第二节 细胞的兴奋性和生物电现象
一、兴奋性
（一）兴奋性的概念
兴奋性（excitability）是指机体或细胞对刺激产生反应的能力和特性。它是生命的基本特征之一。
随着电生理技术的发展，兴奋性的概念有了新的含义。大量事实表明，各种可兴奋细胞处于兴奋状态时，虽然可能有不同的外部表现，但它们都有一个共同的、最先出现的反应，这就是受刺激处的细胞膜两侧出现一个特殊形式的电变化即动作电位；而各种细胞所表现的其他外部反应，如机械收缩和分泌活动等，实际上都是由细胞膜的动作电位进一步触发和引起的。既然动作电位是大多数可兴奋细胞受刺激时共有的特征性表现，因此在近代生理学中，兴奋性被理解为细胞在受刺激时产生动作电位的能力，而兴奋一词就成为产生动作电位的过程或动作电位的同义语了。
几乎所有活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反应的能力，只是反应的灵敏度和反应的表现形式有所不同。在各种动物组织中，一般以神经和肌细胞以及某些腺细胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们只需接受较小程度的刺激，就能表现出某种形式的反应或者说能出现动作电位，因此称为可兴奋组织。
（二）刺激与反应
1．刺激（stimulus）刺激是指能引起机体或细胞发生一定反应的内、外环境因素的任何变化。
按其性质可分为：①物理性刺激如电、光、声、冷热或机械等。②化学性刺激如酸、碱、药物等。③生物性刺激如细菌、病毒、寄生虫等。在实验室中，常用各种形式的电刺激作为人工刺激，用来观察和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性，度量兴奋性在不同情况下的改变。这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器（如电脉冲和方波发生器等）获得，它们的强度、作用时间和强度-时间变化率可以容易地控制和改变；并且在一般情况下，能够引起组织兴奋的电刺激并不造成组织损伤，因而可以重复使用。
一个有效的刺激必须具备以下三个要素：①刺激的强度。②刺激的持续时间。③刺激强度对于时间的变化率。这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴奋并不是一个固定值，它们存在着相互影响的关系。为了说明刺激的各参数之间的相互关系，可以先将其中一个参数固定于某一数值，然后观察其余两个的相互影响。在神经和肌组织进行的实验表明，在强度-时间变化率保持不变的情况下，在一定的范围内，引起组织兴奋所需的最小刺激强度，与这一刺激所持续的时间呈反变的关系；这就是说，当刺激的强度较大时，它只需持续较短的时间就足以引起组织的兴奋，而当刺激的强度较弱时，这个刺激就必须持续较长的时间才能引起组织的兴奋。
2．反应（reaction）反应是指机体或细胞由于刺激而产生的相应的一切变化，如肌细胞的收缩、腺体的分泌等。按照表现形式将反应分为兴奋与抑制两大类。①兴奋（excitation）：即机体的机能活动由静止状态转化为活动状态或活动状态加强的过程。②抑制（inhibition）：机体的机能活动由活动状态转化为静止状态或活动状态减弱的过程。
3．衡量不同组织的兴奋性高低的指标 在刺激的持续时间和强度-时间变化率固定某一数值（应是中等程度的）条件下，能引起组织兴奋，即产生动作电位所需的最小刺激强度，这个刺激强度称为阈强度或阈刺激，简称阈值（threshold）。强度小于阈值的刺激，称为阈下刺激；强度大于阈值的刺激，称为阈上刺激。阈下刺激不能引起兴奋或动作电位，但并非对组织细胞不产生任何影响。衡量组织的兴奋性高低的指标就是阈值，阈值的大小和组织的兴奋性高低呈反变关系，引起组织兴奋的阈值愈大，兴奋性愈低；相反，阈值愈小，兴奋性愈高。
