1.2　植酸研究进展

1.2.1　植酸的理化性质

植酸（phytate，phytic acid，phytin）化学名为肌醇六磷酸酯，分子式为C6H18O24P6，通式为C6H6[OPO（OH）2]6（图1-1），分子量为660.8，是一种淡黄色或淡褐色的浆状液体，呈强酸性，易溶于水、乙醇和丙酮，但几乎不溶于无水乙醚、苯、己烷和氯仿，加热易分解，其浓度越高越稳定。植酸不以游离态存在于自然界，主要以钙镁复盐（植酸钙镁）形式广泛存在于植物种子和胚芽中，可从米糠、麦麸、大豆、花生、柿子、棉籽壳等中提取。肌醇首先是在肌肉组织中发现的，所以叫肌醇。植酸及其盐类、肌醇是以植酸为本体相互转换的姊妹产物。

植酸分子中具有12个酸性氢离子，所以植酸呈强酸性。12个氢离子可分三步进行电离，在不同的pH值下可以得到不同的酸式盐，当pH>10时植酸中的12个酸性氢离子完全电离，这时生成完全的植酸盐。植酸水溶液在封闭的管中加热时，植酸能发生水解作用，但在120℃以下短时间是稳定的，所以植酸应保存在低温阴凉处。植酸在较宽的pH范围内与金属离子具有较强的络合作用，这是植酸的一个很有价值的化学特性。

由于植酸上的磷酸基团呈负电性，它与一些阳离子有很强的结合能力，形成稳定的不溶性结合盐沉淀下来，从而降低畜禽对这些矿物质元素的吸收和利用。植酸与金属离子在较宽的pH范围内具有极强的结合作用。植酸的磷酸基团还可以与饲料中的蛋白质、氨基酸等物质的阳离子基团结合，形成难溶性的复合物，从而影响畜禽对这些营养物质的消化和利用。

1.2.2　植酸含量与低植酸作物育种

1.2.2.1　饲料原料植酸的含量

植酸（盐）广泛存在于植物果实及籽粒中，植酸含量为0.6%～5%，植酸磷占植物总磷量的60%～90%。谷物类植酸含量为0.6%～0.9%，总磷含量为0.2%～0.4%，植酸磷含量为0.2%～0.3%，植酸磷占总磷含量为50%～80%。油粕类植酸含量居中，含量范围为0.1%～0.3%，总磷含量为0.4%～1%，植酸磷含量为0.3%～0.8%，植酸磷占总磷含量的50%～80%。谷物的副产品米糠和麸皮含量最高，可达3%～5%，总磷含量为1%～3%，植酸磷含量为0.8%～2%，植酸磷占总磷含量的50%～90%。玉米的植酸含量约为0.67%，植酸磷占总磷70%。小麦植酸含量约为0.78%，植酸磷占总磷70%。豆粕植酸含量约为1.4%，植酸磷占总磷60%。菜粕植酸含量为2.3%，植酸磷占总磷约为66%。棉籽粕植酸含量为2.8%，植酸磷占总磷77%。常见植物性饲料原料中植酸、植酸磷和总磷的含量见表1-1。

注：数据摘自Kirby和Nelson（1988），Ravindran等（1994、1995），Ravindran（1996）。

植酸在作物种类之间以及品变种之间的存在部位有很大差异。在种子成熟期，随着种子的成熟，植酸逐渐在单子叶植物种子的糊粉层和双子叶种子的蛋白体部位累积。小麦植酸主要存在于果皮和糊粉层，胚乳部分几乎不含植酸。稻米植酸80%存在于米糠中。玉米植酸90%分布于胚芽中。双子叶植物包括花生仁、棉籽、葵花籽以及豆类，其植酸均匀分布于蛋白球状晶体中。植酸在不同饲料原料中的含量和存在部位的差异，提示我们在配制饲料时必须考虑植酸与其他营养成分的互作以及植酸酶对不同类型饲粮的作用效果。

1.2.2.2　低植酸作物育种

由于植酸的抗营养作用，近年来低植酸作物育种是从植物角度解决植酸问题的研究热点。研究发现，植酸生物合成途径中最初的反应底物为葡萄糖-6-磷酸，形成肌醇后，以肌醇为底物合成植酸共有两条路径：依赖脂类与不依赖脂类。首先，已分离鉴定若干植酸合成所需的关键酶及其编码基因，包括肌醇-3-磷酸合成酶、肌醇激酶、肌醇多磷酸盐激酶，以及参与植酸运输的ATP结合转运子。其次，利用作图群体及关联分析群体，分别在水稻、白菜、菜豆等植物中鉴定出多个与种子植酸磷含量相关的遗传位点。第三，筛选获得有价值的低植酸突变体是培育低植酸作物的主要途径。但是，当把低植酸作为育种目标时，可能会忽略种子植酸含量的降低给植物带来的不利影响，如何消除低植酸造成的不利影响，成为科学家们亟需解决的问题。

培育低植酸植物不仅解决磷的问题，同时也解决微量元素问题。低植酸作物可提高微量元素的利用率。有实验表明，在铁的吸收上，食用低植酸突变体的人群吸收利用的铁比食用正常品种的人群要高出50%，而锌则高达76%。由此可见，培育低植酸作物对于人们的日常饮食营养的意义非常重大，有利于解决微量营养元素缺乏的世界性问题。低植酸作物可以节省资源。目前，在全球每年生产的农作物和果品中，含有植酸3500万吨，其中包含了约990万吨的磷，这些磷占到每年全球磷肥施用量的65%。

此外，由于这些植酸的存在，还使1250万吨钾和390万吨镁被固定，与植酸结合成了5100万吨植酸盐，不能被有效地吸收和利用。因此，培育低植酸作物，可以使现有的施肥量大大减少，节约了大量的资源。籽粒的品质也会受到植酸含量的影响。在试验中，笔者发现植酸含量高的小麦籽粒硬度高，在碾磨时不易折断。低植酸或许对加工品质也会产生积极的影响。

但是，低植酸作物育种也存在一定的问题。目前，所筛选出的低植酸品系，在产量上都有所下降，有的产量下降高达20%左右。例如，在玉米中发现，Lpa1型玉米突变减产 8%～23%，Lpa2型玉米减产4%～6%。当植酸含量下降90%～98%时，作物的生长发育会受到极其严重的影响。低植酸含量和产量矛盾机制是一个亟待解决的课题。

由于上述存在的问题，在低植酸作物的育种上，各国科学家考虑了两条解决思路：一是设法使植酸在植物体的特定组织器官沉积，而在其他的部位有所降低，以避免整个植株的生物学效应因为植酸的降低受到影响；二是调整与植酸代谢途径有关的生理过程，将淀粉积累与无机磷代谢相分离，其中，普遍认为MIPS是基因定向修饰的首选基因，它可能发挥重要的作用。

此外，将植酸酶基因转入作物也是一条切实可行的途径。它的育种目标是培育出既能降低植酸含量，又能适当降低全磷含量，还可以使微量元素有效富集的作物新品种。当前的主要研究手段：大量筛选低植酸突变体和通过其他育种手段将突变体进行性状改良。通过这两方面的研究，进一步阐明低植酸突变体的遗传机制及作用模式，了解植酸和微量矿物质元素相互作用的规律，为尽快选育出低植酸作物新品种奠定良好的基础。

1.2.3　植酸的抗营养特性

1.2.3.1　植酸磷和有效磷

动物饲粮中的磷有三个来源：动物性饲料中的磷、植物性饲料中的磷以及添加的无机磷。植物性饲料中的磷主要是植酸磷（约占2/3），是由肌醇与磷酸根形成的肌醇[1，2，3，4，5，6]-磷酸。几十年来，一直认为这种磷是不能被单胃动物利用的，因此有效磷的评定用下面的公式。

有效磷=总磷-植酸磷　　（1）

然而，近20年的研究表明：单胃动物的饲料磷有效性并不与植酸磷/非植酸磷的比值呈比例变化。Van der Klis和Versteegh（1996）的研究结果证明：无机磷的有效性并不是100%，如对3周龄肉鸡而言，饲料级磷酸盐的有效性为 55%～92%；饲料中的植酸磷并不是全部不可利用的。使用植酸酶以后，植酸磷利用率就更高了。植物性饲料中总磷的消化率取决于饲料中植酸酶的活性。因此有效磷的计算使用公式（2）更合理。

有效磷=K（总磷-植酸磷）+植酸磷×A　　（2）

式中，K为无机磷的有效性，肉鸡的建议值为0.75，生长猪为0.85；A为植酸磷的水解百分比，不加植酸酶时，用于鸡饲料的大多数豆科籽实和小麦的植酸磷水解率超过50%（Van der Klis和Versteegh，1996）。因此建议A值取50%～75%。

测定植酸磷的方法主要有三类：通过测定植酸估计植酸磷；通过测定磷估计植酸磷；通过测定沉淀植酸磷所使用的二氯化铁间接估计植酸磷。对于测定方法的研究很多，测定饲料中的植酸磷，使用较多的是第二类（AOAC，1990），各研究者根据自身的条件都提出了相应的分析方案和步骤（Harland和Oberleas，1977；Ellis和Morris，1986；Vaintrub等，1988）。其实许多测定植酸磷的方法都包括如下步骤：①用盐酸或三氯醋酸提取样品中的植酸磷；②用铁离子沉淀植酸磷；③冲洗沉淀并离心；④将沉淀用干法或湿法灰化；⑤比色测定已灰化的沉淀中的磷；⑥根据上述结果计算植酸磷的含量。

近年来，有关饲料中植酸磷含量的研究工作一直在进行。Van der Klis和Versteegh（1996）分析了14种常用鸡饲料的总磷和植酸磷（表1-2），由表中数据可知：米糠中的植酸磷最高（14.1%），其次为油籽副产物。Tyagi等（1998）分析了部分植物性饲料的总磷和植酸磷，谷物副产物中的植酸磷最高（0.48%～1.94%），其次是油籽饼（0.45%～0.76%），谷物籽实最低（0.09%～0.27%）。表1-3总结了近30年来有关猪饲料总磷和植酸磷的研究结果。

