1.2 植物根表铁膜国内外的研究概况

国际上对于植物根表铁膜的研究始于20世纪60年代（Armstrong,1964, 1967），国内开始于20世纪90年代（Yi et al., 1994; Zhang et al., 1996,1997;Ye et al., 1997）。在湿地植物根表铁膜的相关研究中，国内外学者主要针对水稻（Zhang et al., 1998; Liu et al., 1998; Yang et al., 2009; Okkenhaug et al., 2012）、芦苇（St-Cyr L et al., 1989; Batty et al., 2002）、香蒲（Zhong et al., 2009; Ye et al., 2001）等植物的根表铁膜展开了大量的研究（Liu et al., 2005;Yao et al., 2009; Fu et al., 2010）。

1.2.1 湿地植物根表铁膜的形成及影响因素

1.2.1.1 湿地植物根表铁膜的形成与分布

研究表明，厌氧条件下，湿地植物为了适应渍水环境，根系和地上部分均能形成大量的通气组织（Colmer et al., 2003; Shimamura et al., 2003），可以通过叶片将大气中的氧气输送到植物根系，由根系将这部分氧气和其他的氧化性物质释放到根际，使渍水土壤中存在的还原性物质Fe2+发生氧化，生成铁氧化物/氢氧化物，这种物质可在湿地植物的根表沉积，通过这种连续的氧化作用所形成的铁氧化物/氢氧化物呈胶膜状态包裹在根表，称之为铁膜（Chen et al., 1980a, b; Taylor et al., 1984; Fu et al., 2010; Mendelssohn,1995），其反应过程可用4Fe2+O2+10H2O+4Fe(OH)3+8H+表示。铁膜的形成过程见图1.1。

渍水土壤中植物根表形成铁膜必须具备两个条件，其一是局部具有氧化条件，植物通过根系释放氧气或者一些氧化性物质；二是土壤中有一定可溶性Fe2+（St-Cyr and Crowder, 1989; Chen et al.,1980b）。铁是土壤中含量最丰富的元素之一，土壤中铁的氧化物主要以三价铁氧化物为主，一般在渍水条件下当氧化还原电位在120mV时，三价铁的氧化物会被大量还原成Fe2+，而一般湿地土壤中的Eh值在0～200mV之间，显然淹水土壤中有较丰富的Fe2+（Taylor et al., 1984）。

至今，已发现多种湿地植物根表可形成铁膜，如：沉水植物、挺水植物、浮水植物、沼泽植物、湿地木本植物等。另外，一些无脊椎动物、细菌的表面也发生有类似的现象（Etherigton, 1983）。表1.1为已报道的根表可形成铁膜的主要湿地植物种类。

铁膜在根表的沉积部位与植物种类、根系的氧化能力和介质中铁的有效性有关。一般在距离根尖1cm的位置开始形成铁膜（Batty et al., 2002; Taylor et al., 1984），植物根的伸长区、根毛区及靠近根基的部位形成的铁膜较多（Batty et al.2002），幼嫩的主根根尖和新生成的根毛上形成的铁膜少（Chen et al.1980a, b）。铁膜在不同植物根表沉积的形式也存在差异。Chen等（1980b）通过观察发现，铁膜在植物根表皮细胞壁内外形成表面光滑中空的铁氧化物多面体；Taylor et al.（1984）通过水培实验观察到，香蒲根表铁膜可以渗透到根系外皮层内约3层细胞厚度的部位；而Batty et al.（2002）在芦苇的水培实验中却发现铁膜并不会渗透到组织细胞内部，而是不均匀地沉积在细胞外；Chabbi（1999）则发现球状灯芯草根表铁膜多分布在周皮、外皮层和内皮层，而在皮层和薄壁组织铁膜分布较少；Wang and Peverly（1999）则认为芦苇根际CO2促使了除根尖以外的根系其他部位铁膜的形成。

1.2.1.2 湿地植物根表铁膜形成的影响因素

湿地植物根表铁膜的形成必须具备两个条件，一是植物根际处于局部氧化状态，二是生长介质中存在大量的Fe2+。目前在湿地植物根表铁膜的形成及影响因素方面主要针对Fe2+浓度、根系的氧化能力、植物种类等进行研究。

