五 从达尔文到现代综合

1．革命发生了吗？

我们前面讲到，今天主流的科学史家、生物学史家认为，达尔文主义的出现是科学史上的一次重大革命。但近些年来一小部分科学史家（例如Hodge, 1990: 2005）反对在科学史研究中使用“革命”这样的术语，认为科学史上从未出现过所谓“科学革命”这样突然、急剧的重大变迁；具体到达尔文革命上来，在达尔文正式公布其进化思想后的几十年里，人们虽然相信了生物进化，但很少有人相信达尔文思想的核心成分自然选择学说，而这种情况很难说是一场突然、急剧的革命性变化。反“革命”论者和“革命”论者在有关进化论的史实上并不存在根本分歧（Ruse, 2009）。表面上看来，他们之间的根本分歧在于，是否该用“革命”一词描述达尔文带来的影响。

在笔者看来，如果目光主要关注（像反“革命”论者那样）达尔文提出进化思想后的几十年时间，也可说不存在达尔文革命，因为当时的多数人都难以接受自然选择学说；如果放宽历史的视野（像“革命”论者那样），从今天的观点往回看，或者说从20世纪40年代（此时达尔文主义被生物学界主流接受）以来的观点看，自然就能认可存在达尔文革命的说法，因为在更长历史时期内考察，确实能发现达尔文造就了一场重大革命，对人类思想、学术产生了极大影响。我们甚至可以想象，如果科学事业真的会不断进步（这里暂且把“进步”定义为有更新的理论、思想涌现以更好地解释世界），几千年、几万年后，很可能达尔文主义相对于那时确立的新的进化论思想或别的什么理论就会显得稀松平常了，那时的人们或许就不再使用达尔文革命这个名词了。总之，反“革命”论者和“革命”论者的分歧来源于视角上的差异，而我们应明白，从今天的观点看，确实可以说存在一个达尔文革命。

1859年11月《物种起源》第一版面世时，1250册很快就销售一空。尽管这是一部畅销书，但多数人不赞成该书的观点。在其后的一二十年里，在英国等地，物种进化和共同祖先的思想被越来越多的人所接受，在科学界也占据了主导地位。但几乎没有人相信达尔文的核心思想——自然选择学说，即便多数生物学家甚至被称为“达尔文的斗犬”的赫胥黎也是如此。直至20世纪40年代《物种起源》问世约80年后，自然选择学说才被科学界和生物学界的主流所接受。当时接受这个学说的博物学家要稍多一些。当时也有很多人认可自然选择是生物进化的原因之一，但同时认为存在获得性状遗传等进化机制，并不像达尔文那样把自然选择看作进化的主要动力。在笔者看来，简单地讲，自然选择学说迟迟不被接受的主要原因在于，作为一种新的革命性的理论，它与当时社会及科学界的已有的知识和观念格格不入，而要从根本上改变旧的知识、观念绝非易事。实际上，达尔文在《物种起源》（2005: 285）里就表示，不指望那些“经验丰富”、观点与他相反的博物学家会赞成他；该书对“头脑尚未僵化的博物学家们”可能会有所启示；他对未来充满信心，寄望于未来的年轻学人能公正地看待他的学说。

2．孟德尔的贡献

20世纪30～40年代，西方生物学界兴起了一场史称“现代综合”（modern synthesis）或“进化综合”（evolutionary synthesis）的科学运动，达尔文的自然选择学说和遗传学结合了起来。既然涉及了遗传学，这里就有必要简要介绍一下现代遗传学奠基人孟德尔（Gregor Johann Mendal, 1822－1884）。孟德尔比达尔文小13岁，但基本上是达尔文的同时代人。孟德尔长期担任当时奥地利某地（现为捷克的布尔诺）修道院的修道士，他做的著名的豌豆杂交实验就是在该修道院的花园内完成的。他从豌豆中挑选出七对性状，如茎是长的（6～7英尺）或茎是短的（0.75～1.5英尺），成熟种子是黄色的或绿色的。下面以“茎是长的或茎是短的”这对性状为例说明孟德尔的实验过程和主要发现。实验的第一步是让茎长的植株与茎短的植株杂交，然后把结出的豌豆种下去，种子长成植株后，观察茎的长短。孟德尔发现，茎长与茎短的植株杂交后的后代都是茎长的植株。实验的第二步是把由实验第一步进行杂交而得到的豌豆种子种下去，让长成的植株进行自花授粉，最后把长出的豌豆种下去，观察长成的植株高低。孟德尔发现，75%的植株茎长，25%的植株茎短。关于其他性状的实验得出了同样的结果。

