瘟疫与人
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人类与寄生物

今天流行于猴子和树栖猿的传染病可能与伴随远古人类祖先的寄生物种群相似。尽管一些重要的细节仍不得而知,但至少可知侵扰野生灵长类的寄生物的种群多得惊人。除了各种恙虫、跳蚤、壁虱、苍蝇和蠕虫之外,野生猿、猴身上显然还寄居着一大堆原虫、真菌和细菌,更不必说还有150种以上的所谓的“肢节病毒”(arbo-viruses,即arthropod-borne viruses的简称。它们往往借助于昆虫或别的节肢动物,在温血宿主之间转移)了。Richard Fiennes,Zoonoses of Primates:The Epidemiology and Ecology of Simian Diseases in Relation to Man(Ithaca,NewYork,1967),p.121—122.

在感染野生猿、猴的微生物中,有15~20种权威的说法各有不同。Fiennes在前引书73页中分别列出5种猿类易患的疟疾和10种猴类易患的疟疾;L. J. Bruce-Chwatt,“Paleogenesis and Paloeepidemiology of Primate Malaria”,World Health Organization,Bulletin,32(1965),p.368—369提到20种猿类和猴类易患的疟疾,并说多达25种疟蚊可以充当疟疾在人类和灵长类中传播的病媒。疟原虫,寄生于人类的疟原虫通常只有4种,但猿类仍可能被人类的疟原虫所感染,同时,人也有可能感染来自猿猴的某些疟原虫。除了各种疟蚊能在热带雨林的树冠层、树干层和地面层之间形成自己的专属栖息地外,Fiennes前引书,第42页。这类种属差别,也表明了有关三者之间——灵长类、疟蚊和疟原虫——经历过一段相当长时期的相互调适。不仅如此,根据当前的疟疾和已知古时疟疾的地理分布情况来看,非洲撒哈拉以南地区似乎一直是这种寄生形式进化的主要的甚至是唯一的中心。Bruce-Chwatt前引书,第370—382页。

在地球上各类自然环境当中,热带雨林可谓是最富生物多样性的地区。从某种意义上说,它比干燥、寒冷地区拥有更多的生物物种。故而,至少直到近代以前,并没有任何一种动植物能够主宰热带雨林,甚至包括人类。许多无法耐受冰冻和干燥的微生物在热带雨林地区却十分繁盛。在这种暖湿的环境中,单细胞寄生物通常在宿主体外也能长期存活,有些具有寄生潜能的生物甚至可以以独立个体的形式无限期地生存下去。这意味着数量不多的潜在宿主族群也可能经历普遍的感染,即便因为宿主太少而暂时无法寄居,寄生物也可以等待。就人类而言,这意味着,即使我们的祖先在自然平衡体系中的地位无足轻重,但作为个体仍可能在一生中感染所有的寄生物。这种情形至今如此,人类征服雨林的主要障碍仍在于丰富、多样的寄生物潜伏其中,静待入侵者。参阅F. L. Dunn,“Epidemiological Factors:Health and Disease in Hunter-Gatherers”,in Richard B.Lee and Irven DeVore,eds.,Man the Hunter(Chicago,1968),p.226—228;N. A. Croll,Ecology of Parasites(Cambridge,Massachusetts,1966),p.68。

那么,这是否意味着我们的前人类和准人类祖先长期性地处于生病的状态呢?事实并非如此,因为大量的热带寄生物发展到致病程度是一个缓慢的过程,一如其缓慢地消失;换言之,热带雨林支持每个层次上的微妙的自然平衡:寄生物与宿主之间、竞争的寄生物之间、宿主与食物之间,都是如此。可以肯定地说,几百万年前,即在人类开始改变热带雨林的生态环境之前,食者和被食者的平衡从长时段看是稳定的或接近稳定的。