（1）Fe2+浓度

介质中Fe2+浓度是影响根表铁膜形成的重要非生物因素之一。研究表明，培养液中Fe2+浓度从0增加到100mg·L-1时，香蒲根表铁膜的量呈非线性增加趋势（Taylor et al., 1984）；水稻根表铁膜的量与溶液中铁的浓度具有明显的正相关性（Siqueira-Silva et al.2012; Liu et al., 2007; Zhou et al., 2007）。张希科等（1997）的研究表明水稻根表的铁氧化物胶膜随营养液中Fe2+浓度的增加而增加。Xu等（2009）对灯芯草等的研究也表明，向土壤中加入铁能增加湿地植物根表铁膜的含量，其原因是湿地植物根系能释放氧气和一些氧化物质，使植物根际的氧化还原电位增加并呈氧化状态，向土壤中加入铁后，更多的Fe2+向植物根际迁移，在植物根表被氧化形成铁膜，导致植物根表铁膜含量增加。史锟等（2003）对水稻的研究也得出了相似的结论，施加铁后，湿地植物根表铁膜中铁的含量比没有施加的高，尤其是水稻孕穗期，根表铁膜的量随着施铁量的增加而增加。傅友强等（2011）则对植物进行添加FeCl3和FeCl2处理，发现FeCl2能提高根系抗氧化酶活性，增加水稻根表铁膜的量。研究还表明，芦苇根表铁膜的含量与土壤/沉积物中的碳酸铁含量有关（St-Cyr and Crowder, 1988）。

除了介质中Fe2+的浓度之外，影响铁的有效性和溶解性的因素均可影响铁膜的形成（Rahman et al., 2008）。研究表明，铁膜的形成与土壤中有机质和无机碳酸盐呈显著负相关，黏粒含量高的土壤形成铁膜数量少（Chen et al., 1980a），土壤中有机质增多，有机质的分解造成水稻根系生长环境的氧化还原电位降低，从而使土壤溶液中铁的移动性增强，促进更多的Fe2+向根表迁移，由于水稻根系的氧化作用，使还原态Fe2+被氧化而在根表沉积形成较厚的铁膜（Liu et al., 2004; Meng et al., 2008）。

另外，生长介质中P或S的供应状况显著影响水稻根表铁膜的形成（Hu et al., 2001; Liu et al., 2008）。营养液中缺P的水稻根系铁膜比正常供磷高出57.5% ～84.5%（Liu et al., 2008）。而傅友强等（2014）的研究则表明内源磷信号并不能诱导根表红棕色铁膜的形成，仅外源磷缺乏才能诱导根表红棕色铁膜的形成，根表红棕色铁膜的形成与根系周围环境中磷铁比有关，而根表DCB-Fe的形成仅与溶液中铁浓度有关（沈宏等，2014）。增施硫肥显著增加了水稻根际铁膜的含量（Hu et al., 2001），硒在低浓度时促进水稻根表铁膜形成，高浓度时抑制根表铁膜的形成（周鑫斌等，2014），但是加硅处理却明显降低了水稻根表铁膜的数量（Guo et al., 2007）。

（2）根系的氧化能力

植物根的氧化能力被认为是根表铁膜形成的最主要的生物因素之一（Mendelssoh et al., 1995）。植物根系的氧化性物质主要包括根系氧化酶、根系分泌氧化性物质、氧气和根际氧化性微生物（Liu et al., 2004; Emerson et al., 1999; King et al., 1999）。邓泓等（2007）研究发现植物根系具有泌氧的特征，对淹水环境下根际土壤重金属的化学行为和化学变化具有重要的作用。根系释放氧的能力不同，从而使根系氧化力不同，根系氧化力强的其根表形成的铁膜量较多（邓丹等，2009; Wang et al., 2011; Wu et al., 2012）。张西科等（Zhang et al., 2002; Liu et al., 2006）研究表明，不同基因型水稻之间根系氧化能力的差异可能会导致根表铁氧化物胶膜沉积量的差异。Wu et al.（2012）对水稻的研究则发现水稻根系通气组织和根系泌氧对根表铁膜的形成具有显著的相关性。此外，水稻根系分泌的过氧化物酶和过氧化氢酶具有将Fe2+氧化为Fe3+的能力（Ando, 1983）。铁氧化细菌（Emerson et al., 1999）和甲烷氧化细菌（King et al., 1999）对根表铁膜的形成也起到一定的作用。但根系分泌物和微生物对铁膜形成的影响并没有深入的研究。

