森林像往常一样安静，除了一些轻微的声音：沙沙作响的树叶、嗡嗡叫的昆虫和几只啁啾的小鸟。突然，一场混战爆发了：三只黑猩猩从远处的树顶上一闪而过，令人咋舌地从一个树枝跳到另一个树枝，它们毛发竖立，发狂尖叫，以惊人的速度追逐着一群疣猴。不到一分钟后，经验丰富的年长黑猩猩做出一个华丽的跳跃，抓住了吓得一路狂奔的猴子，把它的脑袋往一棵树上猛撞，撞得脑瓜迸裂。这场狩猎突然结束，正如它的开始一样突然。胜利者将它的猎物撕成碎片，并开始大啖其肉，其他黑猩猩则兴奋得大叫。但是，如果有人在旁观看的话，恐怕这个人会感到震惊。观察黑猩猩狩猎可能令人不安，不仅仅是因为暴力，还因为我们更愿意相信它们是温顺聪明的人类表亲。有时它们似乎映照出人类较为美好的一面，但是在狩猎时，黑猩猩对肉食的渴求、使用暴力的能力以及它们利用团队合作和策略杀死对手的手段，也反映出人性的阴暗面。

刚才这个狩猎的场景还突显了人类与黑猩猩在身体上的本质差异。除了明显的解剖学差异之外，如皮毛、口鼻部以及四肢行走，黑猩猩令人叹为观止的狩猎技巧在很多方面都反衬出人类在运动方面是多么笨拙。人类狩猎几乎总是使用武器，因为适应现代生活的人类，没有人能在速度、力量和灵活性上与黑猩猩匹敌，特别是在树上。尽管我希望像人猿泰山一样灵活，但我爬树时还是很笨拙，即使是训练有素的人在树上爬上爬下时也必须蹑手蹑脚，小心翼翼。像黑猩猩一样把树干当作梯子纵跃而上，在高高的树枝之间跳来跳去，飞身在空中抓住逃窜的猴子，并安全地落在或粗或细的树枝上，这种能力即使是最为训练有素的体操运动员也望尘莫及。尽管观察黑猩猩狩猎让人感到不舒服，但我却非常艳羡这些黑猩猩非人所能及的杂技技巧，要知道，我们和它们有超过98%的基因编码是相同的。

在地面上，人类的运动技能也比不上其他动物。世界上速度最快的人能以约每小时37公里的速度飞奔不到半分钟。对我们这些脚步沉重的普罗大众来说，这样的速度已经近乎超人，但像黑猩猩和山羊这样的哺乳动物，却能轻松地以两倍于这个速度奔跑数分钟，而且还不需要教练的帮助和多年高强度训练。我甚至跑不过松鼠。人类在跑步时也显得笨拙和不稳定，无法做出快速转身。即使最轻微的碰撞或推动都会使奔跑中的人摔倒。我们还缺乏力量。一只成年的雄性黑猩猩体重在15～20千克之间，比大多数人类男性都要轻，不过对它们力量测定却表明，一般的黑猩猩可以运用的肌肉力量，比最强壮的人类精英运动员还要强一倍。

当我们开始探索人体的故事以了解人类适应什么样的生活时，第一个关键问题是：为什么人类变得如此不适应在树上的生活，变得这么虚弱、缓慢和笨拙？这是怎样的一个过程？

答案从直立行走开始，显然这是人类进化史上的第一次重大转变。如果存在一种关键的初始改变，使得人类这一支走上不同于其他灵长类的单独进化过程，那么就是人类成为两足动物，获得了双脚站立和行走的能力。达尔文以他特有的先见之明，于1871年首次提出这一观点。由于缺乏化石记录，达尔文通过推理提出，人类最早的祖先从猿类进化而来，进而提出这一假说；直立使人类的双手从行走中解放出来，用于制造和使用工具，这有利于较大的大脑、语言和其他人类特点的进化：

只有人变成了两足行走的动物。我认为，我们可以部分了解到，人类如何取得了构成其最显著特征之一的直立姿势。人类的双手能如此适应于人的意志，达到手随意动、举止自如的状态，如果不靠这双手，人类不可能获得今天在世界上的主导地位……但是，只要双手和双臂习惯于行走，习惯于支撑整个身体的重量，或者如前所述，双手和双臂特别适合爬树，那么它们就几乎不可能成为完美的工具，来制造武器或者对准目标投掷石块或长矛……如果人类生存斗争中取得的卓越成就证明双脚站稳、双手双臂自由活动是一大便利（这毫无疑问），那么人类祖先变得越来越靠双脚直立行走，我就看不出有什么理由不成为优势了。从此，他们能更好地使用石头或棍棒自卫，攻击猎物或以其他方式来获取食物。长期来看，身体结构最适宜的那些人最成功，存活下来的数量也较多。

一个半世纪后的今天，我们已经有了足够的证据证明达尔文很可能是正确的。由于一系列特殊的偶发事件反应——其中许多是由于气候变化引起的，已知最早的人类发生了一些适应性改变，比其他猿类更容易、更频繁地使用双脚站立和行走。今天，我们是如此彻底地对两足方式习以为常，以至于几乎不会考虑用其他方式站立、行走和奔跑了。

