第一节 漆树生物学

漆树在植物界的位置、漆树的形态特征、器官构造及生理功能、漆汁道的发生发育、生漆在漆树体内的合成途径、漆树的个体发育周期以及漆树的生态习性是指导漆树栽培与生漆生产的重要理论基础。

一、漆树的植物学特征

（一）漆树在植物界的位置

漆树Toxicodendron verniciflum（Stokes）F.A.Barkley在植物分类学上属于种子植物门Spermatophyta、双子叶植物纲Dicotyleoneae、无患子目Sapindales、漆树科Anacardiaceae、漆树属Toxicodendron。

漆树科约有60属、600种，主产于热带、亚热带并延伸至北温带地区；我国约有16属，55种。主要植物学特征是：落叶乔木或常绿灌木，植物体含树脂。叶互生，稀对生；单叶或复叶，无托叶。花小而多，单性、两性或杂性，常整齐，聚集成圆锥花序或总状花序；萼片3～5，花瓣3～5，偶缺；花盘全缘或分裂；雄蕊与花瓣同数或为其倍数，稀更多或退化仅有一枚，着生于花盘的边缘，花丝分离；子房上位，1室或2～5室，合生，很少分离，胚珠每室1个，倒坐，花柱1～5个。核果，很少坚果。

漆树属约有40种，产于亚洲和南北美洲；我国包括亚种和变种共有18种。其植物的典型特征是：圆锥花序，腋生；果序常下垂；果黄色或黄绿色，无毛或稀被微柔毛或刺毛；外果皮膜质、与中果皮分离，中果皮厚、蜡质、白色、具褐色条纹漆汁道，与内果皮连合。植物体内带含乳汁。

漆树科中产漆的植物约有7属40余种，但只有漆树属中的漆树是主要产漆的树种。

（二）漆树的形态特征

漆树为落叶乔木，高5～15m，稀达20m；胸径12～40cm，稀达1m。植物体的各器官中几乎都含有乳白色的漆液，且能致敏。树皮幼时灰白色，较光滑，具明显的锈色皮孔，以后随树龄的增大而变为深灰色，且粗糙而呈现不规则皱纹。树皮裂纹是树体发育状况的标志之一，有经验的漆农常依据树皮裂纹的情况来决定能否开割。

小枝粗壮呈淡黄色，被棕色柔毛，后变无毛，具心脏形的叶痕和圆形或横向椭圆形的锈色皮孔。顶芽粗大，成三角状广卵形，先端尖锐，鳞片上密被棕黄色绒毛。漆树的根系为直根系，主根粗壮，侧根发达。

叶互生，奇数羽状复叶，长25～50cm，呈螺旋状排列；每一复叶有小叶7～19叶；叶轴圆柱形；总叶柄基部膨大、半圆形，上平面；顶生小叶具长叶柄，侧生小叶具短叶柄。小叶全缘，卵形或卵状椭圆形，先端渐尖或尾状，基部近圆形或宽楔形，常不对称；叶面通常无毛，叶背沿脉上被平展黄色柔毛，稀近无毛，侧脉10～16对。

花为圆锥花序，腋生，与叶近等长，花序轴及分枝纤细；花小，黄绿色，5～6月开花，通常单性雌雄异珠。花萼5裂；花瓣5片，覆瓦状排列，开花时外卷；雄蕊5枚，着生与花盘下，花丝与花约近等长；花盘5浅裂，无毛；子房上位，1室1胚珠，花柱短，柱头3裂，褐色。雄花中具退化的雄蕊，花梗纤细；而雌花中雄蕊退化，花梗粗短。果实俗称漆籽，9～10月间成熟。核果、呈斜偏球形，一般较光滑，少皱纹；果序稍下垂。外果皮膜质，黄色，无毛，具光泽；中果皮蜡质，具有漆汁道；内果皮坚硬，黄褐色，内含一枚种子，通常将内果皮连同种子称为“漆米子”或“漆骨头”。在自然状况下，漆籽结实量有大、小年之分。一般把大年称作“红山”，即漆籽丰收年；把小年称作“黑山”，即漆籽间歇年。

以上介绍的是漆树的基本形态特征。由于各地自然条件的差异以及人工栽培的影响，漆树的形态往往有较大的变化。

二、漆树的生理功能与构造

漆树各器官的内部构造与一般双子叶植物相似，其主要特点是在各器官中均具有漆汁道。了解漆树的内部构造及其生理功能，对于改进漆树的栽培管理技术、制定合理的采割措施、选育优良品种、加速发展生漆生产有着重要的意义。

（一）根的功能与构造

根是漆树的重要营养器官，其主要功能是吸收土壤中的水分及溶于水中的无机盐类；将植物固定于土壤中，维持植株的重力平衡，可以形成不定芽而具繁殖作用。其构造可以分为初生构造和次生构造。