（3）湿地植物种类

湿地植物种类也是影响铁膜形成的重要因素。不同种类和品种的湿地植物生长机制、根系泌氧能力、分泌质子和其他化合物的能力有所不同，形成铁膜的数量有明显的差异。具有较高比表面积根系的植物能形成更多的铁膜（Deng et al., 2010）。Hupfer and Dollan(2003)通过水培实验研究菹草和伊乐藻两种植物根表铁膜时，发现铁膜形成的差异主要是根的形态差异造成的，伊乐藻的根粗，但数量少，因此其表面积小，根表形成的铁膜量也相对较少，而菹草根细且多，其表面积大，根表形成的铁膜量也较多。有研究表明，灯心草根表铁膜含量分别是茭白和美人蕉的2.93和10.58倍(Xu et al., 2009)。芦竹和香蒲根表铁膜的量(以根系鲜重计)分别为20170.8和7640.3mg·kg-1(王震宇等，2010)。

不同品种的水稻形成铁膜的数量也存在明显差异（Lee et al., 2013; Ma et al., 2013；傅友强等，2014），刘敏超等（2001）报道14个水稻品种间根表铁膜的量相差2.6倍。不同水稻品种的根系孔隙率和根际放氧量不同，通气组织结构越发达，植物根际释放氧的量越大（Paromita Ghosh et al. 2003）。杨婧等（2009）通过SEM观察发现，通气组织结构好的扬稻6号比农垦57号形成的铁膜多。孟冬梅等（孟冬梅等，2008）研究表明水稻根系通气组织和根表铁膜的量呈正相关的趋势，并且探索出加入硫肥和有机质能够改变水稻根系通气组织的大小进而影响根表铁膜的数量。

尽管不同条件下采集或培养的不同植物根表铁膜的绝对数量差异较大，但根表铁膜中铁占植物根系铁总量的比例均在90%左右。例如，湿地条件下采集的芦苇根表铁膜中含铁约98% ～99%（Tayor and Crowder, 1983），香蒲根表铁膜中含铁达85%(St-Cyr and Crowder, 1989)。溶液培养的水稻根系铁膜中铁含量平均为94%( Liu et al., 2007)。由此可见整个根系的铁主要集中在根表铁膜中，根组织中铁所占比例很小，说明植物根系形成铁膜的能力很强。

1.2.2 湿地植物根表铁膜的作用机理分析

目前，运用于湿地植物根表铁膜的表征技术主要有显微镜、扫描/透射电子显微镜技术（S/TEM）、X-射线衍射分析（XRD）技术、X-射线吸收光谱分析（XAS）技术、X-射线微探针技术（EPXM）、X-射线荧光光谱分析（XRF）技术、能量色散光谱（EDS）技术以及X射线吸收精细结构谱（XAFS）技术等，主要应用于根表铁膜的分布、铁膜的矿物组成分析以及根表铁膜对元素的吸附机理分析（Zimmer et al., 2011; Taggart et al., 2009；陈雪萍等，2008; Hansel et al.,2001）。

1.2.2.1 根表铁膜的分布及矿物学组成

据文献报道，除了肉眼可见渍水植物根表有铁膜沉积，显微镜是最早运用于观察实验室诱导水稻(Chen et al., 1980b; Bacha et al., 1977)、香蒲(Taylor et al., 1984)等根表形成铁膜的手段。St-Cyr et al.(1993)利用高放大倍率的S/TEM观察了野芹菜根表铁膜的形态，铁膜是由多种形态的铁颗粒物、微生物和一些黏土组成，铁膜包裹着微生物附着在根表，根尖没有铁膜。Lee et al.(2013)则通过显微镜观察到水稻根表铁膜覆着在外表皮细胞上，并向内渗透到皮质或通气组织上，但很少延伸到内皮层。