注：数据摘自Van der Klis 和Versteegh（1996）。

注：数据摘自Weremko等（1997）。

饲料中植酸磷不能被动物消化酶消化，造成了严重的资源浪费和环境污染。植酸磷的利用效率取决于动物种类、年龄、小肠中植酸酶含量等因素。单胃动物（猪、鸡、鱼等）因缺乏内源性植酸酶，饲料中的植酸基本不能被直接利用而随粪便排出体外，造成磷的大量浪费及对土壤和水源的严重污染，此问题在集约化饲养密度较高、而水和土地资源较为贫乏的地区尤为突出。据相关资料，一个万头猪场，每年食入磷为27～44吨（平均40吨），排出磷为20～33吨（平均31吨），排出的磷相当于120吨磷酸钙。植酸磷的低利用率导致了两个问题：①需要在单胃动物饲粮中添加无机磷，增加了饲料成本；②粪便中排出大量的磷，对环境造成污染。反刍动物由于瘤胃微生物产生植酸酶的作用，植酸磷的消化率较高。

饲料中磷的有效性取决于饲料总磷含量、植酸磷含量和植酸酶活性。表1-4是部分饲料中的磷对猪有效性的研究结果。谷物饲料中玉米和高粱的植酸酶活性低（Eeckhout等，1994），其中磷的生物学利用率仅为12%；而大麦和小麦的植酸酶活性高，磷的利用率均在30%～50%；米糠的植酸酶活性低，磷的利用率仅为18%。风干玉米和高水分玉米磷的有效性差异较大，主要原因是干燥过程中大部分植酸酶失活。蛋白质饲料间磷的利用率差异较大，植物性蛋白质饲料磷的有效性偏低（0～35%）。

注：数据摘自李德发，猪的营养，2003。

1.2.3.2　植酸结合其他矿物质

植酸带负电荷，本身毒性很小，却有很强的结合能力。植酸可以与矿物质元素（Ca、Zn、Mn、Mg、Cu、I、Mo、K、Na）结合成植酸-矿物质复合物，降低了动物对这些矿物质元素的利用效率。矿物质元素与植酸的结合能力依次为Cu2+>Zn2+>Co2+>Mn2+>Fe3+>Ca2+，尽管Ca2+与植酸的结合性最低，但钙是饲粮中重要的矿物质元素，因而饲粮植酸含量高时对钙的利用率影响最大。而且植酸的结合作用不仅可以发生在植物的生长和成熟时期，还可以发生在动物的胃肠道内，在适宜的pH条件下，植酸与游离的阳离子结合成稳固的复合物。

在工业上，植酸与钙、镁等金属离子形成的一种复合盐，通称菲汀（图1-2、图1-3）。其分子通式为C6H6P6MgxCay（Me）2·5H2O，其中x+y=5，Me为碱金属离子K+、Na+、N等阳离子。植酸钙为无定形粉末，无味无臭，不溶于醇类、乙醚、丙酮、苯等有机溶剂，也不溶于碱溶液，几乎不溶于水，在盐酸和硝酸等酸性水溶液中容易离解成易溶于水的植酸和金属离子（这也是用植酸钙制备植酸的途径）。原料中植酸酶也能使植酸钙分解，其最适宜的pH值为5.5，最合适的温度是55℃，当pH<3或>7.2时，植酸酶的分解作用会完全停止，所以生产植酸钙的原料不宜存放过久，生产出的植酸钙也应烘干后存放于干燥通风的库房或直接用于生产植酸或肌醇，以免植酸钙在植酸酶的作用下分解，影响产品质量和得率。

植酸与二价阳离子可以形成可溶性的或不溶性的复合物，这些复合物的溶解程度取决于肠道中植酸、离子浓度以及pH值，且在pH值小于3.5时大部分复合物可以溶解。植酸在肠道内与单价阳离子所形成的复合物是可以溶解的，不受pH值限制。可见，植酸分子的磷酸基团对质子的亲和力高于对矿物离子的亲和力，这些质子化的植酸理论上失去了再与矿物质形成不溶物的机会。当二价阳离子的浓度高于植酸的浓度时，不溶性的植酸-矿物质复合物就会在中性或碱性条件下沉淀，尤其Ca2+浓度高时，严重降低植酸-矿物质复合物的溶解性。Pontoppidan等（2007）报道Ca2+浓度为5g/kg和pH值高于4.4时，植酸-矿物质复合物的溶解性急剧降低。因此，了解植酸对矿物质的结合过程，对提高矿物质的利用率、开发植酸酶对矿物质的潜在营养价值、减少重金属对环境的污染具有深远的意义。

1.2.3.3　植酸结合蛋白质和氨基酸

植酸在低于蛋白质等电点的酸性条件下，与蛋白质的氨基直接结合成不溶解的植酸-蛋白质复合物，从而使动物对蛋白质的消化率降低；而在高于蛋白质等电点的碱性条件下，植酸先与矿物质元素阳离子（Ca2+、Zn2+、Mn2+、Fe3+等）结合成植酸-矿物质复合物，再与蛋白质羧基结合成不溶解的植酸-矿物质-蛋白质三元复合物。这两类植酸-蛋白质结合物都不能被蛋白酶水解，所以降低了饲料中蛋白质和矿物质的消化率。

在动物肠道酸性条件下，植酸可以与油料饼粕的蛋白质或谷物蛋白质重新形成复合物。在pH值较低时，蛋白质呈正电性，植酸呈负电性，正负电荷相互作用形成植酸-蛋白质复合物。Okubo等（1976）研究了植酸与大豆球蛋白结合的pH值范围，在高于蛋白质等电点pH 4.9时，没有观察到结合物的存在，在低于等电点时，植酸与蛋白质结合的程度随着pH值的降低而增加，pH 2.5时，结合能力最强，即每摩尔球蛋白结合424当量植酸。这个数值与球蛋白在pH 2.5时，氨基末端，赖氨酸、精氨酸、组氨酸残基所携带的正电荷数非常接近。研究发现，在pH 2.0时，植酸与蛋白质牢固结合，反复超滤也几乎不能去除植酸，而且与中性条件下超滤相比，植酸与蛋白质比率的变化很小。可见，植酸-蛋白质复合物的存在严重干扰蛋白质的消化，不同蛋白质的消化程度将随着其携带的可与植酸结合的总阳离子基团数而异。猪、鸡胃部pH值很低，非常有利于植酸-蛋白质复合物的形成，进而影响消化酶的作用。

在动物小肠pH>6.0条件下，植酸与蛋白质通过金属阳离子搭桥形成三元复合物。二价金属阳离子一端连接植酸的磷酸基团，另一端连接蛋白质分子内的天冬氨酸或谷氨酸残基的羧基、蛋白质的羧基末端或组氨酸的咪唑基。三元复合物的稳定性与pH值呈正相关，当pH值为10时，复合物裂解，植酸不溶，而蛋白质是可溶解的。研究发现，在pH 8.5时，几乎不能超滤到植酸；在pH值降到7.1时，植酸分离；在pH 5.0时，植酸-蛋白质-矿物质复合物解体。在pH 7.5时，脱脂豆粕中40%的植酸可以通过透析膜，提高Ca2+的浓度，明显降低植酸的透析量，表明Ca2+在三元复合物的形成过程中非常重要。在猪、鸡小肠内接近中性的条件下，三元复合物影响蛋白质的酶解消化，这种程度将随着饲粮中离子的浓度而变化。此外，由于三元复合物的形成是由阳离子介导的，饲粮中添加有机酸可以替代游离金属阳离子降低植酸的结合能力。因此，在低于蛋白质等电点时，植酸-蛋白质复合物不溶解，不易被动物消化，这是植酸降低单胃动物蛋白质消化率的原因之一。

1.2.3.4　植酸结合脂类和碳水化合物

Cosgrove（1966）报道玉米内植酸可以与脂质互作，形成植酸-脂质-肽复合物。植酸盐与脂质在动物肠道形成金属皂，限制饱和脂肪酸的消化，降低能量利用。研究发现，饲粮中添加牛脂肪显著降低了肉仔鸡对植酸磷的利用率，增加了脂肪酸皂在粪中的排放量。由于植酸与钙、脂肪形成不溶性的钙皂，高钙饲粮更易降低能量的表观消化率，因此，植酸钙皂的形成是植酸降低动物对能量利用的因素之一。此外，植酸还可以直接与碳水化合物结合，或通过氢键间接与碳水化合物结合，或通过糖蛋白与碳水化合物结合。可见，植酸直接或间接与碳水化合物结合形成难溶物是其降低动物能量利用率的机制之一。

1.2.4　植酸的抗生理特性

1.2.4.1　抑制消化酶活性

植酸可以抑制消化酶的活性。植酸抑制消化酶的机制包括：①植酸与动物消化酶形成植酸-消化酶蛋白质复合物干扰消化酶在消化过程中的生物有效性；②植酸与矿物质离子结合，夺去酶的激活因子或降低酶的稳定性；③植酸降低胰蛋白酶活性的同时，也降低了其介导的其他蛋白酶的活性。植酸在酸性至中性条件下结合能力最强，而消化道大部分部位的pH值正好在这个范围，植酸与动物体内消化酶结合，一方面降低了消化酶的活性，使养分的消化率下降；另一方面，过多的消化酶失活也增加了内源氮的损失。