1．根的初生构造

根的先端1cm左右的幼嫩部分称为根尖。根尖是根的伸长生长、分枝和吸收活动最主要的部位，通常可分为根冠、生长点、伸长区和成熟区四个部分。观察成熟区的横切面，可以看到根的初生构造自外至内为表皮、皮层和中柱等三个部分。

表皮：由一层排列紧密的薄壁细胞组成。其特点是：细胞的外壁不增厚，水分和溶质可以自由通过，起吸收作用；细胞的外壁能突起伸长，形成根毛，扩大根的吸收面积。

皮层：皮层位于表皮和中柱之间，约占初生构造面积的3/4，由6～7层排列疏松的薄壁细胞组成。根毛吸收的水分和无机盐类通过皮层进入中柱。

中柱：皮层以内的部分称为中柱，系由中柱鞘、出生韧皮部、出生木质部和薄壁组织等几部分组成。中柱鞘位于中柱的最外层，为一层薄壁组织，能恢复分生能力而产生侧根、不定芽和木栓形成层以及形成的一部分。初生韧皮部呈现束状与初生木质部相间排列，每束内由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和一较大的漆汁道组成。初生木质部呈5个放射棱，位于根的中央，主要由于导管及木薄壁细胞组成，中柱中央无髓。薄壁组织位于初生木质部与初生韧皮部之间，由多层细胞组成，能转化为形成层而产生次生结构。

2．根的次生构造

根的次生构造从外至内由周皮、次生韧皮部、维管束形成层和次生木质部以及初生木质部等部分构成。漆树直根系的主根和各级侧根，除成熟区为初生构造外，其余部分均为次生构造。

次生韧皮部约占根横切面的1/2，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、石细胞、漆汁道和韧皮射线组成。筛管和伴胞在邻近形成层处清晰可见；韧皮薄壁细胞较多，向外的细胞体积逐渐增大，并呈椭圆形的腔室；石细胞在邻近周皮外出现，且聚集成群；韧皮射线由一列细胞组成，邻近形成层处明显，向外逐渐不明显。

次生木质部由导管、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成。在次生木质部的中央，尚可见初生木质部放射棱。

周皮由木栓层、木栓形成层和栓内层组成，包于根外，代替表皮起保护作用。根产生周皮的现象没有茎来得频繁。

（二）茎的功能与构造

茎具有输导作用，同时，与根系共同支撑整个植株，使叶在空间保持适当的位置，以便充分接受阳光；使花在枝条上更好地开放以利于传粉；具有抵抗外界风、雨、雪等加到植株上的压力的作用。此外，漆树的茎还具有特殊贮藏作用。其构造同样可分为初生和次生两种。

1．茎的初生构造

茎尖由分生区、伸长区和成熟区三部分组成。通过茎尖成熟区作横切面，从外至内可分为以下几个部分：

表皮：表皮是幼茎最外的一层排列紧密的呈长方形的生活细胞。其细胞的外壁角质化，形成角质层，具有表皮毛和少数气孔。表皮担负保护的功能。

皮层：皮层由多层细胞组成，其中紧邻表皮的4～6层细胞为后角组织，细胞内常含叶绿体。皮层内的25～35层细胞为薄壁组织，细胞大小，排列也不整齐，且有较大的细胞间隙。

中柱：由维管束、射线和髓部组成，中柱鞘不明显。漆树的维管束几乎连成一环，而不是明显地分为独立的韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和漆汁组成。漆汁道直径较大，可达350μm，呈圆形或椭圆形的腔室，在横切面上往往明显地排成一圈，位于初生韧皮部的外缘，与皮层细胞相连。束中形成层位于初生韧皮部与初生木质部之间，由一层分生细胞组成，能产生茎的次生构造。初生木质部由导管、木纤维、木薄壁细胞组成，其细胞排列较整齐。

髓：它是茎的中心部分，主要由薄壁细胞组成，其中也星散分布一些较小的漆汁道。射线是连接髓与皮层的位于两个维管束之间的薄壁组织，它具有横向运输和贮藏的作用。由于维管束排列相互靠近，因而髓射线很窄。

2．茎的次生结构

由于形成层和木栓形成层每年的生长活动形成了发达的次生组织，由于次生组织构成次生构造。次生构造是漆树成长的主干和枝条的主要组成部分，其从外至内由周皮及其外的死树皮、次生韧皮部、维管束形成层、次生木质部构成。

形成层细胞通过分裂，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。次生韧皮部的细胞排列较初生韧皮部整齐，主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、石细胞、韧皮射线和漆汁道等部分组成。它是漆树养料运输和漆液产生、贮藏的主要地方，也是采割生漆的重要“场所”。

