第一节 细胞的基本结构
一、细胞膜
细胞膜是人体细胞的最外层结构，厚度7～8nm，在电子显微镜下观察，细胞膜可分为3层结构，即内、外两层的亲水极与中间层的疏水极，一般把这3层结构称之为单位膜（unit membrane）。细胞膜结构不仅存在于细胞表面，而且在细胞内还有丰富的膜相结构，如某些细胞器表面的膜和细胞核的核膜都属于同样的膜相结构，统称为生物膜（biological membrane）。
（一）细胞膜的结构
细胞膜（图1-3）主要由脂类、蛋白质、糖类、水、无机盐和金属离子等构成，其中脂类和蛋白质是主要成分，一般蛋白质和脂类的比例是1∶1，但不同部位不一致，功能复杂的生物膜如线粒体内膜中蛋白质含量较多，类型也较多。细胞膜结构成分的排列及组合形式，目前比较公认的是1972年Singer和Nicolson提出的液态镶嵌膜分子结构模型（fluid mosaic model）。该模型的要点是：类脂双分子层构成生物膜的连续主体，既具有固体分子排列的有序性，又具有流动性特点。球形蛋白分子则以各种方式与脂质分子相结合。
图1-3 细胞膜的结构模式图
1．膜脂双分子层 细胞膜的膜脂分子以磷脂为主，磷脂分子是极性分子，一端为头端，是亲水性基团，称亲水端；另一端为尾端，是疏水端。由于生物膜周围接触的均为水溶液环境，所以亲水的分子头部朝向膜的内、外面，而疏水的尾部则伸入膜的内部，形成膜脂双分子层的结构形式。膜脂双分子层不是凝固不动的，在正常生理条件下，它处于液态，并且有一定的流动性，膜中的类脂分子还可做弯曲、旋转、翻转等运动，这对膜的正常生理功能是十分必要的。
2．膜蛋白质 根据蛋白分子在膜脂的分布，将附于亲水端表面的膜蛋白称为表在蛋白或外周蛋白，将嵌入膜内及跨越膜层的蛋白质称内在蛋白或嵌入蛋白。内在蛋白是膜蛋白的主要存在形式，占膜蛋白总量的70%～80%。膜蛋白往往构成膜的受体、载体、抗原及酶等。
3．膜糖 细胞膜外表面有糖链与膜蛋白质分子或脂类分子相结合形成的糖蛋白或糖脂。糖链构成细胞表面的糖衣又称细胞衣，在红细胞表面则形成血型糖蛋白与红细胞膜抗原特异性直接相关。糖衣的功能除作为细胞膜的保护层外，尚与细胞的粘连、细胞识别和物质交换等有关。
（二）细胞膜的功能
细胞膜可维持细胞的一定形态，阻挡外界有害物质的入侵，防止细胞内物质的外流；具有物质运输、选择性通透作用，还具有细胞识别和防御功能。细胞膜的通透性、流动性、抗原性、接触抑制和粘着等形态和特性的改变和异常，都可引起细胞功能紊乱及病理变化。
二、细胞质
细胞质简称胞质，又称胞浆，是指细胞膜与细胞核之间的部分。由基质、细胞器和内涵物组成。
（一）基质
基质即细胞液（cell sap），在光镜下呈均匀透明状，构成细胞的内环境。
（二）细胞器
细胞器是细胞质中具有一定形态结构和功能的“细胞内器官”。光镜下可见到线粒体、高尔基复合体及中心体。电镜下还可看到溶酶体、内质网、核糖体、过氧化物酶体以及部分细胞骨架结构。
1．线粒体——细胞供能器 线粒体（mitochondria）在光镜下通常呈线状、杆状或粒状（图1-4）。电镜下线粒体呈长椭圆形，由双层膜构成，外膜光滑，内膜向内折叠形成线粒体嵴（图1-5）。线粒体内含有丰富的酶，已发现的线粒体酶有120多种，其中氧化还原酶占比例最大，达37%。在线粒体内进行着三羧酸循环、呼吸链的氢和电子传递以及氧化磷酸化反应。在一系列的氧化过程中不断释放能量并储存于三磷酸腺苷（ATP）中，以供给细胞的生理活动需要。
图1-4 线粒体的结构模式图
图1-5 线粒体电镜图
