第一部分 地质历史时期的生物

一、记录生物史的特殊“文字”——化石

什么是化石

化石（fossil）这个词，是由拉丁文fossilis演变而来，其原意是指“从地底挖出来的东西”。以前人们的确也是运用这个词来形容任何由地球表层挖掘出来的“石质”珍品的，无论其为植物、动物或矿物。现在，随着古生物材料的积累和古生物学的产生和发展，化石这个词当名词用的时候，只限于指保存在岩层中的地质历史时期的生物遗骸和遗迹了。也就是说，化石必须具有生物属性或能反映生物的生活活动，而那些保存在岩层中的矿质结核、漂亮的卵石，由于它们既不具备生物属性，也与生物的活动无关，因此不是化石。此外，化石还必须是保存在地质历史时期形成的岩层中的生物遗骸和遗迹，那些被埋藏在现代沉积物中的生物遗体或人类有史以来的文物都不属于化石的范畴。

人类对化石产生兴趣，可追溯到很古老的年代。但直到18世纪，人们才开始真正以科学的眼光来从事化石的研究。

我们祖先对化石的生物属性的认识比西方人要早好几百年。早在公元初年，东汉时的《神农本草经》中就已有龙骨的记载，认为这是龙死后留下的遗骸。南北朝时的陶弘景（456—536）已经知道琥珀中的昆虫是由松树流出来的松脂粘住昆虫后埋入土中，经过长久的地质过程形成的。唐朝中期的书法家颜真卿（709—784）在《抚州南城县麻姑山仙坛记》碑文中指出：“南城县有麻姑山，顶有古坛……东北有石崇观，高石中犹有螺蚌壳，或以为桑田所变。”这说明，他已领悟到地壳的沧海桑田变迁，并能利用化石来判断当时当地的环境。北宋杰出科学家沈括（1031—1095）在《梦溪笔谈》中进一步指出：“予奉使河北，遵太行而此，山崖之间，往往衔螺蚌壳及石子如鸟卵者，横亘石壁如带。此乃昔之海滨，今东距海已近千里。所谓大陆者，皆浊泥所湮耳。”之后，宋代朱熹（1130—1200）亦有“尝见高山有螺蚌壳，或生石中，此石即旧日之土，螺蚌即水中之物，下者却变而为高，柔者却变而为刚”的论述。然而，在欧洲，虽然古希腊人对化石早已有了一些较正确的认识，但由于教会势力的长期统治，到中世纪时，一般还把化石当作造物主弃置的失败产品。直到文艺复兴时期，意大利著名的艺术家兼工程师达·芬奇(1452—1519）才第一个对化石作出了正确的解释。自此之后，人们陆续发掘出大量化石，并从生物学角度进行了研究。到18世纪与19世纪交替之际，以化石为研究对象的古生物学已发展成为地球科学的一个重要的分支学科。

化石是怎样形成的

化石是由地质历史时期生物的遗体或其生活活动的遗迹被沉积物埋藏之后，在沉积物的压实、固结成岩过程中，经过化石化作用形成的。

那么，是不是所有生物的遗体，或者每种生物所有的组织和器官都能成为化石呢？不是的。化石的形成和保存需要一定的条件。条件不同，所形成化石的类型也不同。

现在，我们来看一看化石形成和保存所需要的条件。化石的形成和保存主要与以下条件有关：

（l）生物体是否具有由化学性质较稳定的物质组成的硬体（如贝壳、骨骼等），生物硬体的部分保存为化石的可能性较大；

（2）生物遗体或遗迹所在环境的物理化学条件是否适合于保存。例如，波浪作用强烈的水域环境不利于生物遗体和遗迹的保存；环境介质的pH值小于7.8时，由碳酸钙组成的生物硬体容易受到溶蚀，故也不利于生物遗体的保存；氧化条件下也不利于有机质的保存；

（3）生物死亡后是否迅速被埋藏。如果生物死亡后，它的遗体能够被迅速而长期埋藏，那就比较容易形成化石；

（4）沉积物的类型对化石的形成和保存也有重要影响。如果钙质生物遗体被化学沉积物（如CaCO3）所掩埋，由于两者同质，遗体与外界交代作用少，形成化石的可能性比较大；