筛管为长形的薄壁细胞，直径较大，在横切面上明晰可辨；伴胞常与筛管分子相伴存在，细胞较小。筛管与伴胞位于韧皮射线之间，占据了次生韧皮部的主要面积。韧皮射线均由2～4列射线薄壁细胞构成。韧皮薄壁细胞位于筛管和伴胞之间，常呈切线向排列，主要具有贮藏的功能。石细胞是由部分韧皮部薄壁细胞通过细胞壁增厚并木质化而衍变的，它能增加组织的坚硬度和支持功能。其特点是细胞腔小，成熟后一般没有生活的后生质体，细胞为多角形；石细胞在邻近周皮处出现，并成群分布。漆汁道是分泌和贮藏漆液的组织。

观察漆树茎横切面的次生韧皮部，可以明显地把它区分为两部分：一是当年产生的有作用韧皮部，二是前一年产生的无作用韧皮部。其中有作用韧皮部与无作用韧皮部之间的部分为过渡类型的半作用韧皮部。

周皮由木栓形成层、木栓层和栓内层组成。当木栓形成层死亡后，皮层深处的薄壁组织又产生新的木栓形成层。由于木栓层的细胞壁栓化，其外方的组织被新形成层的木栓层所隔断，得不到水分和养料而死亡。这些死亡的组织包括其外方的多层周皮，称为树皮。在树皮内尚可见残留的漆汁道。

不同地区、不同品种的漆树树皮，由于木栓形成层续生的情况有所差异，因而其树皮的外形各不相同。有的呈纵列的花纹，有的呈小薄片从树干上脱落，有的则比较光滑，有的呈灰色，有的呈灰白色或红褐色，有的较厚，有的则较薄。但总的来说，漆树的树皮与其他大多数木本双子叶植物相比，周皮的重新产生并不太频繁，因而漆树的树皮一般较薄。

（三）叶的功能和构造

漆树叶由叶柄和叶片组成。叶柄为茎叶之间水分和养料运输的通道，并能支持叶片使之伸展调节叶片的位置与方向，以利于接受阳光。叶片的主要功能是进行光合作用、蒸腾作用和气体交换。

1．叶片的构造

漆树的叶片是由表皮、叶肉和叶脉组成。表皮是由一层覆盖在叶片表面的排列紧密的细胞构成，分上表皮和下表皮；表皮还具有气孔和表皮毛的构造。叶肉可分为两部分：靠近上表皮，细胞呈圆柱形且排列如栅栏状，细胞内含有大量叶绿体的为栅栏组织，漆树叶片的栅栏组织细胞分为两层，体现了阳性树种的特点；靠近下表皮，细胞性状不规则且排列疏松的为海绵组织。叶脉纵横交错成网状排列在叶肉中，通常主脉较粗大，由厚壁组织的维管束鞘和维管束组成。维管束的构造与幼茎基本相似，但形成层的活动期短。叶脉越分越细，构造也越趋简单，但只要有韧皮部存在就有漆汁道分布。

2．叶柄的构造

叶柄由表皮、厚角组织、薄壁组织和维管束组成。表皮由包围在叶柄外面的一层细胞构成。厚角组织紧邻表皮，由多层细胞壁角隅处加厚的细胞构成。薄壁组织在厚角组织以内，其中分布有一些较小的漆汁道。维管束呈束状散布与薄壁组织中，其结构与幼茎相似。每个维管束的韧皮部中也都有漆汁道。

（四）花的构造

漆树的花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊六部分组成。各部分的构造也类似一般的双子叶植物。

花柄是连接茎与花的部分，其顶端膨大的地方称为花托。花萼、花冠、雄蕊和雌蕊顺序排列在花托上。花柄和花托的构造类似幼茎，均由表皮、皮层、中柱构成。漆汁道分布在中柱的韧皮部内，在横切面上排列为一圈。

花萼由表皮、薄壁组织和维管束构成。表皮由一层细胞组成，薄壁组织位于上下表皮之间，维管束位于薄壁组织中，其基本构造与叶类似。漆汁道分布与维管束的韧皮部表皮中。花冠的各个花瓣也由表皮、薄壁组织和维管束构成。其表皮、薄壁组织均与花萼片类似，但维管束数目较多，漆汁道也分布于维管束的韧皮部中。

雄蕊由花丝和花药构成。花丝纤细，构造简单，最外是一层表皮，表皮内是薄壁组织，中央有一维管束。花药生于花丝顶端，由药隔和花粉囊组成。药隔由一个维管束和包围着它的薄壁组织组成。花丝和药隔的维管束的韧皮部中分布有漆汁道。

雄蕊由子房、花柱和柱头组成。柱头位于花柱顶端。花柱介于子房和柱头之间。子房由子房壁和胚珠构成。子房壁的构造类似花瓣，由表皮、薄壁组织和维管束组成。在维管束的韧皮部中也分布有漆汁道。