2．核糖体——细胞内合成蛋白质的场所 核糖体（ribosome）又称核蛋白体。光镜下不能见到，是胞质中的嗜碱性物质，又常称核外染色质。电镜下是直径为15～25nm的颗粒状结构，化学成分为核糖核酸（RNA）和蛋白质。核糖体是细胞合成蛋白质的细胞器，在核仁内由rDNA转录合成rRNA和蛋白质一起形成了核糖体大、小亚基后，穿核孔进入细胞质，大、小亚基合并成为核糖体（图1-6）。核糖体有两种存在形式，一种游离于细胞基质中或附于微梁网上，称游离核糖体；另一种附着在内质网、核外膜上，称膜旁核糖体或附着核糖体。前者合成细胞自身所需的结构蛋白质和细胞结构更新所需要的酶；后者合成分泌性蛋白质又称输出蛋白，通过胞吐作用，向细胞外输出。
图1-6 核糖体模式图
3．内质网——多功能膜性小管系统 内质网（endoplasmic reticulum, ER）电镜下呈小管状或扁囊结构，有的则扩大如泡。此结构在细胞质中纵横交错，互相沟通连接成网。根据内质网膜表面有无核糖体附着，将内质网分为2种。粗面内质网（rough endoplasmic reticulum, RER）（图1-7、图1-8）多为扁平囊状，外表面附有核糖体，与蛋白质的合成有关。当合成蛋白质旺盛时，RER代偿性增生及囊泡扩大；当中毒、炎症、缺氧及某些肿瘤时核糖体脱落，RER的合成功能降低。滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum, SER）多为分支的小管或小泡，无核糖体附着（图1-7）。是一种多功能的细胞器，含有多种酶系，与固醇类、脂类、糖的代谢，解毒，药物代谢，胆汁生成，灭活激素及肌纤维的收缩有关。
图1-7 内质网结构模式图
图1-8 粗面内质网电镜图
4．高尔基复合体——细胞的加工厂 高尔基复合体（golgi complex）原称内网器，存在于几乎所有的细胞中。在镀银或锇酸浸染标本高尔基复合体呈褐黑色网状结构。电镜下由扁平囊泡、小泡和大泡组成（图1-9），故称复合体。其中，扁平囊泡3～8层平行排成一叠，略成弓形，是高尔基复合体最具特征性的部分，一般凹面向着细胞膜的一侧，称为成熟面或分泌面，凸面向着细胞核一侧，称生成面或未成熟面。小泡直径为40～80nm，位于扁平囊泡的生成面及两端，被认为是附近粗面内质网或滑面内质网以“出芽”的方式形成的，形成后移向高尔基复合体的扁平囊泡并与之融合，把粗面内质网合成的蛋白质，连同内质网的膜成分运到高尔基复合体中。大泡呈球形，直径为100～500nm，由扁平囊泡周边或其分泌面形成膨大并脱落形成，然后移向细胞膜并与之融合，把高尔基复合体的内含物通过泡吐作用分泌到细胞外。
图1-9 高尔基复合体模式图
高尔基复合体的主要功能是参与形成糖蛋白类分泌物及溶酶体形成中的加工、浓缩、包装和分泌物的排泄等。
5．溶酶体——细胞内消化器 溶酶体（lysosome）（图1-10）是由一层膜围成的圆形或卵圆形结构，直径为0.2～0.8μm。溶酶体普遍存在于各种细胞中，白细胞和巨噬细胞含量更多。溶酶体含有多种水解酶，现在已知的有60余种，能分解蛋白质、脂类、多糖及核酸等几乎所有生物大分子物质。溶酶体可分为3种：初级溶酶体、次级溶酶体及终末溶酶体（或残余体）。
图1-10 溶酶体电镜图
（1）初级溶酶体：是由高尔基复合体扁平囊形成的尚未与细胞内、外物质融合的溶酶体，其内没有被消化的底物。
（2）次级溶酶体：是与来自细胞内、外物质相融合后的溶酶体。次级溶酶体根据融合物质的来源不同而分为自溶酶体和异溶酶体，前者融合分解内源性物质，后者融合分解外源性物质。此外，若初级溶酶体同时或先后与自溶酶体及异溶酶体融合则称为混合溶酶体，若初级溶酶体与细胞内长期贮存的分泌颗粒融合则称为分泌溶酶体。
（3）终末溶酶体或残余体：次级溶酶体内的底物被消化分解后称终末溶酶体，但也常常剩余一些不能消化的残物，这时的溶酶体称残余体。残余体可排出胞外也可积累在细胞内，如脂褐素颗粒。