氧化铁的形态按矿物学区分，有水铁矿、纤铁矿、针铁矿、赤铁矿等。除水铁矿为无定形外，其他几种都是以结晶态存在。无定形态的铁氧化物比表面积大、羟基释放量高，具有很好的活性。Bacha and Hossner(1977)利用XRD技术证明水稻根表铁膜的基本成分只有纤铁矿。St-Cyr et al.(1993)通过XRD数据分析可知铁膜主要是有无定形态和结晶态铁组成。而Taylor et al.(1984)则利用SEM观察发现香蒲细胞间和细胞表面沉积的铁膜主要为无定形态的铁。Batty et al.(2000)通过EM-EDS联用技术分析发现芦苇根表铁膜主要也是无定形态铁。Hansel et al.(2001)利用XAS技术发现虉草根表铁膜由63%水铁矿、32%针铁矿和5%菱铁矿组成，而香蒲根表铁膜由49%水铁矿、18%针铁矿、5%的菱铁矿及28%的纤铁矿组成(Hansel et al., 2002)。Liu et al. (2006)通过XAFS技术发现，水稻根表铁膜水铁矿占81% ～100%，针铁矿占19%。

由此可见，植物根表形成的铁膜由不同形态的铁组成，这些物质可能是结晶态的，也可能是无定形态的。在铁膜形成发育过程中，不同的组分间还可相互转化，且形态的变化取决于温度、pH、CO2、土壤有机质的含量、植物根系分泌物等。Chen et al.(1980)报道，铁膜的结晶态组分是在较为炎热的气候下形成的，土壤的高pH、低Eh环境有利于针铁矿的形成。Taylor et al.(1983)则发现，土壤中的CO2浓度越高，通透性越好，针铁矿形成的可能性就越大。Wang and Peverly(1999)则推测土壤中FeCO3含量较高，与O2接触反应后可转化为针铁矿，而湿地条件更利于形成针铁矿。

1.2.2.2 植物根表铁膜对营养元素和重金属的吸附机理

目前，用于测定植物根表铁膜的含量和形态的方法主要是DCB浸提法（Dithionite-Citrate-Bicarbonate）和EDTA/BPDS (Ethylene Diamine Tetraacetic Acid)/ (Bathophenanthroline Disulfonate), DCB浸提法通过测定根表铁膜中铁的含量以及吸附在铁膜上元素的含量来推测铁膜对元素的吸附效应，EDTA/BPDS则可以分析铁膜中铁的形态，但这两种方法都无法确定根表铁膜中铁氧化物与元素的结合形态和分布特征。近年来，利用矿物、植物样品的表征技术来探讨根表铁膜与元素的结合形态取得了一定的进展。

Hansel et al. (2001)利用显微镜和光谱分析技术，发现铁和铅在根表面的分布形式相似，都在根表形成了环状的一圈。Pb-O原子间距为2.4，与Pb吸附在铁的氧化物/氢氧化物上的原子间距2.27不相符合，反而与铅吸附在有机酸和矿物质生物膜的间距2.4相符，通过EXAFS分析表明，铅不是与铁氧化物/氢氧化物形成复合物，而是与细菌生物膜等有机功能团相结合形成了有机铅复合物。相反，锰和锌形成独立的金属碳酸盐（菱锰矿/水锌矿）附着在根表。Cai et al.(2012)则通过显微镜及桑色素荧光法分析铝沉积的部位，结果表明铝不是与铁氧化物相结合，而是形成了磷酸盐与铁膜并列在根表沉积。

铁膜对磷和砷的作用机制与铅和铝等不同，磷和砷与铁主要以专性吸附的形式在根表铁膜中存在。Crowder和St-Cyr(1991)认为磷酸根通过内核配合作用强烈吸附在铁氧化物表面上形成Fe-P配合物，当介质中磷酸盐浓度较高时，铁氧化物与磷酸盐形成单核配合物（Fe·OPC(O3)或FeOOC-COOH），易于解吸附，在磷酸盐离子浓度较低时，却形成双核配合物（Fe·OP(O2)O·Fe或FeOOC-COOFe），吸附较紧密，难以解吸附，从而抑制植物对磷的吸收。

Voegelin et al.(2007)通过XRF和EXAFS技术从分子尺度分析砷在铁膜上的界面吸附机制，通过XAFS图谱判断砷酸盐在铁膜上与铁氧化物形成了内层复合物。AsO4四面体与FeO6八面体以角-角结合的方式形成双齿双核的内层复合产物(Sherman et al., 2003)，见图1.2。铁氧化物对As5+和As3+都有较强的吸附能力，但这种吸附能力是由环境的氧化状态和铁氧化物的矿物组成决定的。水合铁矿向针铁矿发展可减少砷结合位点的密度，从而一部分吸附态砷由氧化物表面解吸出来(Liu et al., 2005)。在氧化条件下，以As5+为主要的存在形态，在pH值小于6的条件下，Eh越高，铁膜上的砷以五价砷为主。反之则以三价砷为主(Zimmer et al., 2011)。Blute et al.(2004)通过XANES分析芦苇和香蒲根表铁膜中的铁主要是三价铁，大约有20%的三价砷和80%的五价砷吸附在铁膜上。Liu et al.(Liu et al., 2006)则通过XANES分析表明，根表铁膜上吸附的砷以砷酸盐为主，而水稻谷粒中主要是无机砷和DMA。而陈学萍等(2008)采用EXAFS谱分析得出五价砷和铁以砷酸铁的形式共沉淀，在厌氧的还原条件下，砷的主要存在形态为三价砷。