体外研究发现，植酸显著抑制胰蛋白酶的活性。胰蛋白酶原与钙离子有两个结合位点，而胰蛋白酶与钙离子只有一个结合位点。钙离子可以阻止胰蛋白酶的自溶，激活胰蛋白酶原，因此植酸可以通过与胰蛋白酶-钙结合抑制胰蛋白酶的活性。在动物体内，植酸与钙的亲和作用可以干扰胰蛋白酶原的激活。植酸通过Ca2+还可以干扰糜蛋白酶的活性以及通过Zn2+干扰肽酶的活性。胃蛋白酶原激活是由胃酸来完成的，但是由于植酸与蛋白酶氨基的结合，影响了胃蛋白酶的激活位点，降低了胃蛋白酶的活性。

有报道显示，植酸对蛋白酶活性的抑制作用受pH值限制，在pH值7.8时，植酸显著提高了胰蛋白酶的体外活性，在pH值3.0时，植酸-蛋白复合物存在的情况下，植酸抑制了胰蛋白酶的活性，并认为是酶的二级构像的改变影响了酶的活性。此外，植酸对蛋白酶的抑制作用也随着底物的不同而变化。有研究认为，植酸抑制胃蛋白酶对蛋白质的消化作用，但不影响其对小分子底物的水解作用，而植酸酶没有影响胰蛋白酶对蛋白质和小分子底物的水解作用。植酸抑制消化酶活性的体内试验报道较少，仅有Denstadli等（2006）发现饲粮植酸钠水平为20.7g/kg时显著抑制了大西洋鲑的胰蛋白酶活性，但是对亮氨酸氨肽酶的活性没有影响。

植酸还可以抑制糖类酶的活性。研究发现，植酸可以抑制小麦淀粉酶的活性，也可以抑制动物淀粉酶的体外活性和体内活性。植酸影响淀粉酶活性的机制包括：①与α-淀粉酶结合，或与Ca2+结合（Ca是淀粉酶正常发挥活性所必需的离子）；②通过蛋白质分子内化学键直接与淀粉结合。因此，植酸态磷的水解会释放α-淀粉酶或淀粉。研究发现，在pH 4.15，植酸浓度为2mmol/L时可以降低唾液淀粉酶的消化能力8.5%～78.3%。植酸降低淀粉酶活性不仅反映在植酸浓度，植酸与淀粉酶的作用时间也显著影响淀粉酶的活性。而关于植酸降低畜禽碳水化合物消化的体内研究极少。因此，被植酸干扰未被消化的部分碳水化合物进入盲肠发酵为挥发性脂肪酸，增加了净能的损失。

植酸对胰脂肪酶、肠脂酶以及磷脂酶的活性也有抑制作用。Knuckles（1988）的体外试验发现，植酸（浓度4mmol/L）和肌醇-1-2-磷酸盐（浓度12mmol/L）分别降低脂肪酶的活性14.5%和8.2%，同时分离出来的肌醇磷酸酯也能抑制脂肪酶的活性，而且肌醇磷酸酯的浓度越高，脂肪酶的活性越低。植酸对动物体内脂肪酶活性的影响尚无报道。

1.2.4.2　植酸对物质代谢的影响

植酸对畜禽碳水化合物代谢的影响研究很少，在啮齿类动物方面有些报道。Dilworth等（2004）报道饲粮植酸显著降低了大鼠的血糖浓度，当与锌同时补充时，植酸的降低效应更加明显。Katayama（1997）发现鼠饲粮补充肌醇和植酸均能抑制蔗糖诱导的肝脂合成，预防脂肪肝。同样，Onomi等（2004）报道高糖饲粮补充0.02%～10%的植酸钠显著降低了鼠的肝脂和血脂。Dilworth等（2005）也报道饲粮植酸显著降低了大鼠的血糖浓度，但是没有影响小肠二糖酶的活性。Lee等（2006）研究发现，饲粮植酸降低了小白鼠的血糖浓度和糖化血色素的水平，但是胰岛素的水平没有受到影响，并建议应用饲粮植酸来预防和治疗糖尿病或糖类代谢紊乱症。

植酸对脂类代谢的影响研究也仅见于鼠类和人类。Knuckles（1988）的体外试验发现，植酸（浓度4mmol/L）和肌醇-1-2-磷酸盐（浓度12mmol/L）分别降低脂肪酶的活性14.5%和8.2%，同时分离出来的肌醇磷酸酯也能抑制脂肪酶的活性，而且肌醇磷酸酯的浓度越高，脂肪酶的活性越低。Lee等（2005）报道饲粮补充植酸（以植酸钠形式添加）0.5%、1.0%和1.5%三个剂量对脂类代谢的影响，与对照组相比，两个高剂量试验组显著降低了小白鼠的血清总胆固醇和低密度脂蛋白，三个试验组均降低了肝脏总脂肪和总胆固醇的浓度。该研究小组还发现，高胆固醇饲粮补充植酸对老年小白鼠的血脂和肝脂具有显著的改善作用。然而，也有研究报道，植酸没有显著影响人类的血脂水平和大鼠的脂类消化。

Szkudelski（2005）报道大鼠饲喂富含植酸的饲粮降低了甲状腺激素的浓度，同时，T3/T4的比值也略有降低，并伴随血糖升高、肝糖原和肌糖原增加，但是胰岛素水平没有变化。肝脏甘油三酯的水平降低了，但血清甘油三酯的水平没有变化。0.3%和1%植酸含量试验组动物的血清游离脂肪酸的浓度也降低了，但是植酸添加量1%，动物的血清游离脂肪酸的浓度没有变化。血清钙和锰的浓度没有受到影响，但是血清铁的水平在植酸最高组显著降低了。

由此可见，植酸影响脂类和糖类代谢的主要原因也是由于其与有机营养物质和矿物质结合，直接或间接干扰了这些物质的消化、吸收和合成。相对于啮齿试验动物，有关植酸影响畜禽脂类和糖类代谢的研究缺乏报道。

1.2.4.3　植酸对内源物质损失的影响

植酸随食物进入动物消化道以后，能够结合营养物质，抑制消化酶活性，同时还会对消化道产生一定的刺激作用，导致消化道内源性分泌发生变化。实际上，研究已经发现增加内源损失是植酸降低蛋白质和氨基酸消化率的因素之一。Cowieson等（2004）报道与饲喂葡萄糖相比，饲喂植酸显著提高了肉鸡粪中内源氮、氨基酸、铁、钠、硫和唾液酸的排出量；饲喂植酸基础饲粮，补充外源植酸酶降低了内源氨基酸、钙、钠、植酸磷和唾液酸的排出量，植酸酶降低了氨基酸和矿物质的内源损失。Cowieson和Ravindran（2007）报道半纯合饲粮植酸含量为0.85%时，回肠食糜内源氨基酸和氮的损失增加了47%；饲粮植酸含量为14.5%时，回肠食糜内源氨基酸和氮的损失增加了87%，而且内源氨基酸的组成也受植酸浓度的影响，补充植酸酶降低了内源氨基酸的损失。Onyango等（2004）报道饲粮补充植酸增加了鸭和鸡的内源氨基酸损失，但是，补充植酸酶没有降低内源损失。

可见，肉鸡采食纯植酸或饲粮形式的植酸均能对其消化道产生刺激，导致黏液素等物质的过量分泌，增加了内源性蛋白质和矿物质的周转。植酸被植酸酶降解，其对消化道的刺激作用也随之被减弱，因而降低了内源物质的周转。但是，这些理论推测需要更多的试验加以验证。尤其，避开后肠微生物干扰，采用可靠指示剂（如TiO2或酸不溶灰分），同时分析植酸对回肠末端矿物质和氨基酸的内源流量尚无报道。

1.2.5　植酸对免疫的影响

植酸在动物的胃肠道内被植酸酶降解为低分子肌醇磷酸盐、肌醇和无机磷。人类研究发现，低分子肌醇磷酸盐在调节离子通道、蛋白质合成、细胞成熟、细胞分化等细胞功能方面具有重要作用，以及对提高细胞免疫活性、抑制病理性钙化等免疫方面也具有重要作用。关于植酸对人类的影响，早期的报道多集中在其降低矿物质的吸收。目前，由于人类疑难杂症和代谢疾病的增多，研究认为少量植酸的摄入，可预防癌症、脂肪肝、糖尿病等。

同理，植酸及其降解物对于猪、鸡也应有类似对人类的影响，植酸酶随饲粮被动物摄入消化道，提高了植酸的降解程度，增加了低分子肌醇磷酸盐和肌醇的浓度。这些降解物浓度的增加，其对机体生理以及免疫方面的调节作用可能也会随之加强。但是，由于动物研究的滞后性，这方面的报道极少。Zala等（2000）报道，饲粮植酸酶提高了21日龄肉鸡的免疫器官法氏囊的重量。法氏囊是B细胞的生发中心，因此法氏囊的发育可以诱导B细胞的分化，提高机体的免疫能力。

此外，还有两个类似研究，Kettunen等（2005）报道木聚糖酶在改善饲料营养的同时，也提高了猪CD4+T细胞的百分比和黏膜分泌型抗体（SIgA）水平。Gao等（2004）研究发现补充木聚糖酶提高了鸡的新城疫（NDV）抗体滴度。植酸的抗营养作用可能会导致其抗生理作用，进而影响动物的健康。如前所述，植酸在动物饲料中的含量很高，尤其某些副产品（如米糠和菜籽粕等），因此，与人类和啮齿试验动物相比，植酸和植酸酶对猪、鸡免疫能力的潜在影响可能更大一些，展开这方面的研究，可以加强对植酸负面效应的认识，对普及植酸酶的应用具有指导作用。

1.2.6　植酸的用途

植物中的天然植酸，对于动物营养来说是抗营养因子，而其特殊的理化特性对于人、食品业、酿酒业、化工业等又呈现出积极作用。如植酸的抗氧化作用、抗癌作用等。

1.2.6.1　植酸在食品工业中的应用

食用油存放过久会有一种难闻刺鼻的哈拉味，这是由于食用油氧化酸败造成的，这种油不但味道难闻、营养价值降低，同时因为食用油在酸败时产生一种有毒的叫黄曲霉毒素的霉菌，食用过久过多会引起中毒。植酸是油脂的良好的抗氧化剂，如在油脂存放时，在其中加入少量（0.01%）的植酸，可大大延长储藏时间，油脂的抗氧化能力提高数十倍，而且植酸又是一种安全性较高的天然抗氧化剂。

