绪论
作为博物学家,我曾随贝格尔号皇家军舰,做环游世界的探索之旅,此间,南美的生物地理分布以及那里的生物与古生物间地质关系的一些事实,深深地打动了我。这些事实似乎对物种起源的问题有所启迪;而这一问题,曾被我们最伟大的哲学家之一者称为“谜中之谜”。归来之后,我于1837年就意识到,耐心地搜集和思考各种可能与此相关的事实,也许有助于这一问题的解决。经过五年的研究,我允许自己对这一问题予以“大胆假设”,并做了一些简短的笔记;我于1844年将其扩充为一篇纲要,概括了当时看来似乎是比较确定的结论。从那时起直到如今,我一直不懈地追求着同一个目标。我希望读者原谅我赘述这些个人的细枝末节,我只是想借此表明,我未曾仓促立论而已。
我的工作已接近尾声;然而,真的要完成它,尚需两三年的时间,加之我的身体又远非健壮,因此我被敦促先发表这一摘要。令我这样做的特殊缘由,盖因正在研究马来群岛自然史的华莱士先生(Mr. Wallace),在物种起源上得出了几乎与我完全一致的综合结论。去年他曾寄给我有关这个问题的一篇论文,并托我转交给查尔斯·莱尔(Charles Lyell)爵士;莱尔爵士遂将这篇论文送给林奈学会,刊载在该会会刊的第三卷里。莱尔爵士和胡克博士认为,应该把我的原稿的某些提要与华莱士先生的卓越论文一起发表,以表彰我的贡献。二位都了解我的工作,胡克还读过我写于1844年的那篇纲要。
我现在发表的这个摘要,诚然不够完善。我无法在此为我的若干论述提供参考文献和依据来源;我期望读者会对我论述的准确性给予一定的信任。虽然我诚望自己一向谨小慎微、从来只信赖可靠的依据来源,但错误的混入仍可能在所难免。在此,尽管我只能陈述我所获得的一般性结论,并以少数事实为例,但我希望,在大多数情况下,这样做也就够了。当然,我比任何人更能深切地感受到,今后有必要把我的结论所依据的全部事实,连同其参考资料详细地发表出来;我希望能在未来的新著中了此心愿。因为我十分清楚,本书所讨论的方方面面,几乎无一不可用事实来参证,而这些事实引出的结论,却常常显得与我所得出的结论南辕北辙。唯有对每一个问题的正反两面的事实与争论均予以充分地表述和权衡,方能得出公允的结果;但在这里,这却是不可企及的了。
非常遗憾的是,由于篇幅所限,在此我不能尽情地对许许多多曾慷慨相助的博物学家们一一表示谢忱,其中有些人还从未谋面。然而,我无论如何不能坐失对胡克博士表示深挚感激的良机,十五年来,他以渊博的学养与卓越的识见,给了我尽可能多的、方方面面的帮助。
关于物种起源,完全可以想见的是,倘若一位博物学家考虑到生物间的相互亲缘关系、胚胎关系、地理分布、地质演替以及其他诸如此类的事实的话,那么或许会得出如下的结论:每一个物种不是独立创造出来的,而如同各种变种一样,是从其他的物种传衍而来的。尽管如此,这一结论即令是有根有据,却依然不能令人信服,除非我们能够阐明这大千世界的无数物种是如何地产生了变异,进而在结构和相互适应性(coadaptation)方面达到了如此完美、让我们叹为观止的程度。博物学家们继续把变异的唯一可能的原因,归诸于外界条件,如气候、食物等等。从某一极为狭义的角度而言,正如下述可见,这种说法或许是正确的。可是比方说,若把啄木鸟的结构,连同它的脚、尾、喙以及舌能如此令人倾倒地适应于捉取树皮下的昆虫,也都纯粹地归因于外界条件的话,那便是十分荒谬的了。在檞寄生的这个例子里,它只从几种特定的树木中吸取营养,而这几种树木的种子又必须由几种特定的鸟类来传播。不特此也,这几种树木还是雌雄异花,并一定需要几种特定的昆虫的帮助,才能完成异花授粉。那么在这种情况下,用外界条件、习性,或植物本身的意志的作用,来说明这种寄生生物的结构以及它与几种截然不同的生物间的关系,同样也是十分荒谬的。