由此可见，X-射线吸收精细结构谱分析技术（XAFS）等技术可以直接得到植物体内微量元素的氧化态、近边原子和配位数等化学信息，而不需要对样品进行复杂的提取和分离等前处理。对全面探讨根表铁膜的形成机理及生态环境效应具有重要意义。

1.2.3 湿地植物根表铁膜的环境效应研究

植物根表铁膜对湿地植物根表铁膜是一种两性胶体，可以通过离子之间的吸附-解吸、氧化-还原、有机-无机的络合等作用改变根际环境中重金属阳离子和养分的存在形态，从而影响这些离子的生物有效性，进而能影响土壤-湿地植被体系中污染物和养分的迁移（Otte et al., 1989; St-Cyr and Crowder, 1990; Siqueira-Silva et al., 2012; Liu et al., 2011; Huang et al., 2012）。

1.2.3.1 根表铁膜对营养元素的效应

有研究认为，植物根表铁膜是营养元素的富集库(Liang et al., 2006;Hossain et al., 2009)。水稻根表铁膜能够在近根区域富集大量铁、磷、锌、镁、锰等植物必需的营养元素，当介质中养分缺乏时，铁膜富集的营养元素能够被植物活化吸收利用(Jiang et al., 2009; Zhang et al., 1998; Otte et al., 1989)。Ye et al.(Ye et al., 1997)研究发现，根表覆有铁膜的香蒲，其根和地上部分含铁量分别是无铁膜的32倍和6倍，说明香蒲能够吸收根表铁膜中的铁。植物根表铁膜对土壤中的磷酸根离子具有较强的吸附能力，当介质中磷缺乏时又可被植物活化吸收，根表覆有铁膜的苔草和香蒲植物体内磷浓度要比无铁膜的高(Chen et al., 1980a; Christensen et al., 1998)。高浓度的Fe和P能促进冷水花植物对P的吸收(Yang et al., 2011)。红树属树木根表形成的铁膜对重金属和P都具有截留作用(Pi et al., 2011)。香蒲根表铁膜增加了植物根系磷累积量和植物地上部的磷累积量(Liu et al., 2011)。有铁膜沉积的芦竹和香蒲P元素利用的有效性比无铁膜的高(Wang et al., 2010)。Zhou et al.(2007a, b)对水稻根表铁膜吸附Se的研究也得出了相似的结论。然而，曾祥忠等(2001)人发现根表铁膜的形成会抑制植物对P的吸收。造成根表铁膜抑制P吸收的原因可能是由于铁膜中铁氧化物对P具有很强的亲和力，其吸附的P增多，从而降低了根际P的有效性，并导致植物可利用的P减少。