在饴糖生产中，如在玉米淀粉糖、红薯饴糖、麦芽糖的糖果中加入植酸，会大大提高糖果的透明度；在腌制酱菜和酱菜罐头中，加入少量植酸，可明显地提高产品质量，改善产品风味，同时它很好地抑制抗坏血酸（维生素C）的氧化作用，延长保质期；在水产品罐头中加入植酸、酒石酸、柠檬酸等，能防止玻璃状的磷酸铵镁结晶的析出。在水产品罐头中，由于加热生成的硫化氢或在加工中未杀死的细菌繁殖生成的硫化氢腐蚀罐头外皮，生成黑色的硫化物，如果添加微量的植酸，可有效地防止这种现象。用植酸、抗坏血酸、柠檬酸、维生素、烟酰酸、山梨糖醇、三聚磷酸钠按一定比例混合，与水配成0.3%的水溶液，浸泡水产品，可在5℃时保存较长时间而味无变化。

在钙与镁的存在下，植酸能凝聚豆类蛋白质，改善豆制品的质地和风味。在食品中，植酸可以去除大蒜的臭味。制造高蛋白质含量的纤维乳制品时，添加植酸于食品中可以缩短脱水食品的复水期。植酸是水果和蔬菜的无毒保鲜剂，用植酸复配的保鲜剂喷洒或浸泡，然后用聚丙烯塑料袋密封包装，在低温下，可使水果和蔬菜保鲜数月不变质，好果率在95%以上。摄入较大量的植酸不会使人体在生理上有不舒服或出现任何毒理学反应病症。植酸比市售的亚硝酸盐、偏重亚硫酸盐等其他保护剂更适合于作食品的添加剂，很多国家已广泛应用其为食品添加剂。

1.2.6.2　植酸在酿酒工业中的应用

因为植酸和植酸的碱金属盐类能与其他金属离子生成不溶于水的植酸盐沉淀，所以植酸和植酸钠可以清除含铜高、pH值低、酒精度低的白兰地酒中的铜，使其生成植酸铜沉淀。用植酸钠盐处理酿酒用水，可以获得较好的清除金属离子的效果。将植酸盐与1∶1的酸性磷酸钙的混合物加入酒酵母中，可以增加酒酵母的成活率，增加酒精成分，使酒的味道醇香绵软。植酸可以用作葡萄酒、果酒和食醋中去钙、铁、铜等金属离子杂质的清除剂，清除率可达99.5%以上；植酸还可用作葡萄酒发酵期和发泡期的发酵助长剂；用同样的方法植酸也可除去污染食品和水质的放射性物质。另外，作为络合剂植酸及其碱金属盐类是较合适的速溶咖啡的消泡剂和浮渣的去除剂。

1.2.6.3　植酸在医药工业中的应用

以植酸为主要原料配制的保健快速止渴剂，可用于高温服务业，激烈运动、发热、中暑等时的高热止渴，比单靠大量饮水或饮食盐水好得多；这样的快速止渴剂还可以用作热伤风病人的应急处理，具有复活神经、保脑、保肝和护眼的作用。口服植酸可治粉刺，改善皮肤，促进血液循环。植酸可在化妆品中制作除头屑的洗发水、润湿精、洗发精以及配制抑制皮肤变色的皮肤保护乳液，用含少量植酸热水洗头，可防止脱发。

植酸在医药上可用作扫描剂，植酸钠用作锝的肝脏扫描剂；植酸盐胶体已很成功地用于脾、肾、肺、网状肉皮组织和淋巴结的闪烁摄影；铟-植酸盐、镱-植酸盐是新开发的另一类肝脏扫描剂。植酸尚有多种医药用途需要我们继续研究，相信植酸及其衍生物在医药上将具有更多潜在的应用。

植酸钙广泛用于医药领域，可以促进人体的新陈代谢，是一种滋补强壮剂，服后可以强身健体，有补脑、治疗神经衰弱、改善睡眠、防治幼儿佝偻、强化肝脏、护肝保肝、促进生长、防衰老等功效。在酿酒时，植酸钙代替磷酸钾作酵母培养的增长剂，能使酒度增加，提高出酒率，而且酒味醇香，绵软可口。在食品工业上，用植酸钙溶液处理容器的金属盖或易拉罐等可防止生锈，并防止食品变黑变质，是理想的食品防腐剂。用植酸钙处理金属表面，在电镀时更加容易，并能改善金属与镀层之间的接触性能，使镀层更牢固和光滑明亮。目前，植酸钙最主要的用途是用作植酸和肌醇的主要原料。

1.2.6.4　植酸在清洁剂中的应用

由于植酸对高价阳离子具有高度亲和的螯合能力，所以植酸可以用作去除阳离子的清洁剂，如去除金属上油脂的清洗剂；在水中加入植酸可防止锅炉、水塔、蒸发器形成水垢。由于植酸能抑制磷酸钙与牙齿珐琅质的溶解，植酸（即使很稀的浓度）溶液易被氢氧磷灰石吸收而降低珐琅质在酸中的溶解，所以用植酸制成的口腔保健液（如洁齿剂、漱口剂、牙齿填充剂）有防龋齿的作用。用植酸、柠檬酸钠配制一定比例的水溶液，再用氢氧化钠调pH 5～7，可制成烟垢清洗剂。

1.2.6.5　植酸在化学工业中的应用

植酸在化学工业中的应用是非常广泛的，是化学工业中一种新兴的化工原料，逐渐成为化学工业上不可缺少的一种产品。植酸与金属离子（特别是多价离子）有大的螯合力，使其本身及其碱金属或碱土金属盐类具有极强的抗腐蚀性，被覆盖植酸盐的金属与合金，不但抗腐蚀，而且能改善有机涂料的粘接性。用植酸盐处理的金属片或易拉罐对于氧化和摩擦都有良好的抵抗性。

植酸除可以涂布于金属表面外，还有其他多种用途。含有植酸的抗腐蚀性漆与涂料添加剂所产生的薄膜尤其坚硬，黏着力和抗腐性明显改善；植酸也用作汽车冷却器的活性清洁剂和除锈剂；在润滑油中加入植酸可抑制轴承腐蚀。植酸可作为双氧水储藏的稳定剂，在双氧水中加入100～500μL/L的植酸，可防止双氧水的分解，使储藏时稳定。另外，植酸是良好的软水剂；在树脂中加入少量植酸，可长期保持对热和光的稳定性。

1.2.6.6　植酸在其他工业中的应用

在石版印刷用的减感溶液中加入植酸或其盐时，这类润湿液能使石板印刷数万件而无污点。植酸是纤维的抗静电剂，有机性易燃物质加入植酸后有助于降低燃料的爆炸危险性，因此，植酸盐曾成功地用作飞机燃料的添加剂以增加导电性，从而可减少由于电荷的增加而引起的燃料爆炸，植酸是一种较好的汽油、煤油、涡轮喷气发动机燃料油防爆剂。

1.2.6.7　肌醇的用途

植酸脱去磷酸基团，即为肌醇。肌醇是与人、动物和微生物的生长息息相关的物质，是人、动物与微生物生长的必需物质。人对肌醇的需求量每天1～2g，人体不能合成肌醇，必须通过医药、高级保健品和高级化妆品来摄取。肌醇对动物和微生物有促进生长的作用，肌醇类似于维生素B1和生物素的作用，在医药上多与维生素B1、胆碱和蛋氨酸等制成复合剂，治疗肝硬化、脂肪肝、慢性肝炎、肝癌、胆甾醇过高、血管硬化和四氯化碳中毒等病症。肌醇还有防止脱发、保肝护肝和增强肝功能的作用。在发酵工业中肌醇能促进各种酵母菌的培养和生长，可作食品强化添加剂。在饲料工业中肌醇是动物生长促进剂，可用于动物和水产品的饲养，增加饲料的饲效和产量。

国外肌醇的消费领域主要是以保健品、化妆品和医药为主，占肌醇总消费量的一半以上，饲料行业和食品行业用量占总消费量的20%左右，其余用于其他工业领域。在我国肌醇的消费量较少，主要是医药方面，如肌醇脂、心脑康和脉通等药品。近年来，肌醇的应用逐渐扩大，如在高级饮料、高级化妆品中和在奶制品行业中生产高档奶粉，也不程度地加入肌醇，提高产品档次，但总的看来，肌醇在国内消费还远远没有国外多，不过随着国民经济的不断发展，人们生活水平的不断提高，人们逐渐注重生活质量，我国对肌醇的生产需求将会大幅度增加。

1.2.7　植酸的生理活性

1.2.7.1　植酸的抗肿瘤活性

植酸抗癌作用属于非细胞毒效应，具有抗肿瘤的多样性，它能够抑制人类造血细胞系的生长，对结肠癌细胞、宫颈癌细胞、前列腺癌细胞、雌激素受体阳性和阴性的人乳腺癌细胞、肝癌细胞系等具有抗增殖活性。Shamsuddin等报道了在体外和体内植酸都呈现显著的抗癌特性（预防或治疗效应），植酸可减少细胞的增殖和恶性细胞的分裂，这些恶性细胞可能引起正常表型的转变，总之，植酸在机体防御机制和肿瘤清除中发挥主导作用。