但看看我们周围的其他生物，除了鸟以外，如果你住在澳大利亚就将袋鼠也除外，有多少动物是仅靠两条腿蹒跚行走或跳来跳去的呢？有证据显示，过去几百万年人体发生的重大改变中，两足行走这种适应性转变是最重要的，不仅仅因为它的优点，也因为它的缺点。因此，了解我们的早期祖先如何适应性地转变为直立行走，这是讲述人体进化旅程的重要起点。作为第一步，就从我们与猿类最后的共同祖先开始吧。

“缺失的一环”

“缺失的一环”这个术语可追溯到维多利亚时代，这是一个经常被误用的词，一般指的是生命进化历史中那些关键的过渡物种。虽然许多化石被堂而皇之地称为“缺失的一环”，但是人类进化史中有一个特别重要的种类恰恰是真正地缺失了：人类和其他灵长类动物最后的共同祖先（Last Common Ancestor，简称LCA）。令我们大失所望的是，这一重要的种类到目前为止仍然完全是未知的。

根据达尔文的推断，最后的共同祖先最有可能同黑猩猩和大猩猩一样，生活在非洲雨林里，那里的环境不易于保存遗骨，因此不能形成化石记录。落在森林地面的骨头会很快腐烂溶解。能提供丰富信息的黑猩猩和大猩猩残余化石非常罕见，发现最后的共同祖先化石遗迹的机会也希望渺茫。

尽管不能把证据不存在当作事实不存在的证据，但这确实导致了大量的猜测。最后的共同祖先所属的这部分谱系缺乏化石证据，引起了许多有关这个神秘的“缺失的一环”的猜测和争论。尽管如此，我们仍可以通过对人类和猿类的异同点进行仔细比较，结合我们对人类进化谱系的了解，来对最后的共同祖先生活的时间和地点以及它的外形，做出一些合理的推断。

如图1-1所示，这棵进化树显示有三种现存的非洲猿类，其中，相较于大猩猩，人类与两种黑猩猩的亲缘关系更近，即普通黑猩猩和倭黑猩猩（又名波诺波猿）。图1-1是基于大量的基因数据得出的结论，该图还显示，人类和黑猩猩这两支的分道扬镳时间大约在距今800万～500万年前（确切时间仍存在争议）。严格地说，人类是被称为“人科”的猿类家族中的一个特殊子类，是指与现存人类亲缘关系比黑猩猩或其他猿类更近的所有物种。

这棵进化树显示了两种黑猩猩（波诺波猿和黑猩猩）；一些专家将大猩猩分成了多个物种。

破解这棵进化树所必需的分子学证据于20世纪80年代被发现，科学家们惊奇地发现，我们与黑猩猩在进化上关系特别近。在此之前，大多数专家认为，黑猩猩和大猩猩之间的亲缘关系比它们与人的关系更近，因为黑猩猩和大猩猩看上去太像了。然而，有悖常理的事实是，人类才是黑猩猩在进化上的一级近亲，而不是大猩猩。这个事实为重新构建最后的共同祖先的形象提供了宝贵线索，因为尽管人类和黑猩猩共同拥有独一无二的最后的共同祖先，但黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩彼此之间的相似程度都远远超过它们与人的相似程度。虽然大猩猩的体重是黑猩猩的2～4倍，但是如果你把一只黑猩猩养到大猩猩那么大，你会发现它非常像大猩猩，尽管不完全是。成年倭黑猩猩的外形也与生长期黑猩猩相似，甚至行为也是。此外，大猩猩和黑猩猩都以同一种奇特的方式行走和奔跑，这种方式被称为“指背行走”，即用手指的中部支撑它们的前肢。因此，除非不同种非洲大猿之间的许多相似点都是独立进化出来的，当然这种可能性很小，否则，黑猩猩和大猩猩的最后的共同祖先肯定在解剖上具有黑猩猩或大猩猩的特点。按照同样的逻辑，黑猩猩和人类的最后的共同祖先很可能在解剖上也有许多地方与黑猩猩或大猩猩相似。

不客气地说，当你看着一只黑猩猩或大猩猩时，很有可能你正在看着的这只动物隐约有点儿像距你几十万代以前的非常遥远的祖先——那个非常重要的“缺失的一环”。然而，我必须强调，在没有直接化石证据的情况下，这种假设不可能得到确切的证实，这种现实情况给各种不同观点留下了足够的空间。一些古人类学家认为，人类直立站立和行走的方式是长臂猿在树上摇荡和在枝端行走方式的残留。而长臂猿是一种与人类亲缘关系较远的猿类。

事实上，100多年来，当黑猩猩和大猩猩被认为是人类的一级近亲时，也有许多学者推测，人类是从某种类似长臂猿的物种进化而来的。另外，一些古人类学家推测，最后的共同祖先是一种像猴子一样的生物，行走在树枝顶端，用全部四个肢体爬树。尽管有诸多观点，但综合考虑各方证据显示，人类谱系中最初的物种，是从一种与今天的黑猩猩和大猩猩没有太大差异的祖先进化而来的。事实证明，这个推论对于理解最早的古人类何以进化为直立行走的原因和过程有着重要意义。幸运的是，与至今不知所踪的最后的共同祖先不同，我们掌握了关于这些古老的祖先的确凿证据。