（三）组织在兴奋过程中兴奋性的变化
细胞接受一次刺激而出现兴奋的当时和以后的一个短时间内，它们的兴奋性将经历一系列有次序的变化，然后才恢复正常。这个过程经历四个时期（图2-7）。
图2-7 哺乳动物A类神经纤维在单个阈上条件刺激后兴奋性变化曲线
纵坐标表示兴奋性变化的百分比值，原先的兴奋性为100%。绝对不应期未表示
1．绝对不应期（absolute refractory period）紧接兴奋之后，出现非常短促的绝对不应期，兴奋性由原有水平（100%）降低到零，无论第二次施予的测试刺激的强度多大，都不能引起第二次兴奋。这个过程历时0.3毫秒。
2．相对不应期（relative refractory period）紧接绝对不应期之后，兴奋性开始恢复，但需要高于阈强度的刺激才能引起兴奋，此时期为相对不应期。这个过程历时3毫秒。
3．超常期（supranormal period）当相对不应期过去之后，组织的兴奋性进入一个较正常情况更易引起兴奋的时期，利用低于正常阈值的刺激即可引起第二次兴奋，称为超常期。这个过程历时约12毫秒。
4．低常期（subnormal period）超常期以后，组织的兴奋性又开始降低，称为低常期。只有用高于正常阈值的刺激才能引起第二次兴奋。这个过程历时约70毫秒。
二、细胞的生物电现象
很早以前科学家就发现生物带电现象，如枪乌贼、电鳗等海洋生物。生物体带电是自然界中普遍现象，一切细胞在安静或活动时都存在电现象，这种电现象称为生物电。生物电发生在细胞膜的两侧，故称为跨膜电位，简称膜电位，它又包括静息电位和动作电位。
（一）静息电位
静息电位（resting potential）是指在安静状态下，存在于细胞膜两侧的电位差。这种跨膜电位表现为内正外负。如规定膜外电位为零，则膜内电位为负值。如图2-8，当参考电极A和测量电极B均置入细胞膜的外表面时，示波器的荧光屏上的光点在零位线上横向扫描，说明细胞膜的外表面任何两点的电位相等。如果将其中一个电极B插入细胞内时，则扫描光点立即从零位线向下移动，并在此水平上横向扫描。
图2-8 静息电位测定示意图
（a）电极A、B均置入细胞外表面（b）电极A置入细胞外，电极B刺入细胞内
静息电位的大小因细胞的种类不同而有差异，如神经细胞约为-70mV；心肌细胞为-90mV。它是动作电位的基础。
近代生理学文献中，常将物理中的“极化”一词用来说明生物电现象的变化。将静息状态时，膜电位“内正外负”的状态称为极化；静息电位的绝对值减少的过程称为去极化；静息电位的绝对值增加的过程称为超极化；恢复到原先的极化状态称为复极化；由负变正或由正变负的过程称为反极化。
静息电位产生的机制目前用“离子流学说”来解释。该学说认为产生生物电有两个前提条件：①细胞内外各种离子浓度分布不均匀，即存在浓度差，如膜内K+浓度是膜外的30倍；膜外的Na+浓度是膜内的12倍。②在不同的状态下，细胞膜对各种离子的通透性不同。在安静状态下钾离子通透性最大。前者为离子转运的动力，后者则决定转运的对象。经实验证实：静息电位产生的机制是由K+外流而形成的电-化学平衡电位。
（二）动作电位
1．动作电位的概念
动作电位（action potential）是指细胞受到刺激时在静息电位的基础上产生的快速的可扩布性的电位变化。动作电位是细胞兴奋的标志。
在神经纤维上按图2-9方法记录到动作电位：动作慢位波形包括上升支和下降支。上升支是膜电位从-70mV去极化，直至0mV；再由0mV升高到+30mV反极化过程。下降支是膜电位迅速下降到+70mV的复极化过程。
图2-9 S是刺激，R是示波器