植酸具有广谱的抗癌作用，可有效防治结肠癌和白血病，抑制乳腺癌、宫颈癌、前列腺癌和肝癌细胞的扩散。目前，植酸的具体抗癌机制还未明确。植酸可能是通过提高细胞的自身抗癌能力，改变癌细胞的信号转导，上调抗癌因子和抗氧化酶基因的表达等途径来达到抗癌目的。相关研究表明，植酸还可诱导癌细胞的分化和成熟，使其转化为正常细胞。目前缺乏植酸应用于人体治疗的临床数据，且已有报道中植酸的浓度和纯度均不明确，无法确定病灶中植酸含量与癌细胞数量的对应关系。因此有必要对植酸的药理学和药代谢动力学等进行深入研究。

植酸对人胃癌细胞的生长抑制和凋亡诱导作用的研究。植酸在体外可以明显抑制人胃癌细胞的生长，并诱导细胞发生凋亡。免疫组化实验结果表明，植酸可以抑制SGC-7901细胞中凋亡相关P53蛋白的表达。由此可知，植酸在体外可以抑制人胃癌SGC-7901细胞的生长并诱导细胞发生凋亡，且对于P53蛋白表达的下调作用可能是其诱导细胞凋亡的机制之一（王路等，2010）。

植酸对肝癌HepG2细胞生长抑制及其机制的探讨。1mmol/L、2mmol/L和3mmol/L植酸作用组PCNA蛋白表达的A值分别为0.189mmol/L、0.179mmol/L和0.175mmol/L，对照组为0.209mmol/L，植酸作用组低于对照组，差异显著；细胞癌基因Mdm2 mRNA的表达值分别为0.871、0.720和0.593，对照组为0.889，植酸作用组低于对照组，差异显著；核转录因子NF-kB P65蛋白表达值分别为0.933、0.920和0.908，对照组为0.965，植酸作用组低于对照组，差异显著。结论：植酸具有抑制肝癌HepG2细胞生长的作用，其机制可能与植酸下调PCNA、Mdm2、NF-kB p65的表达从而起到抑制HepG2细胞的增殖和诱导凋亡有关（杨伟品等，2013）。

膳食纤维与植酸对[1，2]-二甲肼诱导大鼠结直肠癌发生的作用。各组大鼠结直肠肿瘤的发生率与对照组相比无显著性差异，但植酸组平均每只鼠的肿瘤个数和肿瘤体积显著低于对照组；果胶组、果胶+植酸组平均每只鼠的肿瘤个数显著高于对照组。植酸组大鼠结直肠黏膜细胞的增殖活性比对照组显著降低。果胶组大鼠结直肠黏膜细胞的增殖活性比对照组显著升高。结论：膳食中添加果胶能增加诱癌大鼠患结直肠肿瘤的危险，而饮水中添加2%的植酸可降低诱癌大鼠患结直肠肿瘤的危险（宋扬等，2005）。

膳食纤维与肌醇六磷酸对[1，2]-二甲肼诱导大鼠大肠癌发生的作用。各组大鼠多死于喂养20周前。果胶组、果胶+植酸组及对照组各有1只大鼠死于喂养20周后；各组大鼠大肠肿瘤的发生率与对照组相比差异无显著性，但植酸组平均每只鼠的肿瘤个数和肿瘤体积显著低于对照组；果胶组、果胶+植酸组平均每只鼠的肿瘤个数显著高于对照组；植酸组大鼠大肠黏膜细胞的增殖活性比对照组显著降低，果胶组大鼠大肠黏膜细胞的增殖活性比对照组升高。结论：膳食中添加果胶能增加诱癌大鼠患大肠肿瘤的危险，而饮水中添加2%的植酸可降低诱癌大鼠患大肠肿瘤的危险（宋扬等，2006）。

肌醇六磷酸对诱癌大鼠大肠组织抗氧化活性的影响。植酸组大肠癌发生率与对照组相比差异无显著性，植酸组平均每只鼠的肿瘤个数、肿瘤体积均显著低于对照组；植酸组大鼠大肠组织的SOD、GSH-Px活性比对照组显著升高，MDA含量显著降低。结论：植酸可降低诱癌大鼠大肠肿瘤发生的危险，可能通过其抗氧化作用发挥抗肿瘤作用（张海平等，2005）。

植酸钠对诱癌大鼠结肠黏膜增殖活性的影响。植酸组结肠癌的发生率与对照组比较无显著性差异；但植酸组平均每只鼠的肿瘤个数显著少于对照组；肿瘤体积也显著低于对照组；植酸组结肠黏膜细胞的增殖活性比对照组显著降低。结论：饮水中添加20g/L植酸钠可降低诱癌大鼠患结肠肿瘤的危险，植酸可能通过降低结肠黏膜细胞的增殖活性发挥其抗肿瘤作用（张海平等，2006）。

植酸对IkB-α表达及胃癌细胞增殖抑制作用。植酸对SGC-7901细胞具有生长抑制作用，不同浓度的植酸对人SGC-7901 3天时抑制率分别为26.35%、53.20%、69.29%、86.65%和93.61%。倒置显微镜下的形态学观察表明，加药组细胞的生长状态不佳，植酸作用组细胞出现典型凋亡的彗星脱尾，且存在剂量效应关系，不同浓度的植酸对人SGC-7901 DNA损伤率分别为5.9%、11.0%、34.6%和63.1%。植酸能够上调IkB-α蛋白的表达，植酸处理组细胞中IkB-α蛋白比对照组表达升高，且均呈现剂量-反应关系；同时，植酸能够下调 NF-kBP65的蛋白表达。植酸对胃癌SGC-7901细胞具有抑制增殖作用，IkB-α参与了植酸对人胃癌SGC-7901细胞的凋亡诱导作用机制（王路等，2008a）。

植酸对胃癌细胞恶性增殖的抑制作用研究。植酸对SGC-7901细胞具有生长抑制作用，并呈现剂量与时间的效应关系；倒置显微镜下的形态学观察表明，加药组细胞的生长状态不佳；植酸作用组细胞出现了典型凋亡的彗星脱尾，且存在剂量-效应关系；植酸能够下调Bcl-2蛋白的表达，植酸处理组细胞中bax蛋白比对照组表达增加，且均呈现剂量-反应关系。结论：植酸对SGC-7901细胞具有抑制增殖作用，bax及Bcl-2 参与了植酸对人胃癌SGC-7901细胞的凋亡诱导作用机制（王路等，2008b）。

NF-kB P65及Bcl-2蛋白在植酸诱导人胃癌细胞凋亡中的作用。荧光染色可见植酸组细胞核染色质成固缩状、串珠状或出现凋亡小体等典型的凋亡细胞形态；植酸组细胞出现了具有凋亡特征的彗星样改变，彗星细胞脱尾率随着植酸浓度的增加呈递增趋势。植酸组细胞中Bcl-2、NF-kB蛋白比对照组表达下降，且呈现剂量-反应关系。结论：植酸对SGC-7901细胞具有诱导凋亡作用，对NF-kB途径的抑制作用可能是其抗癌的机制之一（杨志平等，2007）。

植酸对大鼠结直肠癌形成的抑制作用与NK细胞变化关系的探讨。植酸组大鼠结直肠癌发生率、肿瘤的数量、体积均小于对照组，其血中NK细胞的活性高于对照组，在二甲肼诱发的大鼠结直肠癌中，植酸可通过提高NK细胞活性来抑制结直肠癌的发生（张峥等，2004）。

植酸对人胃癌细胞增殖抑制作用的体外实验。植酸对SGC-7901细胞增殖具有抑制作用，且存在剂量-效应关系。荧光染色可见，植酸作用组细胞出现典型的细胞核浓缩、边集、裂解的凋亡特征。植酸处理组细胞中Bcl-2蛋白表达较对照组降低，植酸对SGC-7901细胞增殖具有抑制作用和诱导凋亡作用（李丹等，2006）。

植酸对SGC-7901细胞凋亡相关蛋白NF-kB P65、Bcl-2、IkB-α及C-myc表达的影响。植酸可抑制人胃癌SGC-7901细胞中Bcl-2、C-myc、NF-kB P65蛋白的高表达；促进IkB-α蛋白的表达；凋亡相关蛋白NF-kB P65、Bcl-2、C-myc、IkB-α参与了植酸对人胃癌SGC-7901细胞的凋亡诱导作用的调控（姚亚红等，2008）。植酸通过线粒体途径诱导人肝癌细胞凋亡，IP6作用后细胞出现明显的凋亡形态；与对照组相比，IP6可升高细胞凋亡率，且随着浓度增加，凋亡率逐渐升高；IP6可降低线粒体膜电位，且随着浓度增加，膜电位逐渐降低；IP6可增加caspase-3mRNA的表达，且随着浓度增加，表达逐渐增加；IP6可上调细胞色素C（Cyt-c）的表达，且随着浓度增加，表达逐渐上调，IP6可通过降低线粒体膜电位，上调细胞色素C水平，激活caspase-3途径，促进人肝癌HepG2细胞发生凋亡（刘敏等，2014）。

植酸的抗癌机制有如下几种解释。

（1）通过调控细胞周期　细胞的正常生长依赖于细胞周期中各种调节因子的平衡调控，在细胞周期的G1-S期之间存在一个周期转换点，该点是决定细胞继续进入S期进行DNA复制或让细胞周期在此终止并转为G1期细胞而走向分化或凋亡的关键点。Sherbiny等选用人类的3种癌细胞（MCF-7、MDA-MB231、HT-29）进行实验，利用两种参数评价植酸的抗增殖效应：用流动细胞仪确定细胞合成DNA的能力；综合分析与细胞周期有关的蛋白质的表达、增殖标志物Ki-67和增殖细胞的细胞核抗原（PCNA）的表达。结果显示，Ki-67在植酸处理过的细胞中表达的百分比显著降低，PCNA的表达水平在植酸处理过的细胞中同样明显下降。这表明植酸是通过抑制S期、阻止G0-G1期来调节细胞周期的进程，进而抑制细胞的分化与增殖。Singh等研究证实，植酸通过调整CDKI-CDK-cyclin这一复合体，抑制CDK-cyclin中激酶的活性，可能导致Rb蛋白的低磷酸化，进而使转录因子E2F4的非活化状态增加，使S期相关基因的转录受到抑制，从而使细胞停滞于G1期，从而促进了细胞凋亡的发生。