谁是最早的古人类

当我还是一名学生时，人类学界还没有发现有用的化石记录可以反映人类进化最初上百万年间发生的事情。由于缺乏数据，许多专家别无选择，只能假设当时已知的最古老化石可以代替缺乏证据支持的较早古人类，比如生活在约320万年前的露西化石，而有时这种假设是轻率的。然而，自20世纪90年代中期以来，我们有幸发现了许多人类出现在最初百万年间的化石证据。这些原始人有着深奥、拗口的名字，他们得以让我们重新思考最后的共同祖先是什么样子。更重要的是，他们揭示了很多关于两足行走和其他特征的起源信息，这些特征使得最早的古人类区别于其他灵长类。目前，已发现的早期古人类有四种，其中两种见图1-2。在讨论这些早期古人类的外形、他们所适应的环境、他们与人类进化史后来发生的事件之间的相关性之前，我们先了解一些关于他们是谁和他们来自哪里的事实。

上图：乍得沙赫人（图迈）的颅骨；下图：始祖地猿（阿尔迪）的重建模型。图迈的枕骨大孔的角度提示，其上颈部是垂直的，这是两足动物的一个明显标志。部分地猿骨骼的重建模型提示，她（阿尔迪）既适应攀爬树木，也适应两足行走。

已知最古老的古人类是乍得沙赫人（sahelanthropus tchadensis），是由米歇尔·布吕内（Michel Brunet）领导的英勇的法国团队于2001年在乍得发现的。发掘这种化石需要多年艰苦、危险的野外工作，因为科学家是从撒哈拉大沙漠南部的沙子中把它们挖出来的。今天，那个地方贫瘠而荒凉，但数百万年前，那里是有树木覆盖的栖息地，附近还有一片大湖。我们对乍得沙赫人的了解大多来自一个单个的、近乎完整的颅骨（见图1-2，昵称为“图迈”，当地语言意指“生命的希望”），以及一些牙齿、颌骨残片和一些其他骨骼。布吕内及其同事推测，乍得沙赫人生活在至少距今600万年前，甚至是720万年前。

另一种早期古人类来自肯尼亚，名为图根原人（orrorin tugenensis），约生活在距今600万年前。不幸的是，这个神秘物种如今只剩下一些零星的化石：一块下颌骨残片、一些牙齿和一些肢骨残片。我们对图根原人还知之甚少，部分是因为没有太多材料可供研究，部分是因为这些化石还没有得到全面分析。

早期古人类化石的最大宝库是由加利福尼亚大学伯克利分校的蒂姆·怀特（Tim White）及其同事在埃塞俄比亚发现的。这些化石分属于另一个地猿属的两个不同种。较老的一个种为卡达巴地猿（ardipithecus kadabba），生活在距今580万～520万年前，我们对他们的了解来自一些骨骼和牙齿。较新的一个种为始祖地猿（ardipithecus ramidus），生活在450万～430万年前，这类化石蕴藏量要大得多，其中包括一具明显的女性部分骨骼，昵称为“阿尔迪”，如图1-2所示。这个种还有其他十几个个体的一些残片（大多是牙齿）。阿尔迪的骨骼是研究的焦点，因为它给了我们一个令人兴奋的罕见机会，来研究阿尔迪和其他早期古人类是如何站立、行走和攀爬的。

你只要用一个购物袋就可以装下地猿、乍得沙赫人、图根原人的全部化石。即便如此，它们还是让我们有机会一窥人类从最后的共同祖先分化出来之后最初上百万年间的早期进化阶段。一个不怎么令人吃惊的发现是，这些早期古人类外表一般与猿类相似。正如根据我们与非洲大猿的近亲关系预测的那样，他们在牙齿、颅骨、下颌，以及双臂、双腿、双手和双脚的细节方面，与黑猩猩和大猩猩有很多相似之处。例如，他们头骨中的大脑较小，与黑猩猩在同一范围，眼睛上方有粗大的眉弓，有大门牙和长而突出的鼻子。阿尔迪的双脚、双臂、双手和双腿有许多特征也与非洲大猿相似，尤其是与黑猩猩相似。事实上，一些专家提出，这些古老的物种太像猿类，实际上不能算是人类。然而，我认为他们确实是古人类，原因有几条，其中最重要的一条是，他们的特征显示，他们已经适应了双腿直立行走。

最早的古人类站得起来吗

作为一种以自我为中心的生物，人类往往错误地认为自己的优点是独一无二的，但事实上这些优点只不过是不同寻常而已。两足行走这个特点也不例外。如同很多父母一样，我满怀喜悦地记得我女儿成功学会走路的那些时刻，学会走路让我们突然觉得她长大成人了，与家里的宠物狗有了明显的区别。一种常见的观念是，直立行走特别具有挑战性，特别困难，尤其见于那些自豪的父母。这也许是因为人类的后代需要很多年才能学会正常走路，也因为几乎没有其他动物习惯于两足行走。