（五）种子和果实

漆树的花经传粉和受精后，雌蕊发生一系列变化，子房发育形成果实。果实包括由胚珠发育形成的种子和包在种子外面的果皮。成熟的种子一般由胚、胚乳和种皮三部分组成，是植物重要的繁殖器官。果皮由子房壁发育形成，通常可分为外果皮、中果皮和内果皮三部分。外果皮一般较薄，仅1～3层细胞。幼果的果皮细胞中含有许多叶绿体，因此呈绿色；果实成熟时，果皮细胞中产生青素或有色体，所以显出红、橙、黄等各种颜色，中果皮由薄壁组织组成，占整个果皮的大部分。漆树中果皮内有维管束分布，常形成网状结构；在维管束的韧皮部中有漆汁道。内果皮的细胞木化加厚，非常坚硬。

综上所述，漆树体内的各种组织不是孤立存在的，而是彼此紧密配合，分工执行着各种机能，从而使漆树植物体形成有机的统一体。漆树中各种组织有机联系是由维管束来完成的。而维管束是由韧皮部、木质部和形成层构成的复合组织，贯穿在漆树植物体的各个器官中的。它们相互联系组成强大的疏导和支持系统，称为维管系统。

漆汁道的分布与维管束密切联系，它主要存在与各类器官维管束的韧皮部中，而漆液是由漆汁道分泌形成的。因此，可以说漆液的产生与漆树体内养分的运输系统——韧皮部有着密切的联系。同时必须指出，漆树体内各个器官中尽管均有漆汁道的分布，但有采割价值的只有多年生的成长茎。

三、漆汁道的结构和发育

漆汁道是漆树体内的韧皮部中能产生并贮藏生漆的分泌组织。了解它的结构、产生和发育规律以及在韧皮部中的分布状况，对我们进一步学习漆树品种知识和掌握生漆采割技术有着十分重要的意义。

（一）漆汁道的含义和结构

观察漆树茎干的横切面，漆汁道呈椭圆形或近似圆形的小孔，其分布于韧皮部中，孔内充满漆液。这种孔道的直径一般为50～350μm，四周被一层原生质浓厚、染色较深近于等径的分泌细胞所包围，而该层分泌细胞的外围又由2～3层小型薄壁细胞组成的鞘所包围。

观察漆树茎干的径向和弦向纵切面，漆汁道成长形的腔道，其延伸方向和茎干的长轴大多是近于平行的。在这种长形腔道两侧，可明显地看到分泌细胞和薄壁组织形成的鞘。

因此，漆汁道是漆树体内的一种裂生的具有产生和贮藏漆液功能的分泌道。它的结构是由一层分泌细胞和2～3层薄壁细胞组成的鞘，包围着中间的腔道所组成。生漆是由其分泌细胞产生并贮藏在腔道之中的。

（二）漆汁道在茎杆次生韧皮部中的结构特点

观察次生韧皮部的横切面，可以明显地看到，紧靠维管形成层的有作用韧皮部。漆汁道一般口径较小，近似圆形，而仅靠周皮的无作用韧皮部中，漆汁道一般口径较大，成椭圆形，次生韧皮部被韧皮射线分隔成一块块的长条，而韧皮射线均由2～4列射线薄壁组织组成，自内至外并不扩展成喇叭形；漆汁道一般均匀位于两列射线之间，自内至外呈一稀疏的单列，偶尔也可见到两个并列的漆汁道。

次生韧皮部中的筛管、半胞和韧皮部薄壁细胞的数量占据大多数面积，平均每平方毫米约3～7个漆汁道，约占整个次生韧皮部面积3.5%。在无作用韧皮部靠近周皮的部分中，有由韧皮部薄壁细胞进一步分化形成的石细胞群，并成层分布。

一般认为石细胞的出现是该部分组织结构衰老的象征。石细胞的数量增多，一方面减少了贮藏同化产物的活薄壁细胞的数量；另一方面也可能促进其附近漆汁道的衰老和分泌细胞的破毁。此外，由于石细胞都是一些木质化程度很高的死细胞，从而也增加了采割生漆的困难。

观察次生韧皮部的纵切面，可以看到漆汁道在次生韧皮部内都是沿着茎的长轴方向在于平行地伸展着，而各个漆汁道之间又被其他类型的细胞所分隔。其中，在靠近维管形成层的一面，漆汁道排列较整齐且相互近于平行；而靠近周皮一面的漆汁道出现聚集和扭曲现象，排列也不甚规则。

漆汁道出现聚集和扭曲现象，主要是由于在发育过程中本身的弯曲，以及次生韧皮部在发育过程中其他各类细胞生长速度的不均匀而引起的挤压，特别是石细胞群的出现而造成的。同时，不论在形成层的一面还是在周围周皮的部分中，都可以见到少数漆汁道产生一定的分枝和连接现象。因此，漆汁道既不是一根根互不相联系的独立的盲管，也不是由很多分枝相互连接而成的网状结构，而是彼此之间存在着一定联系的管道结构。

