1.1 概念与原理
1.1.1 初情期与繁殖年龄
初情期是指母牛初次发情并排卵的年龄，因品种和地域（环境）不同而存在一定的差异，一般为8～14个月龄（见表1-1）。
表1-1 不同品种牛的繁殖年龄
初情期的母牛虽然开始正常发情排卵，但是还没有达到完全性成熟，更没有达到体成熟，因此，初情期的母牛还不适宜配种。
目前，国内有些牛场青年奶牛开配年龄提早到13月龄，但要求青年牛的体高达到127～130cm。
自然状态下，初情期后到生殖机能停止的时间称为牛繁殖年龄。因为影响因素较多，很难估测奶牛的平均繁殖年龄。实际生产中，绝大多数奶牛的使用年限都不可能达到其繁殖年龄的上限，因为奶牛一般平均在4胎前就可能因为各种原因而淘汰了。
1.1.2 发情周期
初情期后或产后未妊娠母牛卵巢上卵泡和黄体呈周期性变化，这样的一个变化周期即为发情周期，因而奶牛发情周期是指上次发情开始到下次发情开始的时间间隔。
1.1.2.1 发情周期划分
奶牛发情周期可分为发情期（卵泡期）和间情期（黄体期），平均为21天，范围为18～24天。发情期又可细分为发情前期、发情期和发情后期，不同时期的划分及其时间（天数）和卵巢黄体和卵泡变化（见图1-1）。
图1-1 奶牛发情周期时间划分示意图
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为何要将牛发情周期划分为不同时期？
1.为了便于生产需要，人为地将母牛发情周期划分为不同时期。其实，母牛发情周期中卵泡和黄体的发育是渐进和连续的。
2.母牛平均发情周期为21天，18～24天均属正常。
3.卵泡期一般为5～6天，黄体期为14～15天。
牛是单胎动物，一般来说，发情时只有一个卵泡发育成熟并排卵，个别情况下可排2个卵子，极少数可排2个以上卵子。但是，奶牛一个发情周期中卵巢上却可能出现2或3个卵泡发育波，即2～3批数量不等的生长卵泡经募集、选择、优势化而发育成优势卵泡，但是只有临近发情的卵泡发育波中的优势卵泡才能最终发育成熟并排卵，其余卵泡则在不同的发育阶段闭锁退化（见图1-2、图1-3）。
图1-2 2个卵泡发育波示意图
图1-3 3个卵泡发育波示意图
1.1.2.2 卵泡和黄体的发育与变化
卵巢上的优势卵泡成熟排卵后，黄体逐渐形成、发育并分泌孕酮。如果母牛没有参加配种，或者配种后未妊娠，则黄体在一定时间后开始退化，卵巢上新的卵泡波开始发育，下一个发情周期开始（见图1-4和图1-5）。
图1-4 卵泡与黄体发育示意图
图1-5 卵巢卵泡和黄体发育
A—发育良好的黄体；B—大小不等的卵泡
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卵泡和黄体是如何变化的？
1.牛卵巢上卵泡与黄体发育和退化是一个连续和渐进的过程，卵泡期可能有黄体存在，黄体期同样也可能有卵泡发育。
2.卵泡排卵后，卵泡颗粒细胞黄体化形成黄体细胞，分泌孕酮。在发情周期的第13天后，如果母牛没有配种或者配种后没有妊娠，则黄体细胞开始退化，下一个周期新一轮卵泡发育开始，并形成优势卵泡和排卵。
1.1.2.3 母牛发情周期不同阶段生殖器官生理变化
母牛发情周期不同阶段生殖器官主要生理变化见表1-2。
表1-2 母牛发情周期不同阶段生殖器官主要生理变化
1.1.3 发情期母牛行为和生殖道分泌物变化
随着卵泡发育与成熟，卵泡颗粒细胞和卵泡内膜细胞分泌大量雌激素,刺激母牛生殖道、行为等发生一系列变化。母牛发情期可具体划分为发情前期、发情期和发情后期，不同时期母牛行为表现如下。
（1）发情前期
母牛食欲减退，兴奋不安，哞叫，四处走动，舔嗅其他母牛外阴或爬跨其他母牛，但不愿意接受其他母牛爬跨；外阴轻度充血、肿胀，阴道和子宫腺体分泌少量稀薄、透明黏液（见图1-6）。
图1-6 母牛发情前期的发情行为
（2）发情期
食欲明显下降，哞叫，常举起尾根，后肢开张，作排尿状，愿意接受其他牛爬跨并站立不动；外阴充血肿胀，可见大量稀薄、透明黏液流出阴道（见图1-7）。
图1-7 母牛发情盛期的发情行为
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什么是站立发情?
