蝇有4对染色体正好一致。在这4个连锁群中，有一个群明显很小，只发现了三个基因，而其他三个群已知的基因都有一百多个。相应的，在果蝇的4对染色体中也有一对形态上明显地小于其他三对，在显微镜下只是一个圆点而不是条状。以后又在其他生物中发现了基因连锁群，但连锁群的数目都没有超过染色体数目，证明细胞学观察和遗传学研究的结果是完全一致的。

在发现基因连锁的同时，摩尔根还发现，同一连锁群基因的连锁并不是绝对，而且不同基因之间的连锁强度不同。也就是说，不同连锁群之间可能发生基因交换。初看这似乎与基因连锁相矛盾，但是细胞学的观察发现，在形成生殖细胞的过程中，不同染色体之间有交叉、缠绕、交换一段染色体的现象。这样一来，基因的交换就得到了解释，细胞学观察与遗传学研究的结果又是一致的。