也有研究认为，铁膜对营养元素的富集作用与铁膜的量有关，过厚时抑制吸收而薄时则有促进作用（Christensen & Wigand, 1998；刘婧等，2011；曹雪莹等，2013）。Christensen and Wigand (1998)通过野外调查研究山梗菜时发现，当铁膜的量大于30μmol·g-1时，植株中P的含量降低，但是铁膜量小于30μmol·g-1时，植株中的P含量与沉积物中植物可利用P的含量呈显著正相关，表明厚的铁膜降低了P的吸收。Zhang et al.(1999)对水稻根表铁膜的研究也发现，当铁膜的量在24570mg Fe·kg-1RDW范围内，随着铁膜量的增加，P的吸收呈增加趋势，而当铁膜量达到28260mg Fe·kg-1RDW时，植物体内P的含量反而下降。吕世华等（1999）的研究表明，当胶膜中等厚度（铁胶膜量为5141mg·kg-1、锰胶膜为40mg·kg-1）时，磷的吸收量最大，而胶膜太薄和太厚均不利于水稻对磷的吸收。Otte et al.(1989)在研究根表铁膜影响紫苑吸收锌时发现，铁膜能吸附土壤中的锌，并在一定范围内，随铁膜厚度的增加，锌的吸附量不断增加，这些养分解吸后能被植物吸收利用。但是，如果铁膜厚度大于2000nmol·cm-2时，锌在铁膜上的富集就会减少，植物的吸收量也随之下降，当铁膜的量增加到12100mg·kg-1时，水稻对锌的吸附量达到最大。而后，随着铁膜数量的增加，铁膜反而会阻碍水稻对锌的吸收(Zhang et al., 1998)。这主要是因为铁膜有较多的负电荷基团，铁膜能增加锌的吸附位点，成为锌的富集库，增加植物对锌的吸收；如果包被在根表的铁膜太厚时，因根-铁界面锌的数量有限，尽管铁膜上吸附的锌较多，但吸附在铁膜外表的锌要经过解吸附及跨越铁膜等复杂过程才能到达根表，故吸收量反而下降，因此，植物根表铁膜对锌的吸收主要取决于根表铁膜的数量。

总之，根表铁膜在一定程度上是一个土壤养分的富集库，氧化物膜的厚度是养分富集能力的一个重要因素，另外，介质中养分的浓度、土壤中铁膜的含量和植物根系的氧化能力等也会影响养分的富集。

1.2.3.2 根表铁膜对重金属的生态效应

根表形成的铁氧化物与自然界的铁氧化物有相似的特征，具有较高的比表面积和-OH功能团，具有化学吸附特性，能起一定的氧化还原作用，能与金属和其他的阴、阳离子反应。具有潜在的净化重金属污染的功能。田间观察发现，根表有铁膜的湿地植物能够在重金属污染的土壤或强酸性的矿区土壤中生存，这引起了许多生态和环境学家的重视，希望应用植物根表铁膜进行土壤植物修复，解决生态环境问题。

众多研究表明，植物根表铁膜对重金属元素的吸收和运输起阻碍作用。根表有铁膜的植物受铜毒、铝毒作用小，可能是铜在根皮层被铁钝化以及铝与磷酸盐共沉淀于植物根表，形成了与铁膜相似的物质所致(Greipsson et al., 1992; Chen et al., 2006; Cai et al., 2012)。水稻根表铁膜对Cd、Pb能产生富集作用，随着根表铁膜量的增加，根表铁膜富集的Cd、Pb的含量也增加(Ma et al., 2013; Liu et al., 2011; Liu et al., 2010; Liu et al., 2010; Liu et al., 2008)，而且根表铁膜可以阻止Pb、Cd向水稻植株移动(Ma et al., 2013; Liu et al., 2011)。铁膜还能对Sb产生富集作用，大约有60% ～80% Sb(III)和40% ～60% Sb(V)累积在水稻根表铁膜中(Okkenhaug et al., 2012; Huang et al., 2012)。有铁膜的水稻根内和地上部分Se的含量随铁膜数量的增加而下降(Zhou et al., 2007a, b)。根表铁膜和硒单独或联合作用能显著抑制水稻对无机汞和甲基汞的吸收和转运，进而可以减少汞在稻米中的蓄积（李云云等，2014；周鑫斌等，2014）。

目前研究最多的是根表铁膜对砷的影响(Lee et al., 2013; Deng et al., 2010)，砷是一种“类金属”，对铁氧化物具有高度亲和性，可与铁氧化物发生吸附和共沉淀作用。Hossain et al. (2009)的研究发现，砷在水稻根表铁膜中的含量超过了根际土壤。铁膜能够富集土壤中的砷，对土壤中砷的迁移转化起促进作用(Zimmer et al., 2011; Ultra et al., 2009; Garnier et al., 2010)。Liu et al. (2004)的研究表明铁膜对As5+的影响大于对As3+的影响，当添加As3+时，大部分砷集中在根组织，而添加As5+时，大部分砷集中在根表铁膜上。Hansel et al.(2002)则发现根表铁膜上的砷主要是砷酸盐（占82%），亚砷酸盐的含量很少。经过砷酸盐和亚砷酸盐处理的水稻，水稻内亚砷酸盐的含量均较高(Wu et al., 2012)。Chen et al.(2005)也得出了相似的结论。Otte et al.(1991)则认为紫菀根表铁膜可通过氧化还原反应将毒性很强的As3+转化为毒性较弱的As5+，这是植物去除砷毒害的重要机制之一。