（5）在沉积物固结成岩的化石化过程中，强烈的压实作用和重新结晶的作用，不利于化石的形成和保存。

由于形成化石的条件不同，保存在岩层中的化石也有不同类型。按化石保存特点不同，大致有实体化石、模铸化石、遗迹化石和化学化石四种类型。其中研究得比较深入、意义比较大的是实体化石。在实体化石中，生物遗体全部保存为化石的十分罕见，较常见的是只保存了生物体易保存的某一部分，如一颗牙齿、一块骨头、一枚贝壳或一片叶子等。

1901年在西伯利亚第四系冻土层里发现的猛玛象化石（图1-1），不仅骨骼完整，皮、毛、血、肉，甚至胃中的食物也保存了下来。这是由于约2.5万年前在该地生活的猛玛象死亡之后，被迅速地埋藏在冻土中所致。

在我国辽宁省抚顺煤田的主煤层中，含有大量精美的由松脂固结变成的琥珀，其中有一些保存完整的昆虫（如蚊、蜂等）（图1-2）。

必须指出，在化石化过程中，生物硬体原来的成分可能部分或全部被地下水中的矿物质所取代，或者其中稳定性较低的含氮、含氧物质经分解和挥发作用而挥发消失，仅留下了稳定性高的碳质部分，如植物的叶子化石通常是碳质的薄膜（图1-3）。由于化石的形成和保存需要苛刻的条件，因此，保存在岩层中的化石，实际上只是当时生存生物的极少数，而即使这极少数生物，也只保存了其遗体非常少的一部分，这就是生物史记录的不完备性。尽管如此，我们仍可通过化石的研究，揭示不同地质历史时期生物界的概貌。

化石，把生物史记录在沉积地层中的特殊“文字”

我国有文字记载的历史已经有3600多年。商周时期是我国最早有文字记载的历史时期。自此之后，历代的政治、经济和文化状况，都以文字记入了史册。要了解我国古代社会的发展及不同历史时期的情况，从查阅史册就可以了解其大概。

地球的历史比人类社会史长得多，已经有约46亿年了。根据地质演化和生物进化，地球历史学家将地球的历史划分为冥古宙、太古宙、元古宙和显生宙。显生宙又分为古生代、中生代、新生代等各个地质时代。地球上的生物史比地球的历史短，有35亿多年。迄今所知，最早的古生物化石发现于澳大利亚西部和南非距今约35亿年前太古宙的沉积岩层中。生物界的发展，历经上述各个地质时代，一直延续至今。怎样才能了解不同地质时代生物界的情况呢？主要的办法是研究保存在不同地质时代形成的沉积岩层中的古生物化石。

我们现在已经知道，像现在我们看见的各种植物和动物都有或长或短的寿命一样，古代的植物和动物也是有寿命的。除生物个体有寿命外，各种植物和动物的物种也有寿命，只不过物种的寿命比个体的寿命长得多罢了。譬如，人的寿命一般为70～90岁，最多也不过150岁，但人这个物种的寿命已有20多万年了。地球上的生物史，实际上是旧的物种先后灭绝，新的物种相继诞生的历史。旧物种的个体死亡之后，它们的遗体被沉积物埋藏，在压实和固结成岩过程中，经过化石化作用，形成化石，保存至今。这样，地球上各地质历史时代生物类群及其生活活动的情况，就以化石这种特殊“文字”记录在沉积地层这部巨厚的“史书”中了。如果你想了解某个地质时代生物界的概况，就要对在该地质时代形成的岩层中发掘出的化石进行研究。当然，了解地球上的生物史比了解人类社会史要难多了，因为沉积地层这本“史书”，有成千上万米厚，要想翻阅它，可不是一件容易的事。

18世纪末，英国工程师史密斯（1769—1839）在参加开凿运河的土地测量工作时，首先“翻阅”了英国中生代的沉积地层，发现不同时代形成的岩层中所保存的古生物化石有明显差别。他认为，保存有相同化石的岩层，是形成于相同的地质时代，可以进行对比。他的这一重要发现和认识，开创了运用地层中保存的化石进行地层的划分和对比，确定其相对地质年代的生物地层学研究方法，为地层学中地质年代表的建立奠定了科学基础。