（三）漆汁道在茎干次生韧皮部中的发育

1．漆汁道的发育过程

漆树茎干次生韧皮部中的漆汁道是由维管束形成层中的纺锤状原始细胞向外分裂产生的一部分新细胞，经过进一步发育分化而形成的。这样形成的漆汁道称为次生漆汁道。

在每年的生长季节，维管形成层的纺锤状原始细胞向外不断地进行细胞分裂而产生新细胞。在新细胞进一步的发育分化中，离形成层约7～9层的细胞处，出现一些形小、原生质浓厚、染色较深的细胞，这些细胞生长时，其细胞壁的胞间层很快溶解、消失，并且细胞之间呈断层状，相互分离、裂开，形成裂生的缝隙，从而成为由分泌细胞所围裹的一个个细胞间道，即初期呈现缝隙状的漆汁道。以后初期的漆汁道进行生长发育直至衰亡，从而完成其整个生育过程。为了学习的方便，特将其连续的比较复杂的生长发育过程分为以下几个时期加以叙述。

前期：初期的漆汁道。由于分泌细胞的分裂和生长，紧接着缝隙状的腔隙逐渐扩大，变为不规则形或类似圆形的腔室。在此过程中，漆汁道分布与有作用韧皮部内，其分泌细胞始终呈现原生质浓厚、染色很深的活跃状态，并且明显地只是一层细胞，而漆液也越来越多地由分泌细胞产生并逐渐充满于腔室内。

中期：前期的漆汁道在进一步的发育中，腔室逐渐扩大变为圆形，而其分泌细胞的原生质逐渐变稀、漆色浅显、细胞排列也逐渐不整齐，有的部分还明显呈现出两层。这一时期的漆汁道分布于无作用韧皮部靠近有作用韧皮部的部分中。

后期：这一时期的漆汁道分布于无作用韧皮部靠近周皮的部分中。由于茎的次生增粗生长向外不断产生很大的压力，加之石细胞群的出现，漆汁道腔室的直径逐渐停止扩大，原来圆形的腔室由于周围细胞的挤压而变形成扁圆形，其分泌细胞停止分泌活动，并逐渐呈现萎缩状态以至破毁，这时的漆汁道就只成为漆液的贮藏结构。

末期：由于新的木栓形成层进一步在次生韧皮部靠近周皮的部分中生产，漆汁道便随之被推到木栓层中，成为死树皮的一部分。死树皮中的漆汁道因茎干内部的生活组织不断扩大而产生的挤压最终破裂，漆液也就干涸于死树皮中或由裂纹处流出树体外。但偶尔也发现有不破裂而保持完整的漆汁道的。

2．漆汁道阻塞及特点

近年来，研究发现漆树体内的漆汁道存在着较普遍的阻塞现象，即漆汁道腔室周围的细胞填充于腔隙中的现象。漆汁道因漆树品种、树龄、部位等不同而阻塞的程度、类型也不同。轻则漆汁道腔室周围的细胞层数增多，使腔室变窄，形成部分阻塞；重则整个腔室全部阻塞。一般阻塞情况是老树多，幼树少；靠近周皮阻塞多，靠近形成层少；越近周皮处阻塞的漆汁道越大，其老化程度越高。不难看出，造成阻塞的原因主要是树体本身老化，另外树体受伤、不合理采割也是导致漆树漆汁道阻塞的原因。

根据阻塞漆汁道的细胞不同，可以把它分为同形细胞阻塞型、异形细胞阻塞型。两者又合称为成熟阻塞型。此外还有幼期阻塞型等。同形细胞阻塞型是由分泌细胞衍生而来的薄壁细胞，经一些壁稍加厚而一些不加厚所造成的阻塞。异形细胞阻塞型是鞘细胞衍生的具栓化的细胞推着分泌细胞一起向腔室填充所造成的阻塞。幼期阻塞型是在漆汁道发育期，由于分泌细胞和鞘细胞排列不规则，致使分泌细胞及其衍生细胞填充腔隙所造成的阻塞。

总之，漆汁道是分泌和贮藏漆液的组织，漆汁道的阻塞必然影响生漆的生产。所以，弄清漆汁道阻塞的发生发展过程、形态结构、类型及造成阻塞的原因等问题就具有一定的实用价值。

四、生漆在漆树体内的生物合成过程

生漆是一种天然优质涂料，属天然产物，为某种生物所特有，亦为少数亲缘关系较近的生物特有的天然来源有机化合物，又称次生代谢产物。

在生物活体内，有机物是通过一系列生物化学反应而被合成和分解的。每一种反应都由一种酶催化和调节。这些过程在生物化学上统称为代谢过程，它主要包括分解代谢（降解作用）和合成代谢（合成作用）两大部分，是生命活动过程的化学基础。