事实上，孩子们之所以要到1岁左右才开始蹒跚学步，并且还要跌跌撞撞地走上几年，是因为他们的神经肌肉技能还需要相当长的时间才能发育成熟。正如脑容量大于其他动物的人类后代需要很多年才能学会正常走路一样，他们从牙牙学语到口齿流利、学会控制排便、熟练操作工具都同样需要很多年。此外，习惯性的两足动物很罕见，但偶尔用两足行走的动物却并不稀奇。猿类有时也会用两条腿站立和行走，许多其他哺乳动物也能做到，包括我的宠物狗。但是人类与猿类的两足行走最关键的不同之处在于：人类习惯性地高效站立和行走，是因为我们牺牲了四足动物具备的能力。每当黑猩猩和其他猿类直立行走时，它们只能以笨拙而费力的步态蹒跚行走，因为它们缺少几个关键性的改变（如图1-3所示），正因为有了这些改变，人类才能健步如飞。关于早期古人类的发现中，尤其令人兴奋的是，他们也拥有那些关键改变中的一部分，这意味着他们在某种程度上也已经成了直立两足动物。

然而，如果阿尔迪在这些古人类中具有代表性的话，那么他们仍然保留了许多用于爬树的古老特征。我们正在努力试图准确重现阿尔迪和其他早期古人类不爬树的行走方式，但毫无疑问的是，他们行走的方式与你我有很大不同，更像是某种猿类。这种类型的早期两足动物可能采用了关键性的中间形态直立行走方式，为后来更现代的步态奠定了基础，这种方式的形成可能是通过至今还留在我们身体中的一些改变达到的。

在两足动物的这些关键改变中，首先是髋部形状的变化。如果观察直立行走的黑猩猩，可以看到它的两腿分得很开，上身左右摇晃，就像一个走路不稳的醉汉。相比之下，清醒的人行走时，躯干的晃动几乎是不可察觉的，这意味着我们可以把大部分能量用来向前移动，而不是用来稳定上身。

我们的步态比黑猩猩更稳定，主要是因为骨盆的形状发生了一个简单的改变。如图1-3所示，在猿类中，构成骨盆的宽大髂骨很高，且面向后方，而在人体中，髋部的这一部分很短，且面向侧方。这种侧向的位置对两足动物来说是一种关键性的改变，因为这样一来，在行走时只有一条腿支撑的情况下，髋部侧面的臀小肌也能使上身在一条腿的支撑下保持稳定。你可以用一条腿站立尽可能长的时间，同时还能保持躯干直立，这就能证明这种改变的存在。你可以马上试一试！一两分钟后，你就会感觉到这些肌肉的疲劳。黑猩猩不能通过这种方式站立或行走，因为它们的髋部面向后方，于是同样的肌肉只会把它们的腿往后拉伸。当黑猩猩的一条腿着地时，它只有把它的躯干向这条腿倾斜，才能避免向侧方跌倒。但阿尔迪不是这样的。虽然阿尔迪的骨盆已经被严重破坏，需要大面积重建，但看起来她的髂骨比较短，而且面向侧方，就像人一样。另外，图根原人的股骨具有特别粗大的髋关节，股骨颈很长，股骨干上半部很宽，这些特征使其臀部的肌肉能在行走时高效地稳定躯干，承受行走动作带来的较大的侧向弯曲力。这些特征告诉我们，最早的古人类行走时已经不会左右摇晃了。

由人类与黑猩猩的对比图可以看出人类在直立站立和行走方面的一些改变。

两足动物的另一个重要改变是S形脊柱的形成。像其他四足动物一样，猿类的脊柱略微向前弯曲（前面略凹），因此当它们直立时，躯干会自然前倾。其结果是，猿类的躯干位于髋部前方，不够稳定。与此相反，人类的脊柱有两对曲线。人类的腰椎比猿类多，猿类通常有三个或四个，而人类通常有五个，其中有几个为顶面与底面并不平行的楔形。正如楔形的石头使得建筑师能够建造出桥梁这样的拱形结构，楔形的脊椎使得脊柱下段在骨盆之上向内弯曲，把躯干稳定在了髋部之上。人类的胸椎和颈椎在脊柱上段另外形成更柔和的弯曲，使得上颈部从颅骨向下，而不是向后延伸。

尽管我们还没有找到任何早期古人类的腰椎，但阿尔迪的骨盆形状显示，她的脊柱腰段较长。乍得沙赫人的颅骨形状提供了更有说服力的线索，显示他们拥有了适合两足行走的S形脊柱。黑猩猩和其他猿类的颈部与头部相接的部位接近其颅骨的后部，角度接近水平，而图迈的颅骨（见图1-2）完整程度让我们有足够的信心来推测，当他站立或行走时，他的上颈部是接近垂直的。只有图迈的脊柱在脊柱下段、颈部，或两个位置都有向后的弯曲时，这种结构才有可能出现。

然而，在早期古人类中出现的对直立行走使人体发生的更关键的改变在脚部。人类行走时通常先是用脚跟着地，当脚的其他部分与地面接触时，我们的脚弓会绷紧，使我们能够在每一步结束时，用大脚趾将身体向上向前推进。人类足弓的形状是由脚部骨骼的形状以及许多韧带和肌肉的性状决定的，这些韧带和肌肉像吊桥的缆绳一样负责固定骨骼，并在脚跟离开地面时收缩，但每个人的收缩程度不同。此外，人类脚趾和脚的其余部分之间的关节面非常圆滑，并且略微向上，得以帮助我们在蹬离地面时把脚趾弯曲成一个极端的角度。黑猩猩和其他猿类的脚没有足弓，使它们无法绷紧脚部蹬离地面，它们的脚趾也不能像人类一样伸展。

