1.3　芽孢杆菌的研究历史

1.3.1　芽孢杆菌属的建立

对芽孢杆菌的研究最早可以追溯到1835年，Ehrenberg发现和描述枯草芽孢杆菌，限于当时分类学知识的限制，把它命名为Vibriosubtilis，归为纤毛虫纲的弧菌属。1872年，德国Breslau大学植物生理研究所的Ferdinand Cohn首先提出芽孢杆菌属的分类单元，把Vibriosubtilis改名为Bacillus subtilis，即枯草芽孢杆菌，并把它作为芽孢杆菌属的模式菌株。到了1938年，Gibson和Topping明确提出产生芽孢是芽孢杆菌属的主要分类特征，至此，好氧和产芽孢成为了芽孢杆菌属的基本特征。

1.3.2　好氧芽孢杆菌的类群变迁

《伯杰细菌鉴定手册》（Bergey's Manual of Determinative Bacteriology），简称“鉴定手册”是国际上对细菌进行全面分类的权威著作，最初是由美国宾夕法尼亚大学的细菌学教授伯杰（D. Bergey，1860—1937年）及其同事为细菌的鉴定而编写的。该书自1923年问世以来，已进行过多次修订，现已发行到第九版。从1984年开始，细菌分类学家在“鉴定手册”的基础上开始编撰新的分类体系并定名为《伯杰细菌系统学手册》（Bergey's Manual of Systematic Bacteriology），简称“系统手册”，第一版已分四卷陆续出版。“系统手册”在一些类群中增加了不少有关核酸杂交、16S rRNA寡核苷酸序列等系统发育方面的资料，特别是许多新的分类单元的划分，都是经过核苷酸序列比较后提出的。但从总体上看，由于细菌系统发育资料仍较零碎，所以有相当一部分类群未能进行科目等级的分类，对界、门、纲水平的分类也只提出了初步的讨论意见，因而也就未能按照界、门、纲、目、科、属、种系统分类体系进行安排，而是从实用需要出发，主要根据表型特征将整个原核生物（包括蓝细菌）分为33组，芽孢杆菌被编在第二卷的第13组“形成芽孢的革兰氏阳性杆菌和球菌”。目前，“系统手册”第二版正在修订之中，共分五卷出版。据有关资料显示，芽孢杆菌被放在第三卷中的低［G］+［C］含量的革兰氏阳性细菌类群中的22组，即芽孢杆菌和乳杆菌。1994年出版的“鉴定手册”第九版是将“系统手册”第一版中有关属以上分类单元的分类鉴定资料进行少量的修改补充后汇集而成，所以两个版本基本上是一样的。

芽孢杆菌的分类地位和类群组成是随着分类学的发展而不断发生变化的，这可以从每版伯杰氏“鉴定手册”的变化中看出。从伯杰氏“鉴定手册”第一版到第八版，好氧的产芽孢的细菌都归属芽孢杆菌属，仅仅是菌种数量发生了变化。自1992年以来，随着分类技术的进步，某些菌种陆续从芽孢杆菌属中分出，并被另立为新属，如：脂环酸芽孢杆菌属、类芽孢杆菌属、枝芽孢杆菌属及短芽孢杆菌属等。目前从芽孢杆菌属中独立出8个新属，预计伯杰氏“系统手册”第二版还会有新的类群独立出来。虽然好氧和产芽孢是芽孢杆菌的典型特征，但多数芽孢杆菌菌种都还有其特定的表型特征，这虽然有助于芽孢杆菌的分类，但分类标准过于宽泛。核酸特征分析、全细胞脂肪酸或蛋白质等成分已经分析说明这是一大类差异较大的类群，不符合现代分类学的要求。因此，目前对于芽孢杆菌的分类已由原来的靠单一的表型或仅依据其基因型进行的单项分类转变为表型、基因型和系统发育信息综合评价的多相分类。国际系统细菌学委员会也设立一个芽孢杆菌属的多相分类研究项目，试图以16S rRNA的基因型为主要依据建立种描述的最小标准，对芽孢杆菌的命名进行修订。相信随着分类标准的系统化、标准化，芽孢杆菌的分类会越来越趋于完善。

1.3.3　好氧芽孢杆菌研究的范畴

芽孢杆菌的分类标准逐渐细化，新的种类不断被发现，新的分类单元也会不断形成，会使芽孢杆菌的分类越来越科学化、准确化。但是在应用研究方面，从实用的角度出发，“鉴定手册”第八版的内容为更多的进行应用研究的微生物学工作者所接受。因此在本书中，芽孢杆菌的分类以及细菌名称还是以“鉴定手册”第八版的内容为准，特别是与人类关系密切的几种芽孢杆菌，如多黏芽孢杆菌、短小芽孢杆菌等。“鉴定手册”第八版的第十五部分是芽孢杆菌和球菌，芽孢杆菌科包含5个属，属I是芽孢杆菌属，表1-5介绍了22个被广泛承认的种。

表1-5　《伯杰细菌鉴定手册》第八版记载的芽孢杆菌属菌种