6．过氧化物酶体——细胞的防毒小体过氧化物酶体（peroxisome）原称微体，为由膜包裹的卵圆形小体，直径0.2～0.7μm。过氧化物酶体内含有多种酶，主要是过氧化物酶、过氧化氢酶等。其主要功能是分解细胞内的过氧化氢和过氧化物，起保护细胞的作用，以防止过多的过氧化氢对细胞的毒害作用。过氧化物酶体普遍存在于各种细胞内，特别是在肝细胞、肾小管上皮细胞及支气管无纤毛上皮细胞内更为丰富。
7．细胞骨架 细胞骨架（cytoskeleton）是细胞内线状造型结构的合称。主要包括微丝、微管、中间纤维和微梁系统，对维持细胞的形状，细胞的分化及空间定位、细胞的运动、胞内物质运输等都起着重要作用。
（1）微丝（microfilament）：呈细丝状，直径7nm，散在、网状或束状分布于胞质中。化学成分为肌球蛋白、肌动蛋白、肌原蛋白等。在胞质中具有支撑作用，并与胞质流动、细胞变形运动有关。
（2）微管（microtubule）：是一种中空不分支小管，粗细较均匀，内径17～22nm，外径21～27nm，管壁厚约5nm，一般直行或略弯曲。微管主要成分是微管蛋白和少量微管结合蛋白。微管与构成细胞支架、细胞的运动、细胞分裂、细胞内物质的运输和细胞分化等功能有关。
（3）中间纤维（inter mediate fila ment）：直径为10nm，介于微丝与微管之间的实心细丝，存在于大多细胞内。上皮细胞中的张力原纤维、肌细胞Z带处的连接丝以及神经细胞的神经丝均为中间纤维。
（4）微梁系统（microtrabecular system）：微管、微丝（和中间丝）在细胞中相互交织，形成网状结构，为细胞的骨骼状支架，使细胞具有一定的形状。在细胞学上称其为微梁系统。
8．中心体（centrioles）中心粒（centrioles）（图1-11）在电子显微镜下可以看到，每个中心体含有两个中心粒，这两个中心粒相互垂直排列，每个中心粒由9组微管如风车旋翼样斜向排列形成。每一组又包括A、B、C三个微管。中心粒与细胞分裂时期纺锤体的形成及与染色体移动有关，参与细胞分裂。
图1-11 中心粒模式图
（三）包涵物
包涵物是细胞质内有一定形态的代谢产物，如糖原、脂滴、色素颗粒、蛋白质等。
三、细胞核
细胞核是细胞遗传、代谢、生长及繁殖的控制中心，在细胞生命活动中起决定性的作用（图1-12）。由下列4部分组成。
图1-12 细胞核超微结构模式图
（一）核膜
核膜（nucleus membrane）是包被核表面的界膜，包括内、外两层，分别称内核膜和外核膜。两层膜之间的间隙，称核周隙。外层核膜附有核糖体，有的部位与内质网相连接。核膜上有小孔，称核孔，是胞核与胞质间物质交换的通道。核膜有屏障、物质交换和支架等作用。
（二）染色质与染色体
染色质（chromatin）呈细丝、颗粒或小块状，分散在核内，或较多分布在核膜下，由脱氧核糖核酸（DNA）和蛋白质组成。在光镜下较稀疏，染色较淡的部分称常染色质；较浓缩，染色较深的部分称异染色质。细胞在进行有丝分裂时，染色质细丝螺旋盘曲缠绕成为条状的染色体（chromosome），此时光镜下清晰可见。分裂结束后，染色体解除螺旋化，分散于核内又重新形成染色质。所以两者是真核细胞的遗传物质在细胞周期不同时期的同一物质的不同表现形式。
人体成熟的生殖细胞有23条染色体，称单倍体；人体体细胞有46条（23对）染色体，称双倍体，其中常染色体44条，性染色体2条。常染色体男女相同，性染色体男性为XY，女性为XX。
（三）核仁
核仁（nucleolus）呈球形，无膜包被，多为1～2个，也有3～5个的，由核糖核酸（RNA）和蛋白质组成。核仁是合成核糖体的场所，核仁制造的核糖体在胞质中组装成熟。
（四）核基质与核内骨架
核基质是核内的液体（核液）。核内骨架是核液中的细丝网架。