更重要的是，阿尔迪的脚部保留着中间部分绷紧的一些痕迹，她的脚趾关节能在每一步结束时向上弯曲。阿迪尔的化石旁边还有一个较年轻的脚骨残片，可能属于同一属。这些特征说明，阿尔迪的脚与黑猩猩不同，而与人类相似，在直立行走时能够形成有效的推进。

我刚刚总结的早期古人类两足行走的证据确实令人震撼，但坦率地说，这些证据还远远不够。关于这些物种如何站立、行走和奔跑的问题，还有很多我们不知道的事实。关于阿尔迪的骨骼我们获得的还太少，而关于乍得沙赫人和图根原人我们几乎一无所知。尽管如此，已有足够的证据显示，这些古老物种的站立和行走方式很大程度上与你我不同，因为他们仍然保留了一些适合爬树的古老特征。例如，阿尔迪脚部的大脚趾肌肉发达，且向侧方分开，非常适合抓握树枝或树干。她的其他脚趾长而弯曲，踝关节略向内倾斜。这些适合于攀爬的特点，使她的脚在功能上与现代人的脚有着明显的区别。行走时，她使用脚的方式更像是一只黑猩猩，体重落在脚的外侧，而不是像人一样滚动式推进。阿尔迪的腿也比较短，如果她用脚的外侧行走，那么她的步态可能比今天的人要宽。也许她的膝盖也会略微弯曲。正如你可能想到的那样，阿尔迪的上半身有很多其他证据显示其拥有爬树的能力，比如前臂修长、肌肉发达、手指长而弯曲。

撇开细节不谈，最早的古人类出现时的整体画面是这样的：当他们在地面上时，他们肯定不是四足动物；当他们不爬树时，他们是偶然性的两足动物，虽然也能直立站立和行走，但方式与现代人类不同。他们迈步的效率不如现代人类，但他们直立行走的效率和稳定性可能比黑猩猩或大猩猩要高。这些古代的祖先也善于攀爬，他们的大部分时间可能是在树上度过的。

如果我们能观察到他们爬树的样子，我们很可能会惊叹于他们在大树枝上奔跑以及从一个树枝跳到另一个树枝的能力，但他们可能已经不如黑猩猩那么敏捷了。如果我们能观察到他们行走的样子，可能会觉得他们的步态略显奇怪，因为他们都长着长而稍微内倾的脚，迈着短小的步伐在走路。人们很容易想象他们的姿态像直立的黑猩猩或醉酒的人那样，双腿不稳，左右摇晃，但其实很可能不是这样的。我推测他们可能很擅长行走和攀爬，只不过他们行走和攀爬的方式自成一派，不同于现存的任何动物。

饮食差异

动物四处活动有很多原因，其中包括躲避捕食者和战斗，但它们行走或奔跑的一个更主要的原因是觅食。因此，在考虑为什么会进化出两足动物之前，我们需要重点探讨另外一系列特点，这些特点都与食物有关，使早期古人类与其他灵长类区别开来的正是食物。

在大多数情况下，最早的古人类，如图迈和阿尔迪，都长着类似猿类的面孔和牙齿，这说明他们吃的食物与猿类类似，以成熟的果实为主。例如，他们有着铲子形状的宽门牙，非常适合咬果子，就像我们吃苹果那样。他们的臼齿齿尖很低，形状极其适合研磨富含纤维的果肉。然而，有几个微妙的细节显示，人类谱系的这些早期成员与黑猩猩相比，对于吃果实以外的低质量食物，要稍微适应得好一点儿。其中有一个区别是，古人类的臼齿比黑猩猩和大猩猩这些猿类的要大一些，还要厚一些。

更大、更厚的臼齿能更好地咬碎更坚硬、更紧实的食物，如植物的茎和叶。其次，阿尔迪和图迈的口鼻没有那么突出，因为他们的颧骨稍微靠前，面部也更垂直。这样的结构使得咀嚼肌在其位置上可以产生更强的咬合力，咬碎更紧实、更坚硬的食物。最后，早期男性古人类的犬齿（尖牙）与雄性黑猩猩的相比，更小、更短，而且不那么像匕首的形状。虽然有些研究者认为，男性犬齿较小说明男性之间互相战斗的机会较少，但另一种解释显然更令人信服：较小的犬齿是为了帮助他们咀嚼更紧实、更富含纤维的食物而发生的改变。

综合考虑所有证据，我们可以颇为自信地推测：早期古人类可能会尽他们所能去吃果实，但自然选择倾向于将那些不那么讨人喜欢的、紧实的、富含纤维的食物保存在人类的食物结构中，如植物的木质茎部，需要多次的用力咀嚼才能咬碎。这些与饮食相关的差异非常微妙。然而，当我们考虑这些与饮食相关的特征时，再结合我们所知的运动特征和生活环境，我们就能假设：为什么早期古人类会变成两足行走，从而把人类谱系引上一条不同于猿类表亲的进化道路？