按照代谢的性质不同，又将代谢过程分为初生代谢和次生代谢。如果代谢产物是生物体的生存和发育所必需的，如糖、蛋白质、脂类、RNA及DNA类等。这种代谢则称为初生代谢，像光合作用、呼吸作用等都属于这种类型的代谢过程。如果代谢产物并非这种生物所必需，如橡胶、生漆等，这种代谢则为次生代谢，其产物称天然产物，离体后却有许多重要用途。

（一）生漆在漆树体内的生物合成过程梗概

生漆是漆树在光合作用和呼吸作用等初生代谢作用的基础上经过次生代谢作用而产生的一种分泌物，或叫次生代谢产物、天然产物。所以，生漆的产量和质量必须受光合作用、呼吸作用等初生代谢过程的影响。漆农常说：“割漆就是割得几片叶子。”这句农谚就充分说明了这一点。

漆树的根从土壤中吸收水分和溶解于土壤水分中的无机盐，通过根、茎、叶柄木质部中的导管输送到叶片的叶肉组织中，与此同时，叶片又通过气孔从大气中吸收二氧化碳，作为必需的原材料贮存在叶肉组织中。在太阳光的作用下，由于叶绿素的特殊功能，在叶绿素体中进行光合作用，合成简单的有机化合物——葡萄糖。

最初合成的简单有机化合物——葡萄糖在漆树体内又可经过一些分解合成转化为生物体所必需的其他有机化合物，如多糖、氨基酸、脂肪等。葡萄糖经过呼吸作用分解即可释放能量供漆树体生命活动之需。

上述合成的简单化合物与某些分解代谢中间产物通过叶柄输送到根、茎的韧皮部中，作为营养或合成生漆的原材料贮存起来。此时，漆汁细胞吸收营养而开始发育，逐步形成具有分泌、贮藏功能的漆汁道。在漆汁道的分泌细胞中，前述的一些中间代谢产物经一系列生物化学过程（即次生代谢作用）而合成一种乳白色的汁液，分泌于腔道而贮存于其中。这就是我们所要采割的生漆。

（二）生漆的生物合成过程

生漆的生物合成过程实质上就是漆树的次生代谢作用过程。它必须以初生代谢为基础，所以，凡影响漆树初生代谢过程（如光合作用、呼吸作用等）的因素，必然间接影响漆树的次生代谢过程，从而影响生漆的产量和质量。生漆作为一种天然产物，是由漆酚、漆酶、树胶质、水分、少量其他有机质组成的一种混合物。漆酚是生漆的主要成分，约占50%～80%，同时也是生漆成膜的主要物质，因此，我们这里主要介绍漆酚在漆树体内的形成过程。

初次代谢产物既是生物生存和发育所必需的最基本的结构单元，也是次生代谢过程的主要原材料，从而合成许许多多的天然产物。合成天然产物的前体主要有三种：

莽草酸：它是很多芳香族化合物及某些多酚类化合物（如木质素）的前体。

氨基酸：它是形成生物碱、肽及抗菌素类（包括青霉素和头孢菌属素）的前体。

乙酸：它是聚乙炔类、前列腺素类、大环抗菌素类、多酚类、萜类、类胡萝卜素、甾类化合物的前体。

漆酚是漆树科植物通过乙酸—丙酸途径合成的。这是一个以多酮酸为前体而合成多酚类化合物的代谢途径，因此也叫多酮酸途径，与脂肪酸合成途径相似。漆酚合成的基本单元是乙酰CoA（或其他脂肪酸CoA）及其羧化形成的丙二酰CoA。漆树科植物利用这两种起始底物合成一系列不饱和脂肪酸，然后以此作为起始单元，再加上3个或4个单元的丙二酰CoA并在环化作用之后生成各种类型的链烯多酚化合物——漆酚。漆树科植物常含有多酚类的混合物，其侧链R有单、双、三不饱和结构，反映证实了上述事实，即许多不饱和的酰基辅酶A可作起始单元。

1．乙酰CoA的来源

在植物体内乙酰CoA可以通过脂肪本身的代谢产物脂肪酸氧化分解产生，也可以通过氨基酸骨架的分解代谢产物直接或间接提供乙酰CoA掺入脂肪酸链内。但是从量上而言，合成漆酚起始物——脂肪酸所需要的乙酰CoA主要来自光合作用及糖代谢产物经线粒体中的丙酮酸氧化脱羧所提供。

丙二酰CoA是a—碳单位进入脂酸合成的关键的中间体，它是植物组织中一种具有高度反应性能的底物。在植物体内丙二酰CoA有两种不同的途径。其一是在细胞质中通过乙酰CoA的羧化作用产生，这是最主要的生物合成途径；其二是通过丙二酸硫激酶化合成。