铁膜还可促进植物对重金属元素的吸收。刘艳菊等(2007)的研究表明，水稻吸收的铅约有75%在根组织中，只有25%富集在根表铁膜中，水稻根表铁膜可能在一定程度上促进Pb向水稻根内的转运。紫菀根中砷的浓度与铁膜及根中铁的浓度相关系数分别达到0.868和0.969，地上部分组织中砷的浓度与铁浓度的相关系数也达到0.907，均达显著性水平，说明铁膜在植物对砷的吸收和转运上起着促进作用（Otte et al., 1991）。

也有一些研究表明少量铁膜能促进植物对重金属元素的吸收，而大量铁膜则阻止植物对重金属元素的吸收。依纯真等（依纯真等，1994; Liu et al., 2006）的研究表明，在铁浓度约40mg·L-1时，水稻根表形成的铁膜厚度使水稻地上部分和根中镉含量均达最高，铁浓度下降时，镉含量呈下降趋势。刘文菊等（1999）通过水培实验也发现水稻根表铁膜对介质中Cd的吸收及其在水稻体内的转移起重要作用，既可以促进也可以抑制水稻根系对Cd的吸收，当根表铁膜较薄时可以促进水稻对镉的吸收，在铁膜数量达到20825mg·kg-1干根重时促进作用达到最大，而后随着铁膜数量的继续增加，反而抑制水稻根系对镉的吸收。究其原因，可能是根-铁膜界面的镉数量有限，吸附在铁膜外表的镉要经过解吸和跨越铁膜等复杂过程之后才能到达根表，故吸附量反而下降，因此，根表铁膜是土壤中镉进入水稻体内的界面，铁膜的物理、化学性质直接影响土壤中镉进入植株体内。

1.2.3.3 湿地植物根表铁膜对温室气体排放的影响

由于湿地经常处于湿润或过湿状态，土壤通气性差，温度低且变幅小，造成好气性细菌数量降低，厌氧性细菌发育，致使植物残体分解十分缓慢，逐渐形成了富含有机质的湿地土壤，在生物圈与大气圈之间的气体交换中净吸收CO2，成为碳的重要储存场所，储量高达770×108t，仅次于热带雨林（Spalding et al.,1997）。湿地中的碳主要储存在土壤和植物体内，而土壤碳储存量可占到湿地总碳储量的90%以上，且湿地土壤中的有机碳含量最高（35.6kg·m-2），其次分别为森林土壤（16.9kg·m-2）和农业用地（14.0kg·m-2）(Krogh et al., 2003)。图1.3分析了我国不同气候区湿地土壤有机碳含量概况。如果气候稳定且没有人类干扰，湿地相对于其他生态系统能够更长期地储存碳。

湿地土壤中的铁影响着一些营养元素、重金属、污染元素在土壤中的有效性、毒性及有机物质形成转化等。Fe(Ⅲ)作为有效的电子受体，可以影响土壤中的碳循环，改变土壤氧化还原状况，抑制水稻田甲烷的产生（曲东等，2002; Jackel et al., 2000）。Gwenaelle（2001）发现湿地中铁的季节变化与湿地水体中的溶解有机碳呈明显的相关性。Roden et al.(1996)的研究表明在富铁的淡水湿地沉积中，微生物作用下的铁的氧化还原可以抑制甲烷化和硫的还原，Fe3+的还原对根层沉积物代谢所需的总碳量贡献达65%，而对CH4的生成量贡献为22%。与硫的还原及其甲烷化的研究相比，铁的还原对其环境中的沉积物代谢的贡献机理还不是十分明确（Roden et al., 1996,2002）。曲东等(2003)在水稻土中添加外源Fe(OH)3和纤铁矿，试验结果表明三价铁还原占总电子传递的贡献率由对照18.30%增加到63.32%和46.90%，而形成甲烷的电子传递贡献率由对照的80.92%降至35.85%和52.32%，使土壤产甲烷过程被强烈抑制。

