第四节 细胞的生物电现象

一切活的生物细胞在安静或活动时都可出现电现象，称为生物电。心肌细胞、大脑皮质-及周围神经、神经元、神经肌肉接头及骨骼肌细胞活动时产生的生物电变化可以通过心电图、脑电图或肌电图等特殊仪器检测处理并记录下来，并对相关疾病的诊断有重要的参考价值。人体细胞的生物电现象主要包括静息电位和动作电位。

一、静息电位

（一）静息电位的概念

静息电位（resting potential）指人体内细胞在处于静息状态下，细胞膜两侧存在的电位差，又称为静息膜电位或膜电位。它是一切生物电产生或变化的基础。

（二）静息电位的表现

如果以细胞外膜电位为标准，绝大多数静息状态细胞的内电位即静息电位都是稳定的、分布均匀的负电位，范围在-10～-100mV之间，这种状态称为极化（polarization），如骨骼肌细胞的静息电位约为-90mV，神经细胞约为-70mV，平滑肌细胞约为-55mV，红细胞约为-10mV等等。

在静息电位的基础上，任何正电荷向细胞内流入或负电荷向细胞外流出，将会减少外正内负的电荷分离的幅度，即膜内负电位绝对值的减少，称为去极化（depolarization）或除极。去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值，则称为反极化，其中膜电位高于零电位的部分称为超射（overshoot）。细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程称为复极化（repolarization）。如正电荷向细胞外流出或负电荷向细胞内流入，则可使原来外正内负的电荷分离幅度进一步增大，则称为超极化（hyperpolarization）。

（三）静息电位的产生机制

目前主要用离子流学说来解释静息电位的产生机制。其主要内容为：①由于细胞膜钠泵的主动转运，导致细胞内、外各种离子的浓度和分布不均，如表2-1所示。②在不同状态下，细胞膜对各种离子的通透性能不同。

在细胞静息状态时，细胞内、外各种离子的浓度和分布不均匀，由于细胞膜主要对K+有通透性，而对Na+的通透性很小，因此细胞内的K+将在浓度差的作用下，从浓度相对较高的细胞内侧以通道蛋白介导的易化扩散形式向细胞外侧转运。由于细胞内带负电荷的蛋白质大分子不能透过细胞膜，所以带正电荷的K+外流将使膜内变负而膜外变正。但是，K+的外流并不能无限制地进行下去。因为最先流出到细胞膜外的K+将会新产生一种外正内负的电场力，并阻碍K+的继续外流，随着K+易化扩散外流的增加，这种阻止K+外流的力量（细胞膜两侧的电位差）也在不断增大。当促使K+外流的浓度差力量和阻止K+外流的电位差力量达到平衡时，细胞膜的K+流动将达到相对静止，而此时细胞膜两侧的电位差也就稳定于某一非零数值不变，此时细胞膜两侧的跨膜电位称为K+的平衡电位（K+equilibrium potential, Ek）即静息电位。如表2-1。

（四）静息电位的影响因素

根据静息电位的产生机制可以看出K+平衡电位的大小主要由细胞膜内、外K+的浓度差决定。但是实际在静息电位的产生过程中，细胞膜除了对K+有较大的通透性之外，对Na+和Cl-等也有一定的通透性。此外，细胞膜钠泵活动也会直接影响静息电位。因为钠泵每分解一个ATP，可使膜外增加一个正电荷。

二、动作电位

（一）动作电位的概念

动作电位（action potential）指当人体内可兴奋细胞接受到一个适宜刺激时，在静息电位的基础上，其膜两侧的电位发生的一过性的可传布的电位波动变化过程。

动作电位与静息电位的主要区别是：①动作电位是一个电位的连续变化过程；而静息电位是一个稳定的电位差。②动作电位如果在细胞膜的某一部位产生，就会迅速地向四周传播；而静息电位不能传播。③动作电位标志细胞处于兴奋状态；而静息电位则标志细胞处于静息状态。