因此,我们的远祖消费的品类繁多的食物,无疑都对应着五花八门的与他们分享食物的寄生物,而这些寄生物未必一定会导致我们认为的“生病”的症状。一般的寄生物可能有时会削弱先人的体力和忍耐力,当严重的伤害或灾难(比如饥馑)扰乱了宿主的生理平衡时,轻微的感染也可能引发致命的并发症。但如果没有这些,健康状况应该还是不错的,一如今天森林里的灵长类。

只要人的生物进化同寄生物、食肉动物和猎物的进化保持同步,这张精密编织的生物网(web of life)就不会出现特别重大的变化。源自基因变异与选择的进化是相当缓慢的,以致其中一方的任何变化都会相应地伴以另一方的基因或行为方式的改变。然而,当人类开始对另一类进化做出反应,把习惯性的行为转化为文化传统并纳入象征性的意义体系时,这些古老的生物平衡便又开始面对新的失衡。文化的进化开始对古老的生物进化方式施以空前的压力,新近获得的技能使人类逐渐能够以无法预见的、意义深远的方式改变自然平衡。于是,新兴的人类的患病方式也发生了急剧的变化。

第一个明显的巨大变化源于可杀死大型食草动物的武器和技术的发展,这些食草动物充斥着非洲热带草原(可能还有亚洲的同类地区)。这一转变的准确时间至今不得而知,但可能早在400万年前就已经开始。

第一批下到地面的灵长类恐怕只能捕获羚羊一类弱小的动物,为了从狮子等更有力的食肉动物吃剩的腐肉中分一杯羹,他们不惜与鬣狗和兀鹫争食。这些前人类成天游荡于集中的食物源——比如非洲热带草原上的大批食草动物——周围,F. Boulière,“Observations on the Ecology of Some Large African Mammals”,in F. Clark Howell and François Boulière,eds.,African Ecology and Human Evolution (New York,1963). [Viking Fund Publication in Anthropology No. 36],p.43—54.据此书估算,在今天的非洲热带草原上,早期人类能够得到的非洲有蹄类动物和其他猎物的总量远远超出其他地区;而且,在现代条件下,食肉动物对如此巨大的食物储存库的争夺并不特别激烈,比如,狮子的实际数目就远远小于潜在的食物供应能够维持的数目。因此,当人类的祖先第一次离开树丛,冒险进入草原搜寻更大猎物时——如果远古的情况与现代相似——则可以说他们正步入一种就生态意义而言的部分的真空地带,自然收获颇丰。任何能够提高狩猎效率的基因变异都意味着巨大收益。丰厚的回报正在等待着那些能够用身心技能在狩猎中进行有效合作的群体。通过改进有助于危急时刻互相支持的交流方式,以及有助于更新弥补肌肉组织、牙齿和爪子之无力的工具和武器,新兴的人类赢得了由此带来的嘉益。这样,新的更有效的特性通过多方面进展的生物进化迅速累积着,而任何新的变化都成功地扩大了食物的供应,拓展了生存的机遇。

这类进化中的突变在生物学上称为“直向进化”(orthogenic),通常意味着进化到新的更有利的生态龛。一个典型的例子是长颈鹿伸长了的脖子,使它可以吃到别的动物够不到的植物。参阅C. D.Darlington,The Evolution of Man and Society(London,1969),p.22—27。尽管不能指望厘清该过程在前人类中引发的所有的基因变异,但当变异特别成功时,一类族群通常被另一类更厉害的狩猎族群所取代。在冲突中越勇敢、狩猎中越有成效,生存的机遇也就越大。

在接下来的进化中,一个重要的里程碑就是语言的进化。主管大脑、舌头和喉咙形成的基因的变化,对人类通向发音清晰的语言之路是必需的;而语言的形成又极大地提高了社群的合作能力。不断地谈论周围世界,由此不断地规定和重新规定各种角色,能够使人类事先尝试和完善各种技巧,从而在狩猎和其他合作性活动中达到其他方式难以达到的准确度。随着语言的产生,把生活技能系统传授给他人成为可能,而这些技能自身又可以进一步地精致化,因为语言可用来为事物分类、排序,以及表达对环境适宜的反应。简言之,语言第一次将狩猎者提升为完全的人,启动全新层次上的社会——文化进化,这一进化不久将对人类赖以形成的生态平衡产生巨大的、至今仍无可比拟的影响。