细胞的动作电位具有以下共同特征：①动作电位具有“全或无”特性，动作电位是由刺激引起细胞产生的去极化过程。而且刺激必须达到一定强度，使去极化达到一定程度，才能引发动作电位。对于同一类型的单细胞来说一旦产生动作电位，其形状和幅度将保持不变，即使增加刺激强度，动作电位幅度也不再增加，这种特性称为动作电位的全或无现象，即动作电位要么不产生，要产生就是最大幅度。②动作电位可以进行不衰减的传导，动作电位产生后不会局限于受刺激的部位，而是迅速沿细胞膜向周围扩布，直到整个细胞都依次产生相同的电位变化。在此传导过程中，动作电位的波形和幅度始终保持不变。③动作电位具有不应期。细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性会出现一系列变化，包括绝对不应期、相对不应期、超常期和低常期。绝对不应期大约相当于锋电位期间，相对不应期和超常期相当于负后电位出现的时期；低常期相当于正后电位出现的时期。
2．动作电位产生机制 用离子流学说来解释：①细胞内外Na+和K+的浓度分布不均匀，细胞外高Na+而细胞内高K+。②细胞兴奋时，膜对Na+有选择性通透，Na+顺浓度梯度内流，形成锋电位的上升支。③K+外流增加形成了动作电位的下降支。
3．动作电位的引起 实验证明，引起细胞产生动作电位的有效刺激必须是能使膜去极化达到某一临界膜电位，引起膜上的Na+通道突然大量开放，Na+大量内流，从而爆发动作电位。这个能引起膜上Na+通道突然大量开放的临界膜电位称为阈电位。因此，静息电位去极化达到阈电位是产生动作电位的必要条件。阈电位的数值通常比静息电位小10～20mV，神经纤维的阈电位为-55mV。
4．动作电位的传导
（1）动作电位传导的概念 动作电位一旦在细胞膜的某一点产生，就会沿着细胞膜的周围进行不衰减的传播，直到传遍整个细胞为止。动作电位在同一细胞上的传播为传导。在神经纤维上传导的动作电位又称为神经冲动。
（2）传导的特征
1）生理完整性 包括结构完整性和功能完整性两个方面。如果神经纤维被切断、损伤，其结构完整性便遭到破坏；在应用麻醉药或低温状态下，可使离子跨膜运动发生障碍（如普鲁卡因阻断钠通道），会使神经纤维功能完整性被破坏，在这两种情况下，局部电流均不能扩布，神经冲动的传导便会发生阻滞。
2）绝缘性 一条神经干中包括有大量粗细不同、传导速度不一的神经纤维，诸多纤维各自传导其冲动，基本上互不干扰，这称为传导的绝缘性。绝缘性的形成主要与局部电流在一条神经纤维上形成回路以及神经纤维之间存在结缔组织有关。神经纤维的绝缘传导使神经调节表现出精确性的特点。但是，绝缘性不是绝对的。在冲动传导过程中，并行纤维之间相互影响兴奋性的现象也是存在的。所谓基本上互不干扰是指在正常条件下，一根神经纤维上的神经冲动不足以引起邻近的另一神经纤维的兴奋。
3）双向传导 神经纤维上某一点被刺激而兴奋时，其兴奋可沿神经纤维同时向两端传导。但在具体情况下，突触传递的极性决定了神经冲动在神经纤维上传导的单向性。
4）相对不疲劳性 与突触传递相比较，神经纤维可以接受高频率、长时间的有效电刺激，并始终保持其传导兴奋的能力，称为相对不疲劳性。
（三）局部电位
1．局部电位的概念 单个阈下刺激虽不能触发动作电位，但也会引起少量的Na+内流，从而产生较少的去极化，只不过这种去极化的幅度不是以使膜电位达到阈电位水平，这种产生于膜的局部、较小的去极化电位称为局部电位。
2．局部电位的特点
（1）电紧张扩布 随传播距离的增加局部电位减少，最后消失。
（2）总和效应 多个阈下刺激引起的局部电位在时间（多个刺激在同一部位连续给予）、空间上（多个刺激同时在相邻部位给予）叠加起来，就可能使膜去极化达到阈电位，从而引起动作电位。
（3）无“全或无”现象 “全或无”现象即动作电位要么不产生（无），一旦产生就达到最大（全）。其大小与刺激强度无关。
可兴奋细胞在兴奋时虽然有不同的外在表现形式。例如，肌细胞表现为收缩、腺细胞表现为分泌等，但这些细胞都有一个共同的带有本质性的内在变化，就是在受到刺激后必然产生动作电位。因此，也可以说动作电位是细胞兴奋的标志，只有当细胞产生动作电位，才能说它发生了兴奋。