为什么会两足行走

柏拉图曾经把人类定义为无毛的两足动物，估计是因为他还不知道恐龙、袋鼠和猫鼬。事实上，人类是仅存的跨步行走、无毛、无尾的两足动物。用两条腿摇晃着行走的特征只在几种动物身上表现了出来，并且再没有其他两足动物与人类相近，这就很难评价古人类直立行走的习性有何相对的优点和缺点。如果古人类的两足行走很特殊，那为什么会进化出来呢？这种奇怪的站立和行走方式如何影响了古人类身体的后续进化和改变呢？

至于自然选择为什么偏爱两足动物的那些改变，我们可能永远不会知道确切的答案，但我认为，现有的证据最能够支持这样一种观点：在人类和黑猩猩的谱系分化时，出现了重大的气候变化，为了帮助早期古人类更有效地采摘和获取食物，直立站立和行走才作为一种常规特征被自然选择保留了下来。

在今天，气候变化是一个能引起强烈兴趣的话题，因为有证据显示，人类燃烧大量化石燃料使得地球变暖了，而气候变化在人类的进化过程中始终是一个重要的影响因素，在人类从猿类中分化出来的那段时期亦然。图1-4显示了过去1000万年中地球上的海洋温度变化情况。可以看到，距今1000万～500万年前，整个地球气候变冷的幅度相当大。这种变冷过程历时上百万年，其间不断伴随着变暖和变冷的波动，导致非洲地区雨林萎缩和林地栖息地扩大。

现在想象你自己是这一时期最后的共同祖先，即体型大、以果实为食的猿类。如果你生活在雨林的中心，那你可能不会注意到有太大区别，但是如果你住在森林的边缘，那么很不幸，这种变化肯定会给你带来巨大压力。因为你周围的森林在萎缩，变成了小树林；你爱吃的成熟果实不那么丰富了，而是变得更分散，更具季节性。这些变化有时会让你不得不走到更远的地方，才能获得与以前数量相同的食物；你会更多地食用后备食物，这些食物数量丰富，但质量却不如成熟果实那样的首选食物。黑猩猩的典型后备食物包括富含纤维的植物茎叶以及各种草类。气候变化的证据表明，最早的古人类比黑猩猩更经常、更强烈地需要寻找并食用这些后备食物。也许他们与红毛猩猩更相似，后者的栖息地不像黑猩猩的那样富饶，这就迫使它们不得不去吃较紧实的茎，甚至在找不到果实时还要吃树皮。

左图描述了过去2000万年来全球海洋温度下降的情况，在人类与黑猩猩谱系分化的时候发生了一次显著的变冷事件。右侧将此图放大，突出了最近500万年的情况。中间线显示的是平均温度，是许多大幅度快速波动（由图中的锯齿状线表示）的平均值。尤其值得注意的是冰川时代开始时的显著变冷。

俗话说，“艰难之路，唯坚强者行之”，自然选择作用最强的时候不是在物质丰富之时，而是在物质缺乏、压力陡增之时。如果像我们认为的那样，最后的共同祖先是一种生活在雨林中，主要以果实为食的猿类，那么自然选择就会倾向于保存我们在图迈和阿尔迪这些极早期古人类身上见到的两种主要变化。第一个变化是古人类的臼齿较大、较厚，能更用力地咀嚼，这样就能更好地消化紧实而富含纤维的后备食物。第二个变化更大，即两足行走；两足行走作为对气候变化的适应可能有点儿让人难以理解，但基于几点理由，它可能在长期来说更加重要，其中一个理由可能会令你吃惊。

两足行走的第一个明显优势是，双脚站立可以更易于采摘某些果实。以红毛猩猩为例，它们在树上吃东西时，有时是近乎直立地站在树枝上，膝盖伸直，一手至少抓住一根树枝，另一手则用于摘取晃晃悠悠垂下来的食物。黑猩猩和一些猴子在吃低垂下来的浆果和果子时，也会以相似的方式站立。因此，两足行走最初可能是一种姿势的适应。可能是由于在食物获取方面存在激烈竞争，能够更好地直立站立的早期古人类在食物贫乏的季节能采摘到比较多的食物。在这种情况下，早期古人类由于髋关节更面向侧方以及其他有助于保持直立的特征，可能使他们在直立时比其他种系更具优势，因为他们消耗的能量较少，能节省更多体力，并且站得更稳。同样，能更有效地直立站立和行走，可能有助于古人类携带更多的果实，就像黑猩猩在竞争激烈时所做的那样。

两足行走的第二个优势更令人惊讶，可能也更重要，那就是用两条腿走路可以帮助早期古人类在迁徙时节约能量。最后的共同祖先可能是用指背行走的，指背行走绝对是一种奇特的四肢行走方式，并且也是一种很消耗能量的方式。在实验室研究中，研究人员引诱黑猩猩戴着氧气面罩在跑步机上行走，发现这些猿类行走同样距离所消耗的能量是人类的4倍。4倍！如此显著的差异，是因为黑猩猩腿短，并且它们行走时会左右摇摆，髋关节和膝关节都是弯曲的。其结果是，黑猩猩需要不断耗费大量能量来收缩其背部、髋部及大腿肌肉，以防止栽跟头或摔倒在地。