那么，如何解释上述实验结果呢？孟德尔实质上提出了以下假设或推论。

A．决定豌豆性状的因子（即今天所说的“基因”）是成对出现的，有的因子是显性的，有的因子是隐性的。控制豌豆植株茎长茎短的因子有三种可能的组合：茎长因子/茎长因子、茎长因子/茎短因子、茎短因子/茎短因子。其中茎长因子是显性因子，即只要因子组合中含有茎长因子，则植株一定茎长；茎短因子则是隐性因子，即若茎短因子与茎长因子在一个组合，其作用会被显性因子掩盖。上述实验第一步中，最初选取的茎长的植株和茎短的植株分别含有茎长因子/茎长因子和茎短因子/茎短因子的遗传因子组合（只有做出这样的假定，才能结合其他假设、推论，对上述实验结果给出合理的解释）。

B．花粉里的精子与雌蕊里的卵子分别形成时，遗传因子也拆分到精子和卵子里去（后世称为分离律。举例说来，若豌豆植株含有茎长因子/茎短因子的遗传因子组合，从统计上可期望，一半的花粉里的精子含有茎长因子，其余花粉里的精子则含有茎短因子）；受精卵形成时，分离开的遗传因子之间可以自由组合（后世称为自由结合律。举例而言，若精子含有的因子为茎长因子，卵子含有的因子为茎短因子，则受精卵的遗传因子组合为茎长因子/茎短因子）（饶毅，2010）。

在第一步实验中，不管是茎长植株还是茎短植株提供精子（或卵子），精子（或卵子）含有的控制茎长度的因子都是茎长因子或茎短因子；形成受精卵后，因子结合后只有一种可能，即形成茎长因子/茎短因子的组合，由于茎长因子是显性的，所以种下由受精卵而长成的豌豆后，长出的植株茎长。第二步实验中用到植株的遗传因子组合都是茎长因子/茎短因子，让这些植株之间进行自花授粉，形成的受精卵的遗传因子组合有四种可能：茎长因子/茎长因子、茎长因子/茎短因子、茎短因子/茎长因子、茎短因子/茎短因子。由于茎长因子是显性因子，所以第二步实验最后就发现，茎长植株与径短植株之间的比为3∶1。

3．现代综合运动

孟德尔的研究成果发表于1866年，但在其后的30余年里，他的研究被生物学界忽略了，仿佛根本就不存在孟德尔这个人。直至1900年，两位生物学家才分别“重新发现”了孟德尔，孟德尔的研究工作从此得以快速而广泛地传播，遗传学才得以在孟德尔思想的基础上迅速发展起来。从我们今天的观点看，既然孟德尔式的观点认为，遗传现象是由有机体内在的因子控制的，不受外部环境、后天情况影响，那么早期的遗传学界接受了孟德尔的研究成果，自然也就意味着抛弃了信仰获得性状遗传的新拉马克主义——当时是自然选择学说的一个有力对手，这或可促使更多遗传学家、生物学家转而拥护自然选择理论，促进该理论影响的扩大。简言之，从今天的观点看，孟德尔的遗传观代自然选择学说击溃了其重要竞争对手新拉马克主义，这似乎理应能促进自然选择学说的传播和被接受。但实际情况并非如此。重新发现孟德尔后，生物学家特别是遗传学家开始迅速抛弃拉马克式的遗传观，但多数人仍然采取别的不同于自然选择学说的进化观（当时的主流遗传学采纳突变论，即认为有机体个体的突变是物种形成、演化的主要力量的观点）。

《物种起源》出版后的约80年里，一直很少有人真正赞成自然选择学说。20世纪30～40年代发生的进化综合的科学运动改变了这种情况。这场运动具体发生在1936～1947年，当时一批生物学家在其著述里把遗传学和自然选择学说结合起来。1947年1月在美国普林斯顿召开的一次国际学术会议上，生物学多数领域、学派的代表（除了死硬的拉马克主义派）都同意现代综合的结论，其中包括承认自然选择学说（迈尔，2010: 375～376）。这就意味着达尔文的理论终于成为被主流生物学界接受的理论。遗传学澄清了达尔文学说所说的遗传机制，从而巩固、充实了自然选择学说的基础，生物学界也在自然选择―演化学说的基础上统一起来。

西方进化生物学家（例如Ayala, 2005; Grafen, 2005）和科学哲学家（例如Shanahan, 2004: 123－124）往往认为，费雪（Ronald Fisher, 1890－1962）、霍尔丹（John Haldane, 1892－1964）和莱特（Sewall Wright, 1889－1988）对于促成进化论的现代综合做出了最重要的贡献。但这三位学者都重视运用数学，理论倾向很浓，很少把理论和经验结合起来，当时的生物学家一般很难弄懂他们的思想。现代综合运动实际上是由杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky, 1900－1975）、迈尔（Ernst Mayr, 1904－2005）和辛普森（George Simpson, 1902－1984）等人完成的，是这些学者把费雪等人的理论与生物学经验研究结合起来，促成了生物学界的统一。