（二）动作电位的表现

不同细胞受刺激后产生的动作电位具有不同的形态，其波形通常由锋电位和后电位两部分组成。膜电位首先从-70mV迅速去极化至零，进而超射形成+50mV反极化，形成动作电位的上升支，随后迅速复极至接近静息电位的水平，并形成动作电位的下降支，两者共同形成尖峰状的电位变化，称为锋电位（spike potential）。锋电位具有动作电位的主要特征，是动作电位的标志，持续约1ms。在锋电位后出现膜电位的低幅、缓慢的波动，称为后电位（after potential）。后电位包括两个成分，一个是膜电位小于静息电位的负值，称为负后电位，另一个为大于静息电位的负值，称为正后电位。在后电位结束之后，细胞内电位完全恢复到静息电位的水平。如图2-4。

动作电位的特点如下。①“全或无”现象：当细胞一旦接受到阈刺激或阈上刺激作用而产生了动作电位，其幅度就会达到一定的最大数值，而不会因刺激的加强而继续增大。②不衰减性传导：动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生后，并不局限于受刺激部位，而是立即向周围的整个细胞膜传播，直至整个细胞的细胞膜都依次产生动作电位，而且动作电位在同一细胞上的传播是不衰减的，其幅度和波型始终保持不变，不会因为传布距离的增加而减小。③脉冲式：由于动作电位与细胞的兴奋性之间有对应关系，锋电位相当于细胞兴奋性变化的绝对不应期，后电位前段相当于相对不应期和超常期，后电位后段相当于低常期。因此，由于不应期的存在，动作电位之间不可能重合，总有一定间隔而形成脉冲样波形。

（三）动作电位的产生机制

目前也是用离子流学说来解释动作电位的产生机制：在细胞静息状态时，细胞膜上Na+通道多处于关闭状态（备用状态），细胞膜对Na+的通透性很小。当细胞膜受到刺激时，Na+通道构型发生改变，对Na+的通透性增大，Na+以通道蛋白介导的易化扩散形式从Na+浓度较高的细胞外转运至细胞内，使膜电位减小，形成去极化。当膜电位减小到一定水平时，Na+通道突然大量开放（激活）, Na+借其浓度差和膜内负电位的引力共同作用而快速内流，使膜内的负电位迅速消失进而转变为正电位，并形成阻止Na+内流的电场力，当促使Na+内流的浓度差力量和阻止Na+内流的电位差力量达到平衡时，Na+流动将达到一个极短时间的相对静止，此时细胞膜两侧的跨膜电位称为Na+的平衡电位（Na+equilibrium potential, ENa）即动作电位上升支的顶点。

复极化的发生是由于动作电位去极化达到顶点时，Na+通道又转为失活状态，细胞膜对Na+的通透性迅速下降，同时对K+的通透性又升高。细胞内K+又在浓度差和电位差的综合作用下以易化扩散的形式流向细胞外，而K+的外流使细胞膜内电位下降变为负值，形成动作电位下降支。

由于去极化Na+内流和复极化K+外流，造成细胞内Na+浓度和细胞外K+浓度增多，改变了细胞内、外离子的浓度正常比值，从而激活细胞膜上的钠泵进行主动转运，排出胞内Na+，同时将胞外K+转运至细胞内，恢复膜内外Na+和K+的浓度分布，并参与影响后电位的形成。

三、兴奋的引起和传导

（一）阈电位和兴奋的引起

刺激作用于细胞可以导致细胞发生反应即产生兴奋（excitation），但不是任何刺激都能产生兴奋。只有当刺激引起细胞膜内负电荷减少，由原来的静息电位形成去极化至一个临界值时，使细胞膜上大量的钠通道开放，才能触发动作电位。这个能触发动作电位的膜电位临界值称为阈电位（threshold potential）。一般可兴奋细胞的阈电位数值比静息电位的绝对值小10～20mV。细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电位的差值呈反变关系，即差值愈大，细胞的兴奋性愈低；反之，差值愈小，细胞的兴奋性就愈高。

（二）局部兴奋及其特征

刺激（stimulation）是指细胞所处环境因素的变化。刺激必须达到阈值，才能引起细胞兴奋，即产生动作电位。阈下刺激虽不能引起细胞产生动作电位，但却能使受刺激的局部细胞膜Na+通道少量被激活，导致少量Na+内流，静息电位减小，但没有达到阈电位水平。这种在受刺激的局部细胞膜出现的低于阈电位值的去极化，被称为局部兴奋或局部反应（local response）。