1.站立发情是指发情期的母牛接受其他母牛爬跨而站立不动，是母牛在雌激素的作用下表现的性行为。
2.站立发情持续时间一般为4～12h，接受其他母牛爬跨次数15次左右。
3.站立发情是母牛发情的外在标志，因而是人工观察发情的重点。
（3）发情后期
母牛性欲减退，逐渐安静下来，尾根紧贴阴门，虽然仍愿意接近其他母牛，但已不再接受爬跨；外阴肿胀减退，黏液由稀薄变得较黏稠，颜色也由透明变为黏稠的乳白色（见图1-8）。
图1-8 母牛发情后期的发情行为
1.1.4 发情期母牛卵巢变化
母牛发情时卵巢上卵泡发育变化情况可分为卵泡出现期、卵泡发育期、卵泡成熟期和排卵期。
1.1.4.1 卵泡出现期
发情前期，母牛卵巢上多个有腔卵泡在FSH（促卵泡素）的刺激下开始发育（见图1-9）。
图1-9 卵泡出现期的卵巢
1.1.4.2 卵泡发育期
发情盛期的母牛卵巢上卵泡继续发育，体积不断增大，其中一个卵泡发育成为优势卵泡。如图1-10所示。
图1-10 卵泡发育期的卵巢
1.1.4.3 卵泡成熟期
优势卵泡体积继续发育到最大，卵泡液充盈整个卵泡，如图1-11所示。卵泡成熟期母牛发情行为明显，但有些母牛发情表现可能已开始减弱并进入发情后期。
图1-11 卵泡成熟期
1.1.4.4 排卵期
成熟卵泡破裂而排出卵母细胞，卵巢表面排卵的地方塌陷而形成明显的排卵窝（排卵点），见图1-12。一般来说，排卵期母牛发情表现相对较弱，有些发情母牛可能已拒绝爬跨。
图1-12 排卵后形成的排卵窝
1.1.5 发情周期调节机制
母牛卵巢上卵泡和黄体周期性变化和行为变化受下丘脑-垂体-卵巢生殖轴分泌激素的反馈调节（见图1-13和图1-14）。
图1-13 下丘脑-垂体-卵巢轴调节示意图
图1-14
图1-14 黄体期和卵泡期激素分泌及其作用
卵泡期：下丘脑分泌的促性腺激素释放激素（GnRH）促进垂体促卵泡素（FSH）和促黄体素（LH）的合成及分泌。FSH促进卵巢有腔卵泡发育，其中最大卵泡直径达到8 mm时，其生长速度显著快于其他卵泡，成为优势卵泡，而其余卵泡退化闭锁。卵泡发育过程中，卵泡膜细胞合成和分泌雌激素（主要为雌二醇）增加，雌激素负反馈调节下丘脑减少GnRH和垂体减少FSH的合成与分泌。优势卵泡颗粒细胞的LH受体明显增加，在LH脉冲式分泌刺激下优势卵泡排卵。
黄体期：LH刺激排卵后的卵泡颗粒细胞黄体化，并刺激黄体细胞分泌孕酮，而孕酮负反馈调节垂体减少LH的分泌。如果母牛发情配种并妊娠，则黄体继续分泌孕酮，维持妊娠直至分娩。如果母牛发情未配种或者配种后未妊娠，则在发情周期的13天后子宫内膜细胞合成前列腺素（PG）增加，溶解黄体，孕酮浓度降低，孕酮对下丘脑-垂体的抑制作用解除，新的发情周期开始，下丘脑分泌GnRH又开始刺激垂体合成和分泌FSH，而FSH刺激卵巢开始新一轮卵泡发育并形成优势卵泡和排卵。
1.1.6 影响母牛发情表现的因素
发情行为是母牛在雌激素作用下表现的性行为，不仅受到下丘脑-垂体-卵巢生殖轴分泌激素的反馈调节，而且受到中枢神经系统和体液免疫系统的调节，因此，一切可影响内分泌、神经系统和体液免疫系统的因素，都可能影响母牛的发情行为表现。影响奶牛发情行为表现的因素包括母牛的因素如品种、体况、生产性能等，营养因素如平衡的日粮和维生素，环境因素如牛舍地面、温度和卧床，疾病因素如乳房炎、肢蹄病和生殖道疾病等。具体见图1-15。
图1-15 母牛发情周期与发情的影响因素
1.1.6.1 母牛
不同母牛发情行为表现可能不同，品种、品系、产奶量、体况和生长发育阶段等都可影响母牛的发情表现，例如青年母牛的发情表现强度一般高于经产母牛，而高产母牛发情行为强度弱于中、低产母牛（见表1-3），这主要是因为高产奶牛为了产奶，其流经肝脏的血液量和速度都远高于中、低产母牛，而雌激素经过肝脏代谢更快，因而高产母牛发情行为强度明显较弱。
表1-3 不同产奶量对母牛发情的影响
1.1.6.2 环境
不同的饲养模式如放牧和舍饲（散栏饲养和栓系饲喂）、牛舍和运动场地面如水泥等硬地面和土质地面，温度和湿度等环境因素都可能影响母牛发情的行为表现。例如舍饲时湿滑的水泥地面与放牧土质地面相比，母牛的发情强度明显减弱（见表1-4）。炎热夏季和寒冷冬季母牛的发情行为也明显减弱，而变化剧烈的天气如大风、大雨等极端天气都可能影响母牛发情表现。
表1-4 饲养模式对母牛发情的影响
1.1.6.3 日粮
饲料日粮营养水平对奶牛繁殖能力具有重要影响，如果营养水平低或营养不平衡，可引起后备母牛初情期和产后泌乳母牛第一次发情时间延迟，甚至可引起泌乳母牛卵巢静止而无发情表现等异常发情等状况。而营养过剩造成奶牛过度肥胖，不仅可影响奶牛卵巢机能，也会减弱奶牛的发情表现。
1.1.6.4 疾病
健康是保证奶牛具有正常繁殖能力的前提，对奶牛发情行为具有重要影响。传染性疾病、代谢疾病、乳房炎、生殖道疾病和肢蹄病等都直接或间接影响母牛的发情周期，也影响奶牛发情表现强度，如肢蹄病可严重影响母牛发情时的爬跨和接爬等行为。