五、非常有趣的头足动物化石

乌贼（又称墨鱼）是大家比较熟悉的海洋动物。你不仅见过它的容貌，还可能吃过它的肉呢！你知道为什么称它为头足动物吗？因为它的运动器官兼施放墨汁的漏斗是长在头部附近的。

在古生代和中生代的海洋里，也生活着许多属于头足类的软体动物（图1-12，图1-13）。它们具有外壳，有的像牛角，有的像菊花，十分有趣。由这些外壳形成的化石，被古生物学家称作角石和菊石。

图1-12 一个躺在奥陶纪海底的直角石

图1-13 生活在海底的弯卷角石

就像现代的牛角有各种不同的形状一样，角石的形态也是多种多样的（图1-14)，有直形的、弓形的、环形的，还有旋卷形的。角石是由许多壳室前后相继串联构成的（图1-14），壳室之间有体管相通连。当动物活着时，它的身体只住在最前面一个开敞的壳室（住室）内，而后面的那些壳室都是空着的。那么，后面的那些壳室是否一直是空着的呢？不是的。原来，在幼龄期，动物体是住在从后往前（或从内向外）数的第二个壳室的。当它的身体长大一些后，旧的壳室住不下了，就由体表分泌钙质形成新壳室。这样，随着动物体的阶段性增长，就形成了由小到大的锥形壳或旋卷壳。各壳室由（肉质）连通管连接，变成可充气的气室，有利于角石类在水中游移。

图1-14 头足类壳的类型

1．直角石式壳；2．喇叭角石式壳；3．短角石式壳；4．弓角石式壳；5．环角石式壳；6．锥角石式壳；7．鹦鹉螺式壳；8．触环角石式壳（壳面上的线条是缝合线，相邻两缝合线间为一壳室）

角石类始现于晚寒武世晚期，奥陶纪达到全盛，到三叠纪已大部分绝迹，延续到现代的仅一属（即鹦鹉螺，图1-15）数种，全部分布在印度洋至太平洋的热带海区。

图1-15 现代鹦鹉螺及其构造

1．在海底爬行；2．在水层中浮游；3．纵切面，示内部构造

菊石与角石的基本构造相似，壳体也是由许多壳室组成。主要的不同在于分隔这些壳室的隔壁的形态与构造。角石壳的隔壁都是平直的，或者稍微有一些凹曲；隔壁边缘与壳壁内面相接触形成的缝合线平直或略凹；而菊石壳的隔壁却不同程度褶皱，缝合线显著地弯曲（图1-16）。

图1-16 三叠纪的假胄菊石（Pseudosageceras）

1．背视；2．侧视

（上部三条规则的曲折线是缝合线）

菊石类在海洋中营浮游生活，地理分布很广泛。它们在奥陶纪开始出现，自泥盆纪至侏罗纪最繁盛，于白垩纪末期灭绝。在中生代的陆地上，恐龙是占统治地位的脊椎动物；而在同一时期的海洋里，菊石类则是数量最多、占统治地位的无脊椎动物。它们死亡之后，大量的介壳堆积，可以形成以菊石壳为主要成分的石灰岩（图1-17）。

图1-17 一块含有大量菊石壳的岩石

（采自英国莱姆的早侏罗世地层）

随着时间的推移，菊石类壳体的旋卷方式和缝合线形态出现有规律的变化。根据这些变化，不仅可以对菊石进行分类鉴定，而且很容易确定含某种菊石的地层的相对地质年代。因此，古生物学家常常把菊石当作划分中生代海洋沉积地层的标准化石。