（2）基于植酸抗氧化作用　植酸能有效阻止羟基自由基产生以及与细胞增殖有关的阳离子结合形成复合物，从而抑制癌细胞的增殖。赵永焕等报道了植酸能极显著地降低小鼠血清MDA含量，极显著升高小鼠血清SOD活性，可在一定程度上抑制由D-半乳糖导致的小鼠脑组织GSH-PX活性下降，低剂量植酸可显著升高小鼠脑组织中GSH-PX活性，在实验中发现植酸抗氧化活性高于维生素C。

（3）植酸可预防DNA的氧化损伤　Midorikawa等研究发现，植酸可抑制经H2O2生成体系处理的培养细胞中dGTP的形成，虽然它不能清除H2O2，却通过对金属离子的螯合而降低H2O2中活性氧的生成，进而抑制H2O2与Cu2+对DNA特别序列GG与GGG的损害，起到防癌作用。

（4）植酸可通过调控细胞信号传导来抑制细胞的增殖　植酸使细胞循环周期出现停滞，最终诱导细胞凋亡的发生。在细胞信号传导的调控中，Bcl-2家族蛋白和基因在线粒体参与的凋亡途径中起重要的调控作用。Bcl-2家族成员中的蛋白质分为抗凋亡与促凋亡两类，其中较具代表性的为Bcl-2抗凋亡蛋白质。Bcl-2基因和蛋白质的高表达，虽对细胞的增殖率无影响，但可明显延长细胞的生长期，抑制多种组织的细胞凋亡，引发肿瘤。选择性地降低细胞中Bcl-2的表达，可促使细胞发生凋亡。杨志平等研究结果显示，植酸组Bcl-2与NF-kB P65蛋白的表达均比正常对照组低，呈剂量反应关系。植酸在诱导SGC-7901细胞凋亡过程中，可能通过对NF-kB信号传导通路的抑制作用而抑制Bcl-2基因的表达，从而启动细胞凋亡。

（5）植酸能促进抑癌基因表达　Saied等研究认为植酸能够促进相关抑癌基因表达，基因表达一旦出现损伤，就被抑制在分裂间期，使癌细胞无法增殖或使其发生分化；Saied研究小组通过细胞免疫学和定量ELISA实验发现，分别用3.3mmol/L和5mmol/L植酸处理HT-29人类克隆癌细胞3天和6天后，抑癌基因P53和P21 WAF1/CIP1的表达可被显著提高一定水平，并与植酸存在一定剂量关系，因此植酸可作为癌症化疗辅助治疗剂。

1.2.7.2　植酸的抗氧化作用

机体内自由基的产生与铁离子的催化作用有关，而自由基的产生和氧化产物的生成会造成机体脂质过氧化、蛋白质和DNA损伤等的发生，体内氧化应激是诱导多种慢性病发生、发展的主要机制。植酸的抗氧化特性在于它能产生氢，破坏自氧化过程中产生的过氧化物，使之不能继续形成醛、酮等产物；或者是植酸可以充分利用其磷酸基团，螯合起催化氧化反应进行的金属离子，从而产生良好的抗氧化性。1984年，Graf首次把植酸作为一种天然抗氧化剂来研究，并且在1987年采用分光光度法发现，当植酸盐/铁摩尔浓度比大于或等于0.25时，可完全抑制Fenton反应中羟基自由基的产生。

Rimbach和Pallauf在1998年应用电子自旋（捕集）共振光谱技术（ESR），更进一步探索了植酸的体外抗氧化特性，自旋捕集不仅可以检测到自由基的产生，而且可以部分地确认形成自由基的类型，通过ESR发现，植酸正是通过其磷酸基团螯合金属铁离子来抑制Fenton反应中羟基自由基的生成。Zhang等报道了植酸的抗氧化作用，具有较好的清除DPPH自由基、羟基自由基、超氧阴离子的能力，在浓度为0.5mg/L时，上述自由基的清除率分别可达25.81%、15.93%、5.90%。　

Miyamoto等研究还发现，植酸在机体消化中可被水解，水解产物中含有三个及三个以上磷酸基团，虽然其螯合作用有所减弱，抗氧化效果也比植酸稍弱，但仍可抑制脂质过氧化和磷脂膜氧化。然而，研究发现，植酸和肌醇在黄嘌呤/黄嘌呤氧化酶催化反应中却对自由基的生成速度不起任何作用，而此类反应多生成超氧化物类物质。Midorikawa等认为植酸抑制DNA氧化损伤的可能机制是植酸虽然不能清除活性氧，却可抑制产生H2O2的HL-60细胞中8-O-[7，8]-二氢-8'脱氧鸟苷的生成。

Shan和Davis也发现，膳食植酸盐可提高血液、心脏以及没有补给硒的肌肉中的GSH-PX活性，且植酸盐在多种组织中与硒存在正相关的相互作用。植酸作为天然无毒的抗氧化剂，对于改善羟基造成的心肌缺血可能存在一定的治疗作用。Rao等在SD鼠缺血-再灌注模型中，以7.5mg/100g和15mg/100g植酸静脉注射的处理组中，发现植酸具有心肌保护作用，它可使肌酸激酶释放减少、左室功能增强、冠脉血流增加及脂质过氧化减少；而对照组的肌酸激酶释放增加、冠脉血流减少、心室功能减退及脂质过氧化增加。这些实验结果说明了植酸抗氧化功能在抢救心肌缺血及缺血-再灌注损伤时应用的潜在可能性。虽然无数研究证实植酸具有较好的体外抗氧化性，并且多认为植酸的抗氧化效应多取决于其螯合铁和铜等金属离子的性质，但是植酸分子发挥其效应的机制并非完全清楚，仍需要更深入的探索。

随着国内外植酸抗氧化活性相关研究的进展，其抗氧化活性的应用也越来越广泛，相关报道也较多。国内彭益强等报道了利用植酸的抗氧化作用来进行切花保鲜，植酸可控制着切花衰变的主流，即防止切花体内储藏物质的迅速氧化和抑制金属氧化酶的活性；而且植酸与脱落酸具拮抗作用，能延缓花朵脱落；同时它还能封闭切花表皮的气孔，抑制呼吸作用，减少水分散失和营养的消耗，从而抑制和抵制真菌的繁殖与侵入。丁筑红等在刺梨果汁中添加植酸，经90℃、30min加热杀菌处理后，果汁中维生素C的保存率得到明显提高，褐变程度明显降低；杀菌后的果汁添加植酸，于50℃恒温储藏，果汁中维生素C的损失和褐变也得到很好改善。

Katherine等在植酸对透明水溶液和水包油乳浊液两种体系中抗坏血酸的降解的影响效果的研究中发现，1mmol/L的植酸即可显著地抵抗氧化损伤，乳浊液的货架期也提高了4倍；其研究小组进而以冷冻鸡肉作为一完整食品体系，结果植酸大大抑制了氧气的摄入、丙二醛的形成以及重新加热气味的产生，这就为植酸作为抗氧化剂用于油脂的保藏提供了理论依据。Uchida等报道啤酒中的氧自由基参与啤酒的老化过程，氧化是导致啤酒风味老化的主要原因之一，啤酒风味老化与羟基的出现有关。而金属离子是形成羟基的重要催化剂，植酸通过络合金属离子形成稳定性很高的化合物，抑制氧化作用，有效延缓羟基的生成，防止和减缓啤酒中氧化反应的进行，从而使啤酒保持新鲜口感。

1.2.7.3　预防心脑血管等疾病

植酸有益于心脑血管疾病的防治，血小板在内皮细胞黏附、聚集并释放血栓素，这是血栓、动脉硬化发病的主要原因。Vucenik等应用阻抗技术研究植酸对血小板聚集和ATP释放的影响，结果显示，植酸可明显降低血小板的聚集，并且存在剂量-反应关系，并且植酸可有效降低平滑肌对ATP释放的感应，所以它可降低脑血栓、动脉硬化等疾病发生的风险。植酸可以促进机体内脂肪代谢，降低血脂，抑制胆固醇的生成，防止高血脂的发生。Katayama等发现，过高的Zn∶Cu比值与高胆固醇血症密切相关，植酸可与这些离子螯合并改变它们的平衡及可利用度，而影响血清中的胆固醇水平。

植酸还以其强螯合金属离子的性质可以用来预防肾结石的发生。Grases等先是在雄性大鼠肾结石模型中发现，植酸水溶液或植酸/Zn混合物的处理组中，肾乳头尖端及乳头组织的钙化数量较仅以乙烯乙二醇或乙烯乙二醇/Zn处理的对照组明显减少，从而推断植酸和植酸与Zn的混合物可能对尿结石症的治疗很有用。为了进一步验证推断的准确性，Grases等又给Wistar雌鼠分别饲喂不加植酸的AIN-76A饲料、加1%植酸的AIN-76A饲料及普通饲料，饲喂不加植酸AIN-76A饲料组的雌鼠尿中不含植酸，而且肾脏中钙、磷浓度高于其他两组，并在皮髓质部交界处出现沉积，提示饲料及尿中缺乏植酸是引起肾钙化的重要因素。

Grases等在对活动性草酸钙结石者及健康者尿中植酸水平的研究中发现，尿结石者尿中的植酸显著低于健康者；提示如果可抑制结晶的钙盐的量不足是与钙结石形成的重要相关因素的话，那么尿中低植酸排泄则是该型肾结石的重要危险因子；无植酸饮食可显著降低尿中植酸的分泌（36h后降低约50%）。这一系列实验说明膳食中的植酸在维持尿中足够水平以防止钙盐结晶从而防止肾结石发展过程中的重要性。