在上述相对迅速的进化中,疾病的情形如何呢?显然,任何居所的变化,比如从树上下到地面,在广阔草原上奔走,都牵涉人类可能遭遇的疫病的变化。当然,某些传染病可能未受影响,比如,靠身体接触传播的大部分大肠菌。而另外的,比如需在潮湿环境中才能完成宿体转移的寄生物,在不适宜其生存的草原环境里就少得多了。然而,随着雨林型的传染病的日益减少,新的特别是来自与草原兽群接触而引发的寄生物和疾病,则必定已在影响正在快速进化的人类肌体。

但我们无法准确地说出这些疾病的名字。当今天我们食用食草动物时,可能不经意地吞食了某些寄生物的胞囊形状的卵,这些附在食草动物身上的寄生虫就这样传到人类身上。古代的情形也大致如此。

今天在非洲许多地区引发昏睡症的锥虫,就是当时遭遇到的一种非常重要的病原体。它是寄居在羚羊类动物身上的“普通”寄生虫,通过采采蝇(tsetse fly)传播。它在苍蝇或其他动物宿主身上并不会引发明显的病症,因此属于较稳定、适应性较强、可能也是非常古老的寄生物。但一旦它进入人体,就会造成人体的极度虚弱,事实上,某类锥虫甚至可以在几周内置人于死地。

正是因为昏睡症曾经并且至今仍对人类具有极大的破坏性,非洲草原上的有蹄类畜群才会生存至今。如果不是借助现代的疾病预防方法,人类根本无法在采采蝇肆虐的地区生活。因此,直到晚近,这些地区的大量草食动物仍是狮子及其他适应性强的食肉动物的猎物,但与猛兽中更有破坏性的新来者——人类,除偶然的例外,它们并无过多的接触。似乎可以肯定,假如在我们的先祖下树之前,导致昏睡症的锥虫已经存在于有蹄类动物中的话,它肯定会在非洲草地上划出鲜明的界限,人类只能在界外捕获猎物。同理,在采采蝇活动的区域内,类似前人类时代的某种生态平衡也延续至今。参阅Frank L. Lambrecht,“Trypanosomiasis in Prehistoric and Later Human Populations:A Tentative Reconstruction”,in Don Brothwell & A. T. Sandison,Diseases in Antiquity(Spingfield,Illinois,1967),p.132—151。Lambrecht认为,一种源于鱼鞭虫感染的昏睡病已经向着与人类宿主相适应的方向进化,产生更温和的慢性疟疾形式;但在有蹄类宿主大量存在的热带草原,演化压力导向与羚羊而不是与类人猿的适应,永久性造成某种对于人类致命的疾病形式。因此,与人类宿主的适应事实上将减少(甚至毁灭)那些温良的畜群,使鱼鞭虫在生物意义上的全面成功化为泡影。

顺便说一下,把人类在与其他生命关系中的生态角色视为某种疾病,这并不荒谬。自从语言的发展使人类的文化进化冲击由来已久的生物进化以来,人类已经能够颠覆此前的自然平衡,一如疾病颠覆宿主体内的自然平衡。当人类一次又一次蹂躏别的生命形态到达自然极限时,往往就会出现一种暂时稳定的新关系。然而,或早或晚——而且以生物进化的尺度衡量还总是在极短的时间以后——人类又掌握了新的手段,把此前无法利用的资源纳入可利用的范畴,从而进一步强化了对其他生命形态的摧残。所以从别的生物体的角度看来,人类颇像一种急性传染病,即使偶尔表现出较少具有“毒性”的行为方式,也不足以建立真正稳定的慢性病关系。