我想,《创世的遗迹》(Vestiges of Creation)的作者会说,在不知多少世代之后,某种鸟孵育了啄木鸟,某种植物生出了檞寄生,而这些生物生来之初便像我们现在所见的那样完美。可是,这一假定在我看来,什么也解释不了;因为它对生物彼此之间以及生物与自然环境之间的协同适应现象,既没有触及也没有解释。
因此,至关重要的是,要弄清变异与协同适应的途径。我在观察这一问题伊始就感到,仔细研究家养动物和栽培植物,对于弄清这一难题,可能会提供一个最佳机缘。它果然没有让我失望。在这种场合以及所有其他错综复杂的场合下,我总是发现,有关家养下变异的知识,即令不那么完善,却也总能提供最好和最为可靠的线索。我不揣冒昧地表示,我坚信家养变异方面的这类研究具有很高的价值,尽管它通常被博物学家们所忽视。
鉴于此,本摘要的第一章将专门用来讨论家养下的变异。因此,我们将会看到,大量的遗传变异至少是可能的;同样重要甚或更为重要的是,我们将会看到,在积累连续微小的变异方面,人类进行选择的力量是如何之大。然后,我将讨论物种在自然状况下的变异;但遗憾的是,只有陈述连篇累牍的事实,方可适当地讨论这一问题。因而,在此我只能蜻蜓点水般地讨论一下。尽管如此,我们仍将能够讨论什么样的环境条件,对变异是最为有利的。接下来的一章要讨论的是,世界上所有生物之间的生存斗争,这是它们按照几何级数高速增生的难以避免的结果。这便是马尔萨斯学说(doctrine of Malthus)在整个动物界和植物界的应用。每一物种所产生的个体数,远远超过其可能存活的个体数。其结果是,由于生存斗争此起彼伏,倘若任何生物所发生的无论多么微小的变异,只要能通过任一方式在错综复杂且时而变化的生活条件下有所获益,获得更好的生存机会的话,便会被自然选择了。根据强有力的遗传原理,任何被选择下来的变种,都会趋于繁殖新的、变异的类型。
自然选择(Natural Selection)的这一根本问题,我将在第四章里详述;我们将会看到,自然选择如何几乎不可避免地导致完善程度较低的生物大量灭绝,并且导致我所谓的“性状分异”(divergence of character)。在接下来的一章里,我将讨论复杂的、并鲜为人知的变异法则与相关生长律法则(laws of variation and of correlation of growth)。在其后的四章里,我将讨论演化理论所遭遇的最显著以及最严重的困难。第一,转变(transition)的困难性;或者说,一种简单的生物或一个简单的器官,如何变成及改善成为一种高度发展的生物或构造复杂精良的器官。第二,本能(instinct)的问题,或是动物的智能。第三,杂交(hybridism),或是种间杂交的不育性以及变种间杂交的可育性。第四,地质记录的不完整。在接下来的一章里,我将考虑生物在时间上的地质演替。在第十一章和第十二章里,我则探讨生物在空间上的地理分布。在第十三章里,我将讨论生物的分类或相互的亲缘关系,既包括成熟期也包含胚胎期。在最后一章里,我将对全书做一简要的复述,加之我的结束语。
如果我们愿意承认,自己对生活在我们周围的许多生物之间的相互关系几近一无所知的话,恐怕就没有人会对关于物种与变种的起源不甚了了的现状感到大惊小怪了。谁能解释,为什么某一物种分布广且个体多,而另一与其亲缘关系很近的物种却分布窄且个体少呢?然而,这些关系具有高度的重要性,因为它们决定了世上万物现今的繁盛。而且我相信,它们也将决定世上万物未来的成功与变异。我们对地史上的很多地质时期、世界上无数生物间的相互关系,所知就更少了。尽管很多问题至今还扑朔迷离,甚或在今后很长时期内依然扑朔迷离,但通过我所擅长的最为审慎的研究以及冷静的判断,我毫无疑问地认为,大多数博物学家所持有的,也是我过去曾经持有过的观点(即每一物种都是独立创造出来的)是错误的。我完全相信,物种并非是一成不变的;而那些所谓同一个属的物种,都是某些其他的并通常业已灭绝的物种的直系后裔,正如任何一个物种的各个公认的变种,乃是该物种的后裔一模一样。此外,我深信:自然选择是变异的主要的途径,虽然并非是唯一的途径。