局部兴奋的特点是：①不是“全或无”的，其反应幅度可随刺激强度的增加而增大，直至发生一次动作电位。②电紧张传播：在刺激局部形成电位的幅度小，不能进行远距离的不衰减传播，其传播范围从不足1mm至几毫米。③有总和效应：包括在相距较近的局部反应之间的空间总和以及连续发生的频率较高的局部反应之间的时间总和。人体内的肌细胞的终板电位、感受器细胞的感觉器电位和神经元突触处的突触后电位等均可具有上述局部兴奋的特征。

（三）兴奋在同一细胞上的传导

细胞膜上任何一处受到阈刺激或阈上刺激而产生兴奋时，动作电位不是停留在受刺激的局部位置，而是可以沿着细胞膜不衰减地向旁边传导至整个细胞，使整个细胞膜都经历一次兴奋过程，从而完成兴奋在同一细胞上的传导，这是动作电位传导的重要特征。

1．兴奋传导的机制 神经纤维可根据其有无髓鞘分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两类（图2-5）。无髓纤维的传导机制目前主要由局部电流学说来解释：当某一处细胞膜受到刺激时，此处膜电位就会由原来的静息状态的外正内负变为外负内正，而邻近尚未兴奋部位的细胞膜仍处于外正内负的静息状态。由于细胞内液与细胞外液都是导体，于是在兴奋部位与邻近未兴奋部位之间出现电位差而产生局部电流。其方向在细胞膜外从未兴奋部位流向兴奋部位；在膜内则由兴奋部位流向未兴奋部位。结果造成未兴奋部位的膜内电位升高，膜外电位降低，膜内外电位差减小而形成去极化。当膜电位去极化达到阈电位水平时，未兴奋部位细胞膜上的Na+通道将会大量开放产生动作电位，引起此处部位细胞膜的兴奋。新的兴奋部位又与相邻未兴奋部位之间存在电位差，通过上述局部电流作用，引起又一个邻近未兴奋部位产生兴奋。通过这种局部电流的作用，使兴奋沿着神经纤维连续传导下去。兴奋在神经纤维上的传导，称为神经冲动。动作电位在其他可兴奋细胞膜上的传导机制与无髓纤维兴奋传导的机制基本相同。

有髓神经纤维由于其轴突外有一层不导电的髓鞘包裹，在髓鞘间有郎飞结，且轴突膜与细胞外液直接接触，轴突膜上有密集的Na+通道和K+通道，因而有兴奋能力。当有髓纤维受到刺激时，动作电位只能在郎飞结处产生。兴奋传导时的局部电流也只能发生在相邻的郎飞结之间，局部电流对相邻的郎飞结起着刺激作用，使之兴奋。然后又以相同的方式使下一个郎飞结兴奋并继续传导下去。这种传导方式称为跳跃式传导。由于每一个郎飞结之间距离相对较远，所以有髓纤维的传导速度远大于无髓纤维。

2．兴奋传导的特点 兴奋在同一个细胞上的传导有以下特点。①完整性：兴奋在同一细胞上传导要求细胞本身的结构和功能必须完整。②非单向传导：当某处细胞膜产生兴奋时，可向所有方向的邻近细胞膜传导，使整个细胞产生兴奋；当神经纤维某处产生兴奋时，可向兴奋部位两侧形成双向传导。③不衰减性传导：只要刺激作用于细胞膜产生动作电位，如果细胞膜的生理特性和膜内、外离子的分布情况保持正常稳定，动作电位就不会随传导距离的增加而改变。

可兴奋细胞在兴奋时可以有各种外在表现形式，如产生肌细胞的收缩、腺细胞的分泌等。但是它们都有一个共同的、本质性的内在变化，就是在受刺激后必然会产生动作电位。动作电位是细胞兴奋的客观标志或同义语。只有当细胞产生了动作电位，才能够说它发生了兴奋。特别是神经纤维兴奋时，用肉眼观察不到它的外部反应，只有通过仪器测定它产生的动作电位来判断。因此，也可以把兴奋的概念表述为细胞产生动作电位的能力。