Yoon等也发现植酸的摄入量与血糖生成指数呈负相关；在人体生理pH和生理温度下，植酸钠（相当于2%的植酸）的存在可使小麦淀粉的消化速率降低50%；当加入钙剂与植酸形成复合物后这种效应可被逆转；同样，将植酸钠加入未发酵的面包中，面包的消化率也降低，高植酸含量的面包可产生平缓的血糖反应曲线。由此得出，植酸抑制淀粉酶或酶的辅基钙，延缓淀粉的消化、吸收，为防治糖尿病带来了新的希望。Otake等证实，植酸可抑制人类HIV引起的细胞病变效应以及HIV特异性抗原在MT-4细胞中的表达，这可能为人类HIV和与免疫缺陷有关疾病的攻克提供了新的线索。Shamsuddin等利用细胞系K-562，通过观察植酸对红白血病细胞的治疗发现，植酸可使非正常细胞数目减少19%～36%，也促进了细胞分化向正常细胞的转型。

植酸可能通过络合铁离子以减少铁诱导的低密度脂蛋白胆固醇的氧化，从而降低血浆中胆固醇含量，使人体罹患冠心病的概率降低。植酸钠对饮食所致高脂血症大鼠心血管的保护作用，与对照组相比，高脂血症显著提高血清总胆固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白、低密度脂蛋白的含量，提高血清丙二醛（MDA）水平，显著降低血清超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、过氧化氢酶（CAT）的抗氧化酶水平，降低心肌Na+，K+-ATPase、Ca2+，Mg2+-ATPase和瘦素水平；高剂量或低剂量植酸钠组均可显著升高血清SOD、GSH-Px、CAT抗氧化酶水平，增高心肌Na+，K+-ATPase、Ca2+，Mg2+-ATPase水平，降低MDA含量，但对血脂水平无显著影响。高剂量植酸钠组还可显著增加心肌瘦素水平。结论：植酸钠具有心血管保护作用，其作用机制至少包括抗氧化作用和增加心肌细胞的瘦素表达两个方面（时云等，2007）。

体外研究表明，高植酸含量的食品会使血糖浓度降低，消费谷物和豆类食品有助于糖尿病人控制血糖指数。植酸专一性地抑制丝苏氨酸磷酸化酶的活性，可能是通过调节钙离子通道的活性来调控胰岛素的分泌，从而实现对糖尿病的治疗。植酸可通过干扰草酸钙和磷酸钙结晶体的形成来防止人体产生肾结石。此外，植酸可降低牙齿珐琅质中钙、氟化物和磷酸盐的溶解度，具有预防蛀牙的功能；且植酸对羟基磷灰石具有很高的吸附能力，可保护牙齿免于矿物质元素的流失，从而起到保护牙齿的作用。

王虹（2014）研究发现，植酸对缺血再灌注小鼠脑组织的保护作用及对p-Akt、NF-kB、MMP-9及claudin-5调节作用。神经功能评分：小鼠缺血再灌注24h后采用改良的5分法进行神经功能行为学评分，每组24只小鼠。与Sham组相比，tMCAO组的行为学评分明显高于Sham组。与tMCAO组相比，IP6-L组和IP6-H组明显改善了神经功能学评分，IP6-L组与IP6-H组相比，IP6-H组行为学评分更少。梗死体积的测定：Sham组没有观察到脑梗死体积，而tMCAO组可以在皮层观察到白色的梗死区域。IP6-L组与tMCAO组相比，IP6-L组梗死体积明显减小，差异显著。IP6-H组与tMCAO组相比，梗死体积有所减小，差异显著。IP6-L组与IP6-H组相比，IP6-H组梗死体积减小的更为明显，差异显著。

脑组织含水率测定：Sham组同侧脑组织含水率为79.80%。与tMCAO组相比，IP6-L组和IP6-H组脑组织含水率均降低并具有统计学意义，IP6-L组与IP6-H组相比，IP6-H组更低，差异显著。植酸对p-Akt、NF-kB、MMP-9和claudin-5表达的影响：免疫组化的结果显示，IP6-L组和IP6-H组极大地提高了p-Akt的阳性细胞数，植酸治疗组明显减少了NF-kB和MMP-9的阳性细胞的表达。在蛋白质水平，植酸上调了p-Akt和claudin-5的表达，下调了NF-kB和MMP-9的表达。在mRNA水平，IP6-L组与IP6-H组的NF-kB和MMP-9表达水平明显降低。

植酸减少了细胞凋亡：尼氏染色在tMCAO模型上显示了植酸干预后细胞延迟死亡的特征。Sham组未出现细胞死亡，tMCAO组出现细胞的减少，神经元的损伤和轴突的扭曲。与tMCAO组相比，IP6-L组和IP6-H组则减少了上述细胞的死亡。植酸可以改善血脑屏障的通透性：MMP-9和claudin-5与血脑屏障的完整性相关。与tMCAO组相比，脑缺血再灌注后24h植酸低剂量和高剂量组claudin-5的表达明显上调，MMP-9的表达明显下调。植酸改善神经功能评分、减轻脑水肿及梗死体积，对脑缺血再灌注损伤有保护作用，其作用机制可能与植酸可以上调p-Akt、claudin-5的表达水平，同时降低NF-kB和MMP-9的表达及改善血脑屏障的通透性有关。

1.2.7.4　植酸促进发酵作用

丁筑红等研究发现，植酸在适当浓度范围对一些微生物的生长起促进作用，在植酸浓度为0.01%～0.1%时对汉逊酵母促进作用随着植酸浓度的增加而增加，且浓度达0.1%时植酸促进酵母生长的效果最佳；植酸浓度在0.01%～0.05%范围内，根霉、总状毛霉菌体细胞的生长代谢活动也处于最佳水平。

Tamang等研究表明，微生物在发酵过程中，植酸的含量减少，有研究认为微生物是利用一定浓度植酸分解代谢产物来促进自身繁殖，但具体的代谢机制还有待进一步探索。普遍认为植酸促进发酵原理是打破细胞内酶合成的“反馈平行”，改善细胞膜通透性，增加膜内外物质交换、能量转化、代谢调节等。植酸是磷元素的丰富来源，而磷是核酸和磷脂的成分，组成多磷化合物及许多酶的活性物质，微生物对磷的需要量也很高，一般为0.005～0.01mol/L。磷进入细胞后即迅速同化为有机磷化合物，同时形成ATP、ADP等，用于调节微生物细胞生长及发酵过程的能量代谢。

同时，植酸还是一种非离子型表面活性剂，积累在细胞膜的表面，可以改善氧的通透性及物质传递性，从而加快菌体繁殖速度，进而加快营养物质的消耗及产物的生成和分泌。Batal等报道，植酸作为发酵促进剂能促进某些酶、抗生素等的生物合成，如植酸盐对蜡状芽孢杆菌蕈状变种的α-[1，6]-葡萄糖苷酶和β-淀粉酶，隐球菌属某些种的磷酸酶，枯草芽孢杆菌、铜绿假单胞菌和灰色链霉菌等的蛋白酶，橘青霉的核糖核苷酶的产生都具有明显的促进作用，并能使小单胞菌属的某些种（如庆大霉素）产量提高7倍。

1.2.8　植酸的降解方法

饮食中植酸的大量存在影响人体的营养平衡甚至健康，去磷酸化是提高植物籽粒营养价值的先决条件。植酸的降解方法按原理的不同主要分为物理方法和生物方法。

1.2.8.1　物理方法

（1）机械处理　植酸一般存在于籽粒的特定部位，存在于谷类糊粉层和胚芽中的植酸可通过脱壳和辗皮处理，将其含量降低90%；但与此同时，麸糠和胚芽中的矿物质元素、维生素和膳食纤维也会被一同除去，导致谷类食物的综合营养品质降低。豆类中植酸主要存在于子叶和胚乳的蛋白体中，脱壳和碾皮处理不但不能降低植酸含量，反而会使植酸的相对浓度增加。

（2）热处理　热处理简单易行，成本低，无残留，主要分为两类：干热法（烘炒、焙炒、爆裂、微波辐射、红外辐射等）和湿热法（蒸煮、膨化等）。植酸具有较高的热稳定性，常规家庭烹饪处理温度较低，时间较短，只能将约1/4的植酸降解为植IP5～IP3的混合物。在100℃条件下将大豆蒸煮1h仅能引起9%的植酸降解；将浸泡12h的绿豆再进行常压蒸煮、高压蒸煮和微波加热处理均未引起植酸含量的显著降低。而在食品工业中，140℃高温处理即可将豆类中IP6和IP5总量降低近60%；但过度加热会破坏籽粒中的氨基酸和维生素，降低营养价值。

（3）膜处理　大豆浓缩蛋白质采用传统工艺生产时，所需的洗脱液体积较大，且终产品中含有大量的矿物质离子和植酸。将蛋白质提取液先经两性电极膜电解，调节pH值至6，再经透析膜过滤，可显著降低浓缩蛋白质中植酸含量，终产品中蛋白质的溶解度也大为提高。

瞬间可控压力降是植物籽粒加工处理新技术。该方法可以快速降解植酸，但不同作物籽粒中植酸降解程度差异较大。60MPa压力下处理3min后，羽扇豆、大豆、兵豆、鹰嘴豆和花生中植酸盐含量分别降低90%、16%、47%、35%和10%。此外，超高压处理在降解植酸的同时，不会对总蛋白质和总脂肪含量以及相关活性成分产生影响。30kGy以上的电子束辐照高粱籽粒可以引起90%的植酸降解，但有关电子束辐照下植酸的降解模式目前还未见报道。

1.2.8.2　生物方法

植酸在植酸酶的作用下，其分子中的磷酸依次从肌醇环上水解下来，直至完全降解。酶促降解是目前降低谷物籽粒中植酸含量的最有效方法，采用孵育、发芽、发酵等方法时，可激活植物籽粒或微生物中的植酸酶，从而降解植酸。