不足为奇的是，黑猩猩行走的距离相对较短，一天大约只走2～3公里。消耗等量能量的情况下，人类可以行走8～12公里。因此，如果早期古人类两足行走时姿态稳定，并且髋关节和膝关节较直，那么与其他用指背行走的表亲相比，就会在能量上获得优势。当雨林面积萎缩，分布零散，且对外更为开放，导致猿类喜欢的食物变得越来越稀少和分散时，能够用等量的能量走得更远就成了一个非常有益的适应。不过请记住，虽然人类两条腿走路的方式比黑猩猩的指背行走经济得多，但是最早的古人类的行走效率可能只比黑猩猩高一点儿，与后期的古人类相比优势并不明显。

还有假说认为，其他选择压力也有利于最早的古人类进化为两足行走。根据假设，直立行走的其他优势包括：提高制作和使用工具的能力；在较高的草丛中一览无余；可以涉水过溪，甚至还可以游泳。这些假设无一经得起仔细推敲。在两足行走进化出来之后又过了数百万年，最古老的石制工具才开始出现。此外，猿类也有能力站立起来涉水和张望，并且它们也的确会这样做；而要让我们相信人类能够很好地适应游泳，无论是能量消耗方面还是速度方面，都需要很强的想象力。在非洲的一些湖泊或河流中待上一段时间只能保证我们会成为鳄鱼口中的美食。

另一种长期存在的观点是，进化过程最初选择两足行走是为了便于古人类携带食物，也许这样男性就能供养女性，就像现在的原始狩猎采集部族的男性所做的那样。事实上，这种观点的其中一种表述是：两足行走的进化是为了让男性能用食物向女性换取性关系。这个观点看起来很刺激，尤其是考虑到人类女性与雌性黑猩猩不同，在排卵时不会显示出明显的信号。

但是有几个原因使得这个假说并不是那么令人信服，其中相当重要的一个原因是，人类女性经常供养男性。此外，我们还不知道早期古人类男性身材比女性高大多少，但是在后期的古人类中，男性身材约比女性高大50%。这种两性之间的身材差异与男性彼此之间的激烈竞争有很强的相关性，男性通过这种竞争来获得针对女性的性权利，而不是以合作和食物分享的方式来拉拢女性。

简而言之，许多证据显示，气候变化促使两足行走成为自然选择青睐的特征，这样才能在吃不到果实的时候，提高早期古人类获取备用食物的能力。我们还需要更多的证据来完全验证这种假说，但无论其原因如何，转变为直立站立和行走，是人类进化过程中的第一次重大变革。但是为什么说两足行走对于人类进化过程中后来发生的事情有着重大的意义呢？是什么使它成为一种在根本上如此重要的适应呢？

两足行走为什么重要

我们周围的有形世界通常表现得如此正常、如此自然，因而那种认为“我们所感觉到的万事皆有目的，万事皆由设计，万事本该如此”的假设甚是诱人，有时甚至令人感到欣慰。这种思维方式会让人相信，人类就像天空中的月亮和万有引力定律一样具有确定性。虽然两足行走的选择在人类进化的第一阶段发挥了初始的、根本性的作用，但它所出现的偶然性环境则突显出其的产生不是必然的。如果早期的人类没有成为两足动物，那么就不会有后来那样的进化过程，你也很可能不会读到这段文字了。此外，最初进化出两足行走是由于一系列不太可能的事件促成的，所有这些事件都取决于较早些的环境，是因为世界气候的偶然变化而改变的。如果指背行走、吃果实为生的猿类祖先没有进化到在非洲雨林里生活，那么两足行走的古人类就既不能也不会进化出来。此外，如果数百万年前地球没有明显变冷，那么倾向于在这些猿类中开始出现两足行走的条件可能就不复存在。人类的出现是掷了很多轮骰子的结果。

无论结果如何，惯于双腿站立和行走是不是点燃了人类进化过程中后期发展的火花呢？在某些方面，我们在阿尔迪及其伙伴身上看到的中间状态的两足行走，似乎不太可能导致其后的发展。正如我们看到的那样，最早的古人类在许多方面与他们的非洲猿类表亲相似，主要的不同就是直立站立在地面上。如果现在我们发现了一支活着的极早期古人类遗族，我们更有可能把他们送去动物园，而不是寄宿学校，因为他们的脑容量太小，仅和黑猩猩差不多。

达尔文在这方面有着先见之明，他在1871年推测，在使人类不同于其他动物的所有特征中，首先使人类谱系脱离其他猿类而走上独立进化之路的，正是两足行走，而不是较大的脑容量、使用语言或工具。达尔文的理由是，两足行走首先将双手从行走中解放了出来，使得自然选择能进一步筛选出其他能力，如制造和使用工具。反过来，这些功能选择了更大的脑容量、语言和其他认知技能，这些特征使得人类变得如此出众，尽管在速度、力量和运动技能方面表现得并不出色。

达尔文似乎是正确的，但他的假说有一个问题，那就是他没有解释自然选择一开始如何选中了两足行走以及为什么这样选择，他也没能解释为什么在解放双手后又选择了工具制造、认知功能及语言。毕竟，袋鼠和恐龙的双手也没有被占用，但它们并没有进化出较大的脑容量和制造工具的能力。这种观点导致达尔文的许多后继者认为，引领人类进化的是较大的脑容量，而不是两足行走。