2．长链饱和脂肪酰CoA的形成

长链脂肪酰CoA甲基端的两个碳原子通常直接来自乙酰CoA（脂酸合成的起始物），而其余的皆由丙二酰CoA的二碳单元提供，丙二酰中固定的二氧化碳则在每次缩合反应中通过脱羧作用又释放出去，如此反复利用丙二酰CoA增加乙酰基以延长碳链，并利用脱羧作用所产生的能量来推动反应向合成方向进行。如起始物为奇数碳原子（如丙酰CoA），则所形成的长链脂肪酰CoA也为奇数。

这个合成过程由脂肪酸合成酶复合体催化进行。丙二酸单酰CoA一旦生成，它就能迅速地转移ACP（脂酰载体蛋白）以形成丙二酸单酰ACP，由乙酰CoA及丙二酰CoA合成棕榈酰CoA。脂酸长链的延长的专一底物是棕榈酰ACP。丙二酸单酰ACP是专一的二氧化碳的底物。

3．长链不饱和油酰CoA的形成

反应是在细胞质和叶绿体中进行的。其底物是脂酰ACP。第一个导入长链脂酰ACP的双键总是在△9的位上（△表示双键所在的位置）。在植物体中，不饱和油酰CoA的合成经脂肪酸的羧基端算起，导入的第二个、第三个双键的位置在原来的双键和W—甲基端之间。其油酰CoA的合成都是在脂饱和酶系的催化下进行的。

在高等植物中，长链油酰CoA的形成可能有两种方式：一是长链脂酰ACP直接依次去饱和；二是在脂酰ACP合成时去饱和，然后再延长。

4．漆酚的合成

漆酚在漆树科植物体中的生物合成过程的主要起点原料是各种长链不饱和油酰CoA，与三个丙二酰CoA相结合经脱羧形成一个多酮酸，后者以1,6—碳位相联方式环化即形成结构不均一的漆酚。

生物细胞内有机物的合成是一个非常复杂的过程，每一个反应都需要有一种酶催化。漆酚的生物合成仅仅是许许多多的复杂的有机物合成途径之一。它的合成与生物细胞的基础代谢（初生代谢）过程密切相关。对于漆酚的详细合成过程及其间存在的中间体的合成过程尚不完全清楚，有待于生漆科学工作者去研究、证实。毫无疑问，漆酚合成途径的阐明必然有利于人们对天然产物形成过程的了解，并且可以通过对漆酚合成代谢过程的调节和控制及其基因增殖方式的了解，为人类提高生漆产量提供有效手段。

五、漆树的生物学特性

了解漆树的生物学特性是我们提高漆林丰产技术、加强漆林管理的理论基础之一。

（一）漆树的个体发育周期及年生长周期

个体发育周期是指从受精卵开始，发育成胚胎，形成种子。萌发形成幼苗，生长为大树，开花结实直至衰老死亡的全部过程。根据漆树自然寿命的发展规律和栽培上的经济目的，其个体发育周期可划分为：营养生长期（苗木定植到第一次采割生漆，约7～8年）、始收期（造林后的第7年到第8年）、盛收期（也可叫受益期，从始收到衰退一般约10～25年）、收获衰退期（一般出现在17～35年之间）和衰老更新期（一般出现在30～35年之间）。不同漆树品种，其个体发育周期时间上略有差异。了解漆树的个体发育周期，在不同时期采取不同的抚育管理措施，是漆林速生丰产、科学经营的一项重要内容。

漆树在一年内生长发育的规律变化，称为年生长周期。外形上的变化表现为物候。物候差异我国劳动人民早有认识，“人间四月芳菲尽，山寺桃花始盛开”的优美诗句便是证明。所以，漆树生长在不同的海拔高度，其年生周期也会不同。一般情况下，2月萌芽，3～4月展叶，4～5月抽枝，5～6月开花，9～10月果熟，11月～次年2月落叶休眠。

（二）漆树的生态学习性

漆树的生物学特性决定着它对水、热等生态条件的要求。在干旱或半干旱地区没有漆树自然分布；年降雨量低于550mm，年平均气温高于20℃的地区也很少有漆树的分布。其生态习性主要为：

1．温、湿度

年降雨量要求在724～1076mm之间，年平均气温在14～15℃之间，相对湿度为66%～80%之间。即，漆树要求气温暖和、雨量充沛、湿度大，是典型的亚热带气候特用经济林树种。

2．海拔高度

不同漆树品种，其适生海拔高度不一致。高山漆树品种群一般分布或栽培在海拔1000m以上的地方，如多数大木漆树类；低山漆树品种群则主要分布或栽培在海拔较低的地方（海拔500～1300m），如小木漆树类。一般而言，漆树的适生海拔高度范围在500～1000m之间。