（1）孵育法　将植物籽粒在内源酶适宜的条件下进行一定时间的孵育（即培养）。在孵育过程中，植物籽粒中一部分水溶性植酸盐（如植酸钾、植酸钠）会释放到水中，弃去培养液可将这部分植酸盐除去；同时，植物籽粒孵育时，内源植酸酶活性增强。植酸降解效率主要受孵育温度、pH值和时间的影响。植物籽粒在内源植酸酶最适条件下孵育可大幅度提高植酸的降解率。植物植酸酶的最适温度范围为45～65℃，最适pH值范围为5.0～6.0，而且孵育时间越长，植酸的降解率越高。此外，不同种类的植物孵育时植酸降解率存在差异，例如豌豆和扁豆经内源植酸酶孵育处理1h后，植酸降解率分别为85%和78%。

（2）发芽法　植物籽粒在发芽过程中，激活的内源植酸酶可有效地降解植酸，为幼苗的新陈代谢提供矿物质元素和无机磷元素。与此同时，蛋白质、淀粉和脂类等在相关酶作用下降解，生成多肽、低聚糖和不饱和脂肪酸、维生素、γ-氨基丁酸等对人体有益的活性物质；胰蛋白酶抑制剂等抗营养因子也会被降解，使籽粒营养价值和风味大幅度提高。除了小麦、黑麦和大麦等麦类作物的籽粒外，未经发芽处理的籽粒中几乎检测不到植酸酶活性。随着发芽时间的延长，植酸酶活性会逐渐升高，并达到最大值，之后缓慢降低。伴随植酸酶活性的增加，籽粒中植酸含量大幅度降低，无机磷在总磷中占比增加，矿物质元素含量随发芽时间的延长而增加。可见，籽粒发芽过程中，内源植酸酶活性的提高可显著降低植酸含量。

（3）发酵法　发酵可改善食品风味，提高食品营养品质和延长货架期。植物籽粒含丰富的蛋白质和淀粉等营养成分，可作为发酵食品的原料。在发酵过程中，微生物释放到体外的植酸酶可用于降解植酸。其中，乳酸发酵是谷物和豆类发酵的首选方法，因为乳酸发酵会产生乳酸和乙酸，使发酵液pH值下降，而酸性pH值有利于提高植酸酶活性。此外，据Fujita等报道，根霉和曲霉产生的植酸酶可降解大豆植酸。Liang、Luo等的研究证实，自然发酵也可使糙米和蚕豆中植酸含量大幅度降低，显著提高铁元素、锌元素的生物利用率。

此外，将孵育、发芽和发酵3种方法有机结合并应用于谷物籽粒，可显著提高植酸降解效率。Sharma等将浸泡和发芽处理后的珍珠稷再经过发酵，植酸含量由800mg/100g降至0mg/100g。另据报道，麦类（除燕麦外）经催芽处理并研磨后，再在植酸酶最适条件下孵育，可将植酸完全降解。可见，将植物籽粒先经发芽处理，再经过发酵或孵育处理是去除植酸行之有效的途径。

（4）外源植酸酶法　植物籽粒中内源植酸酶活性一般较低，植酸降解所需时间长，在生产中有时需要添加外源植酸酶。目前，外源植酸酶主要以微生物植酸酶为主，其热稳定性好，pH值适用范围广。例如，在面包制作过程中添加真菌产植酸酶，一方面可将植酸在胃内完全降解，提高人体对铁元素的吸收；另一方面可以激活α-淀粉酶，改善面包品质。在糙米粉中添加微生物植酸酶进行孵育培养可最大限度地降解植酸，同时使干物质和矿物质元素的损失降到最低。除微生物植酸酶外，麦类籽粒中植酸酶活性一般较高，可将其作为酶源降解豆类中的植酸。Luo等用小麦植酸酶处理过的蚕豆粉饲喂小鼠，可显著提高小鼠对铁的吸收率。豆浆中植酸含量为0.56%，添加外源小麦植酸酶后可将其完全去除。目前，商品植酸酶已作为添加剂应用到猪、家禽和鱼等动物饲料中。尽管商品植酸酶在食品加工和制造中有巨大的应用潜力，但目前未见适用于人类的植酸酶产品面市。

（5）其他方法　近些年来，微生物中不断有新的植酸酶被分离和鉴定出来，而且对应的植酸酶基因也已被克隆。通过对基因进行遗传改造，可以使微生物所产植酸酶具备耐受高温、耐极端pH值，以及耐蛋白酶消化和较低的最适温度等新特性，从而提高植酸的降解效率。此外，编码微生物植酸酶的基因可被克隆至植物内，育成具有高植酸酶活性的新品种，使植物籽粒中植酸含量降低。目前，水稻、小麦和大豆等作物都进行了转植酸酶基因的研究，外源基因主要来自曲霉属真菌、枯草杆菌、大肠杆菌和酵母菌等。

1.2.9　植酸的降解产物

植酸降解所产生的第一类中间产物是IP5，并很快被植酸酶和磷酸酶降解为IP4。由IP4降解到IP3的过程非常缓慢，IP3会被继续水解为IP2和IP1，直至完全生成肌醇和磷酸。IP5、IP4和IP3在细胞信号转导和机体代谢调节中起着非常重要的作用，且具有抗癌、降血压等功效。

1.2.9.1　IP5类

IP5类具有和IP6相近的螯合能力，一般被视为抗营养因子。磷酸肌醇3-激酶（PI3-K）与许多生物和病原生理反应有关，其中包括肿瘤发生和感染等。Ins（1，3，4，5，6）P5可特异性地抑PI3-K/Akt激酶信号传输通路，使得体外培养的癌细胞对普通抗癌药物的作用更加敏感，引起癌细胞的凋亡。Tania等进行的小鼠的体内试验，进一步验证了Ins（1，3，4，5，6）P5是通过阻断Akt激酶的磷酸化从而起到抑癌效果。另外，细胞内相对稳定的InsP。和Ins（1，3，4，5，6）P5含量对于调控细胞增殖至关重要。Elaine等研究发现，Ins（1，3，4，5，6）P5含量的降低可抑制体外培养的动物细胞的增殖速率，Ins（1，3，4，5，6）P5含量的降低可能阻断了染色质构型的改变，从而不利于染色体的复制。此外，Ins（1，3，4，5，6）P5还以信号转导因子介导细胞外因子和β-连环蛋白间的信号传递。

1.2.9.2　IP4类

IP4对矿物质离子的螯合能力大为降低，且对蛋白质水解酶类的抑制作用相对较弱。目前已报道的IP4包括Ins（1，3，4，5）P4和Ins（3，4，5，6）P4。Ins（1，3，4，5）P4可由Ins（1，4，5）P3在Ins（1，4，5）P3-3激酶的作用下生成。Valerie等通过抑制小鼠体内Ins（1，4，5）P3-3激酶基因的表达，可使其T淋巴细胞严重受损，这表明Ins（1，3，4，5）P4对T淋巴细胞的正常分化具有重要作用。此外，在中性粒细胞中，Ins（1，3，4，5）P4通过与Ins（1，4，5）P4竞争结合目的蛋白质，可以实现对Ins（1，4，5）P3信号传导途径的反向调控。Ins（3，4，5，6）P4是IP4中另一个重要的同分异构体，Erik等报道称，其可通过抑制胰岛素酸化小泡的形成，减少小鼠体内胰岛素的分泌。另外，Mark等研究认为，Ins（3，4，5，6）P4在调控人体细胞氯离子分泌过程中起了非常重要的作用。

1.2.9.3　IP3类

IP3类不影响人体对营养物质的消化和吸收。Ins（1，4，5）P3、Ins（1，2，3）P3和Ins（1，2，6）P3是目前研究较为深入的3种IP3同分异构体。Ins（1，4，5）P3是作为Ca2+信号转导途径中的第二信使。IP3/Ca2+信号转导途径可调控多种细胞代谢过程。例如，植物细胞的受精作用、增殖、新陈代谢等，以及动物细胞的腺体分泌、神经元细胞的信息加工等。除了在细胞信号转导中的作用外，IP3对心脏的生理和病理功能发挥重要作用，从调控心脏的起搏、收缩到心律失常、心肌肥大和心衰竭均离不开IP3的作用。

通过分离植酸的水解产物，可以得到有降低糖尿病小鼠血压作用的Ins（1，2，3）P3和对人肝癌细胞SMMC-7721具有显著的抑制作用的Ins（1，2，6）P3。据报道，以IP3为主的植酸水解产物是通过诱导细胞内信号转导来抑制结肠癌细胞HCT-116增殖的。植酸降解过程中产生的一系列低级磷酸肌醇均包含了多种异构体。但由于分离和制备技术的限制，目前只能对上述少数几种含量较高的产物进行了生物活性和功能的研究。有关低级磷酸肌醇的深入研究还有待于分离制备技术的提高。

1.2.10　小结

鉴于植酸对动物和人体营养的双重作用，应针对不同特征的群体来控制植酸的降解程度。对于动物营养，外源微生物酶法降解植酸，已经广泛应用于动物生产。对于人类，由于儿童和女性对矿物质元素需要量大，为减轻植酸对锌、铁等元素的抑制作用，应将植酸有控制地降解；落后地区的居民以植物籽粒为主要食材，应在食品制作过程中充分降解植酸；发达地区居民因营养过剩，罹患癌症、糖尿病、肾结石和冠心病的风险大，可将植酸适度降解或不降解，充分发挥其抗氧化和抗癌等活性。植酸的测定应采用可区分植酸和低级肌醇磷酸的高效液相色谱法和高效离子色谱法等方法。传统的植酸测定方法缺乏区分植酸及其水解产物的特异性，所测植酸含量为包含降解产物在内的总植酸，高估了样品中的IP6和IP5的含量，精确测定IP6和IP5的总量能更准确地评估植酸对营养吸收的抑制程度。