100多年后的今天，对于两足行走最初是如何进化的及其进化原因，以及为什么这种转变如此重要并导致了重大的后果，我们有了更好的理解。正如我们看到的那样，最早的两足动物用双足站立并不是为了解放双手；相反，他们转变为直立行走可能是为了更有效率地采集食物并减少行走时的能量消耗，前提是如果最后的共同祖先是用指背行走的话。从这方面来看，两足行走可能是在非洲气候变冷时，热爱果实的猿类为了在较开放的栖息地更好地生存而采取的一种权宜性适应。此外，习惯性两足行走的进化并不需要身体立即发生急剧的转变。

尽管哺乳动物很少有惯于用双腿站立的，但是那些使古人类有效地用两足行走的解剖特征实际上只是一些轻微的改变，这显然是受到了自然选择的作用。以腰部为例，在任何黑猩猩群体中，你都会发现其中大约一半有三截腰椎、另一半有四截腰椎，由于遗传基因变异，极少数有五截。如果拥有五截腰椎使得几百万年前的一些猿类在站立和行走时更有优势，那么它们就更有可能将这种变异传给后代。同样的选择过程必然也适用于改善最后的共同祖先两足行走能力的其他有利特征，比如腰椎的楔形特征、髋部的方向以及脚部绷紧的特征。我们并不知道最后的共同祖先群体转变为最早的两足古人类花了多少时间，但只有当早期的中间阶段物种获得了某种好处，这种转变才有可能发生。换句话说，最早的古人类肯定是由于在直立站立或行走方面取得了一些进步，才稍微获得了一些生殖优势。

改变总是会产生新的可能性和新的挑战。两足行走的特征一旦进化出来，它就为进一步进化改变的发生创造了新的条件。达尔文当然理解这种逻辑，但他对两足动物如何引发进一步进化改变的思考主要关注的是优势，而不是其劣势。是的，两足行走的确解放了双手，为基于工具制造的进一步自然选择奠定了基础。但这些后来的选择性变化放在数百万年的时间尺度中来说似乎并不重要，并且它们也不是解放了一对肢体之后的必然结果。达尔文没有多加考虑的问题是，两足行走也给古人类也带来了新的重大挑战。我们已经如此习惯于两足行走，这看起来是如此正常，以至于我们有时会忘记这可能是一种颇有问题的运动模式。最终，这些挑战对于人类进化过程中后来发生的事件来说，与其优势具有同等的重要性。

两足行走的一个主要缺点出现于应对怀孕时。无论是有着四条腿还是两条腿的怀孕的哺乳动物，都必须负担不少额外体重，这些体重不但来自胎儿，也来自胎盘和额外的液体。足月妊娠时，人类孕妇的体重增加多达七千克。但不同于怀孕的四足动物，这个额外的重量使得人类孕妇有了摔倒的倾向，因为她的重心落在了髋部和脚的前方。任何怀孕的准妈妈都会告诉你，她怀孕期间走路不太稳，也不太舒服，她的背部肌肉必须更多地收缩，这种状态也很疲劳，或者必须使身体向后，把重心移回到髋部上方。

尽管这种特征性的姿势可以节约能量，但它给下背部的腰椎带来了额外的剪应力，因为腰椎要极力避免彼此之间的滑动。因此，腰背痛是折磨人类母亲的一个常见问题。然而我们也可以看到，自然选择帮助了古人类来应付这额外的负担，其方式是增加楔形椎体的数量：女性有三截，男性有两截，女性的腰椎下段呈现弧形。这个额外的弯曲减轻了脊椎的剪应力。自然选择也青睐于腰椎关节得到加强的女性，以便承受这些压力。如你所料，为了应对怀孕两足动物面临的独特问题而产生的这些改变非常古老，可见于目前为止发现的最古老的古人类脊柱中。

两足行走带来的另一个劣势是速度的损失。当早期古人类采用两足行走时，他们就放弃了四足驰骋的能力。根据一些保守的估计，不能四足奔跑使我们的早期祖先快跑时的速度大约只有一般猿类的一半。此外，双肢远不如四肢稳定，因此奔跑时也很难能够快速转身。食肉动物，如狮子、豹和剑齿虎很可能会大肆猎食古人类，这使得我们的祖先进入开阔的栖息地要冒着极大的风险，风险大到甚至有可能全部灭绝，也就谈不上我们这些后代了。两足行走可能也限制了早期古人类敏捷爬树的能力。尽管很难肯定，但早期两足动物很可能无法像黑猩猩那样，在树林中蹿跃猎食。放弃了速度、力量和敏捷性，也为自然选择提供了条件，最终在几百万年后使我们的祖先成了工具制造者和耐力跑选手。两足行走也导致了人类常见的其他典型问题，如脚踝扭伤、腰背痛、膝关节问题等。

尽管两足行走有很多劣势，但直立行走和站立的好处一定是在每个进化阶段都超过了其代价的。显而易见的是，早期古人类曾经在非洲的一些地区艰难跋涉，寻找果实和其他食物，尽管他们在地面上缺乏速度和敏捷性。这些古人类可能还相当擅长爬树，而且据我们所知，他们的总体生活方式延续了至少200万年。但是接下来发生于约400万年前的一次爆发式进化，产生了一些不同的古人类，他们被统称为“南方古猿亚科”。南方古猿亚科的重要性不仅在于他们证明了两足行走的最初成功及其带来的重要意义，还因为他们为以后更具革命性、进一步改变人类身体的变化奠定了基础。