3．土壤条件

漆树一般生长在黄壤、黄棕壤、棕壤，pH值为中偏酸性的土壤上为好。以背风向阳，通气条件较好的地方为佳。漆树比较能耐贫瘠，但以土层厚、肥力高的土壤为好（如田坎边、路旁等）。

4．光照条件

漆树是阳性喜光树种，需要有充足的光照。在幼苗期对阳光的需要显得尤为突出，当光照低于33000 lx（勒格斯），漆树幼苗的生长发育受阻。

六、漆树生长发育与环境的关系

（一）漆树的生长发育与环境

漆树是我国特种经济植物，和其他许多经济树木一样，有它自身生长和发育的基本规律。

漆树的生长发育过程，从本质上来讲，它是受遗传基因控制的，但环境条件（立地条件）也起着重要作用。环境对漆树生长发育的影响通过激素调节而发挥作用，即环境条件的变化引起漆树体内激素水平的变化而影响漆树的生长发育过程。

遗传基因所规定的细胞分裂（细胞体积增大，数量增多）和细胞的分化过程都有一定幅度。在此幅度范围内，究竟哪一个过程得到实现，完全由外界环境条件所决定。而且，环境条件对数量性状（如生漆产量）影响特别明显。所以，环境条件在很大程度上决定着漆树的生长发育状况，从而影响生漆的产量和质量。

由此可见，选择适宜的造林地，加强水肥管理作为漆林速生丰产的技术措施之一，是有充分理论根据的。

（二）影响漆树生长发育的环境因子

1．光

阳光对漆树生长发育的生理生态作用，主要是通过光谱特性、光照强度和光照时间三个方面来实现。而这三个方面都主要影响漆树的光合作用，从而影响漆树的生长发育过程。一般来说，阳光中的红橙光和蓝紫光成分越多，光照强度越大，光照时间越长，对漆树的生长发育越有利。

2．温度

适宜的温度是漆树的生存条件之一。温度对漆树生长发育的影响，主要是通过对漆树体内的生理生化活动影响来实现。如对光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、漆酚的生物合成等过程的影响。漆树对温度的适应有三个基点即最低温度、最适温度和最高温度。在最适温度范围（30～35℃）以内，漆树的生长发育最好，并且随温度的升高，生长发育速度加快。当超过它所能忍耐的极限温度（最高温度和最低温度），漆树的生长发育就会受到影响，甚至停止生长，出现伤害以致死亡。

3．水分

漆树有一切正常生命活动，必须在充满了水的细胞中才能进行。没有水，就没有生命。

漆树从周围环境中不断吸收水分，同时又通过蒸腾作用等过程不断向外释放，这就形成了正常的水分代谢。它所吸收的水分只有1%用于光合作用等生化过程，99%的水分通过蒸腾作用释放于环境中。这样既能调节叶片的温度，又可免于强日下的灼伤，还能促使根系从土壤中大量吸收矿质营养，加速体内有机物质的合成、分解及运输。

土壤水分必须适宜，过多或过少对漆树的生长发育都不利。土壤水分过多，造成缺氧，使根系窒息而死亡；土壤水分过少，使根系因有毒物质积累过多而死亡。

4．空气

漆树的光合作用、呼吸作用等初生代谢过程离不开空气中的CO2、O2。而像SO2、H2S等有害气体成分增多，不仅影响漆树的生长发育，而且还影响生漆的产量和质量。关于这一点，我曾作过一些试验研究，并有专门报道。

SO2、H2S含量较大的漆树生长区，漆树叶片出现坏死斑，光合作用减弱，呼吸强度增大，结实品种的漆树花出现异常花粉，从而导致漆林树势降低，生漆产量减小。受污染的漆树所产生漆质量变劣，漆酚含量（分厘）低；漆酶含量小、活性低；转艳久红不黑，干燥性能差。原因可能在于SO2与漆酚反应生成了漆酚磺酸；SO2与H2S和漆酶反应生成了CuSO3和CuS的沉淀，导致漆酶失活，生漆干燥性能差。

5．土壤

土壤是指陆地表面具有肥力的疏松层。土壤肥力即指供给植物生长所需养分、水分、空气和热量的能力，是土壤的基本属性。

土壤是漆树栽培的物质基础，它既是供给漆树生长所需水、肥、气、热的主要源泉，又是自然界中各种物质和能量的转化场所。所以土壤不仅影响漆树的生长发育，同时也影响生漆的质量。一般来说，生漆的本色直接反映出土壤本身的颜色。

良好的土壤结构，适宜的土壤水分，较好的通气条件，适宜的土壤温度（30～35℃）以及最适宜的土壤酸碱度（pH=6.0～7.5）有利于漆树的生长发育，否则，漆树的生长发育受阻，甚至死亡。