经过各国地层学家和古生物学家几代人的努力，现在已经基本上了解了各地质时代生物界概况并建立了地质年代表（表1-1）。从地质年代表中可以看出：不同地质时代的生物界有其明显特征；距现今的时代愈久远，生物愈原始；反之，则愈接近现代生物的面貌。在距今6亿年以前的太古宙、元古宙海洋中的生物主要是微生物，也有一些藻类，即使有了一些多细胞动物，那也是一些不具坚硬壳体的种类。

在元古宙与显生宙界线附近，出现了带硬壳的动物。早古生代寒武纪时，身体被两条纵沟分成三部分的三叶虫特别繁盛（图1-18）。在奥陶纪和志留纪，笔石动物（图1-22）繁盛，由于它们的演化速度快、物种寿命短、分布也很广泛，因此成为这个时期地层划分与对比的标准化石。在距今4亿多年前的志留纪晚期，裸蕨类植物登陆成功，使地球上的陆地开始披上了绿装。

在晚古生代的泥盆纪，地球上的各种水域里生活着各种各样的鱼类，它们有的生活在海水中，有的生活在淡水中，还有的披着“盔甲”呢！（如泥盆纪时的沟鳞鱼，图1-29）到了泥盆纪晚期，一些可以用“肺”进行呼吸的鱼类用肉质鳍登上潮湿的泥沙滩匍匐而行，经过长期演化，最后演变成了像现代的青蛙那样能够水陆两栖的两栖动物（如泥盆纪晚期的鱼石螈就是其中较重要的化石，图1-36）。两栖动物虽然可以爬上陆地生活，但还不是真正的陆生动物，因为它们的繁殖还离不开水，产卵、受精、孵化和幼体生长发育都是在水中进行的。到距今3亿多年前的石炭纪早期，由两栖动物演化产生了爬行动物。由于爬行动物能产羊膜卵，这种卵可以不依赖外界水环境进行胚胎发育，可以在陆地上孵化，使它们的繁殖摆脱了对水环境的依赖，成为陆地的真正征服者。有一些爬行动物（如海龟）虽然后来又返回到水中生活，但繁殖时仍要回到陆地上产卵。

又经过将近1亿年的演化，到距今2亿多年前的中生代三叠纪晚期，由爬行动物演化产生了哺乳动物。在距今1.5亿多年前的侏罗纪晚期，又由爬行动物演化产生了鸟类。尽管哺乳动物和鸟类已先后在中生代的不同时期产生，但它们的种类和数量都还比较少，仍以爬行动物在各个生态领域中占据优势，因此中生代又被称为爬行动物时代。

到距今6600万年的新生代，哺乳动物已取代爬行动物而占优势地位，因此称新生代为哺乳动物时代。人是由动物演变来的。与人亲缘关系比较接近的动物有大猩猩、黑猩猩等。人和现代的猿有着共同的祖先。据研究，人和猿的共同祖先在距今五六百万年前就已经分道扬镳，各走各的路。现代人种的直接祖先是能人这个种，它出现于距今约200多万年前。从此，生物的进化就由哺乳动物时代进入到人类时代。

伴随动物界的进化，植物界也在不断进化，由最初的菌藻类演化产生了蕨类，又由蕨类演化产生裸子植物，由裸子植物演化产生被子植物。

纵观生物的历史，就是这样总体上由简单到复杂、由低等到高等、由水生到陆生的历史发展过程。在这个过程中，旧的生物类群先后灭绝，新的类群相继诞生，地球上的生命就是这样生生不息、永无止境。

由于生物类群由低等到高等、由简单到复杂的进化过程是不可逆的，因此，在一条厚度巨大的沉积地层剖面上，自下而上（即从老到新）的不同岩层中，可以发现处于不同进化水平的古生物化石。譬如，美国亚利桑那州的大峡谷剖面，厚度巨大，记录了7亿年以来的地质史和生物史（图1-4）。该剖面的底部为元古宙的沉积，含不具硬体的水母类化石；上覆寒武纪地层，主要含三叶虫化石；在石炭系中则保存有鱼类化石；在随后的二叠系中，保存了盘龙类爬行动物化石；而在最晚沉积的中新统岩层中则含有哺乳类化石。由于在不同地质时代形成的沉积岩层中保存有不同进化水平的生物化石，因此，地层学家可以根据他所研究的地层中古生物化石群的特征确定地层的相对地质年代。