研究表明，湿地植物根系表面至铁膜间的微域环境有利于有机碳的周转利用，灯芯草(Juncus bulbosus L.)在无机碳极低环境中反而生长得很好，并且根表覆铁膜的灯芯草根系和地上部的干物质积累量是无铁膜的2～3倍(ABAD, 2001)。原因在于根系-铁膜间微域环境的有机分泌物分别比湖底沉积物和湖泊水高出18～22和19～38倍，从而能为这一微域的细菌繁殖提供充足的基质，提高细菌对根系分泌物(苹果酸盐、柠檬酸盐及葡萄糖)的重复利用，有更多的有机碳被矿化成无机碳，使根-膜微区的溶解态无机碳(CO2)数量明显高于周围的水体和孔隙水，满足灯芯草光合作用中对碳的需求。

1.2.4 发展趋势

通过上述文献综述我们发现，根表铁膜在湿地植物根-土界面的研究已经成为湿地环境科学研究中的热点。因其具有较大的表面积并带有正负电荷基团，可以通过吸附和共沉淀等作用改变根际环境中重金属离子和营养元素的存在形态，从而影响这些离子的生物有效性，调控植物根系对重金属和营养元素的阻碍或吸收作用，是湿地植物根系吸收养分和污染物的重要门户。研究其作用机理及调控机制具有重要的生态环境意义。

国内外学者针对水稻根表铁膜对营养元素的富集、吸收以及重金属污染的控制问题上取得了一定的成就。目前的研究大多侧重于农业生产中水稻根表铁膜对营养元素的吸收富集和对重金属污染的控制，对人工湿地处理污染物开展了一些研究，但缺乏对天然湖泊湿地植物根表铁膜的研究。尤其是以天然湿地优势植物作为研究对象，探讨植物根表铁膜对重金属在土壤-植物体系中的转运机制的研究还没有得到足够的关注。其次，在铁膜形成的影响因素研究方面，目前的研究多侧重于土壤和生物因素的影响，对环境因素的研究较弱，尤其是水文情势的变化对铁膜的形成、生长、脱落这一动态变化过程的影响研究较少。此外根系分泌物、根际微生物等也可影响铁膜的形成以及其发挥效应的程度，目前这方面的研究还鲜有报道；第三，根表铁膜的特性直接影响其对污染物的净化能力，传统的测定方法已经不能满足根表铁膜的研究要求，需要应用多领域多学科的先进技术全面探讨根表铁膜形成的机理及生态效应，利用SEM-EDX以及XRD、XRF、XAFS等技术从分子生物学水平上研究铁膜的形成及作用机制等，为解决湿地环境的重金属污染提供合理的防治和修复措施。

鄱阳湖湿地是我国首批列入《国际重要湿地名录》的七块区域之一。作为国际重要湿地，鄱阳湖在全球候鸟迁徙和生物多样性保护方面具有重要地位，是长江中下游地区生态安全和社会经济发展的重要保障。鄱阳湖水量占长江水量的15.6%（III类水），也是洄游性鱼类、珍稀水生动物的繁殖场所，是保障长江中下游水量平衡、生物多样性和生态安全不可缺少的屏障。2014年编制出台的《水污染防治行动计划》的核心内容是：1）对污染重的地方坚决进行治理；2）对水质较好的河湖，坚决保护起来，重点保护好生态良好的湖泊。近期，环境保护部和国土资源部发布了2005～2013年全国环境污染状况调查公报，结果显示，全国土壤环境状况总体不容乐观，部分地区土壤污染较重，全国土壤总超标率16.1%。通过前期研究发现，鄱阳湖湿地土壤局部区域也已受到铅、镉、铜、锌等重金属污染（铅，镉，铜，锌的含量分别为56.31～124.6mg·kg-1,0.05～5.063mg·kg-1,22.7～253.8mg·kg-1,119.8～368.3mg·kg-1）(弓晓峰等，2006)。而且湿地土壤中铁元素的含量（4%）普遍高于全国土壤的平均水平（2.97%）（任荣荣，2012）。

综上所述，基于湿地植物根表铁膜的重要性及鄱阳湖保护的迫切性，开展鄱阳湖湿地植物根表铁膜的研究以及根表铁膜对重金属在土壤-植物体系中的迁移转化的效应，对明确污染物在湿地植物根际环境中的分布、生物有效性、转运机制以及消减功能有重要的指导意义，可为发展湿地土壤污染的植物根际高效修复技术提供理论依据，其研究结果也可供其他浅水、淡水湖泊湿地保护借鉴与参考。